Trillium grandiflorum , el trillium blanco , [3] trillium de flores grandes , gran trillium blanco , [4] petirrojo blanco o francés : trille blanc , es una especie de planta con flores de la familia Melanthiaceae . Esta, herbácea perenne monocotiledónea , es originaria del este de América del Norte , desde el norte de Quebec hasta el sur de los Estados Unidos, a través de las Montañas Apalaches hasta el extremo norte de Georgia y al oeste hasta Minnesota . También hay varias poblaciones aisladas en Nueva Escocia , Maine , el sur de Illinois e Iowa . [5]
Trillium grandiflorum es más común en bosques ricos y mixtos de tierras altas. Se reconoce fácilmente por sus atractivas flores blancas de tres pétalos, que se abren desde finales de la primavera hasta principios del verano, y que se elevan sobre un verticilo de tres brácteas en forma de hojas . Es un ejemplo de primavera efímera , una planta cuyo ciclo vital está sincronizado con el del bosque caducifolio que favorece.
El trillium blanco se encuentra a menudo en densos grupos de muchos individuos. El Área de Manejo de Vida Silvestre G. Richard Thompson en las Montañas Blue Ridge es famosa por una extensa masa de trillium blanco que florece cada primavera. En un área de dos millas cuadradas a lo largo del sendero de los Apalaches cerca de Linden, Virginia , hay una espectacular exhibición anual de trilliums blancos estimada en cerca de diez millones de individuos. [4]
Trillium grandiflorum es una planta perenne que crece a partir de un rizoma corto y produce una única y vistosa flor blanca sobre un verticilo de tres hojas. Los tallos florales miden entre 20 y 40 cm de altura. [6] Las hojas a menudo se llaman brácteas ya que el "tallo" se considera un pedúnculo (el rizoma es el tallo propiamente dicho, los brotes aéreos de un rizoma son ramas o pedúnculos); la distinción entre brácteas (que se encuentran en pedicelos o pedúnculos) y hojas (que se encuentran en los tallos). [7] Un solo patrón a menudo forma colonias clonales , que pueden llegar a ser muy grandes y densas. [8]
Las flores erectas e inodoros son grandes, especialmente en comparación con otras especies de Trillium , con pétalos de 4 a 7 cm (1,5 a 3 pulgadas) de largo , según la edad y el vigor. Los pétalos tienen una forma muy parecida a la de las hojas y se curvan hacia afuera. Tienen una venación visible, aunque no tan marcada como en las hojas. Sus bases superpuestas y su curva le dan a las flores una forma de embudo distintiva . Entre los pétalos veteados, se ven tres sépalos acuminados (que terminan en una punta larga) ; Por lo general, tienen un tono de verde más pálido que las hojas y, a veces, tienen vetas de color granate. Las flores se posan sobre un pedicelo (es decir, un tallo floral) que las eleva por encima del verticilo de la hoja y se vuelven más rosadas a medida que envejecen. [9] [10] Los estigmas de las flores son delgados, rectos o en su mayoría, estrechándose al final. [6] Los pétalos blancos son mucho más largos que los sépalos verdes. [6] Las flores tienen seis estambres en dos verticilos de tres, que persisten después de la fructificación. Los estilos son blancos y muy cortos en comparación con las anteras de 9 a 27 mm (0,35 a 1,06 pulgadas) , que son de color amarillo pálido, pero se vuelven de un tono más brillante al liberar polen debido al color de este último. Los ovarios tienen seis lados con tres estigmas de color blanco verdoso que al principio están débilmente adheridos, pero se fusionan más arriba. El fruto es una orbe verde, harinosa y húmeda, y tiene vagamente seis lados como el ovario. [9] [10]
Trillium grandiflorum fue descrito por primera vez por André Michaux en 1803 como variedad grandiflorum de Trillium rhomboideum , [11] una especie ahora considerada sinónimo de Trillium erectum var. erecto . [12] Michaux describió la variedad con hojas ampliamente rómbicas, grandes pétalos blancos y frutos negros. [13] El epíteto grandiflorum significa "flor grande", [14] un nombre que describe bien la variedad de Michaux. En 1805, Richard Anthony Salisbury elevó la variedad a especie completa. [15] [16] Como consecuencia, y en parte por accidente, Trillium grandiflorum se conoce comúnmente como trillium blanco de flores grandes . [9]
A marzo de 2023 [actualizar], el nombre Trillium grandiflorum (Michx.) Salisb. es ampliamente reconocido. [2] [3] [10] [17] La especie es miembro del grupo Grandiflorum , un grupo de especies tipificadas por el propio Trillium grandiflorum . [18] El grupo, que también incluye Trillium nivale y Trillium ovatum , es hermano de un clado que comprende el subgénero Sessilia (los trilliums de flores sésiles) y el subgénero Delostylis (el grupo Catesbaei). [19]
En noviembre de 2021 [actualizar], Plants of the World Online (POWO) enumera 20 sinónimos de Trillium grandiflorum . [2] Aunque POWO no acepta nombres infraespecíficos , se han descrito numerosas variedades y formas. De ellos, quizás el más conocido sea Trillium grandiflorum f. Roseum Farw. , [20] [10] que fue descrita por Oliver Atkins Farwell en 1920. [21] La flor de forma roseum se abre con un llamativo color rosa salmón en lugar del blanco más típico. El color rosa de la forma es más cálido y atractivo que el rosa inducido por el envejecimiento. Ocurre raramente en toda la distribución de la especie, excepto a lo largo de las montañas Blue Ridge de Virginia , donde es localmente frecuente. [22] El epíteto roseum significa "parecido a una rosa, de color rosa", [23] por lo que la forma a veces se llama rosa trillium .
Trillium grandiflorum , a diferencia de la mayoría de los trilliums, ocasionalmente produce formas de flores dobles con más de tres pétalos. T. grandiflorum f. polímero Vict. , una forma multipétala descrita por Marie-Victorin Kirouac en 1929, [21] ocurre con bastante frecuencia en esta especie. [20] Aunque estas formas silvestres son estables y saludables, las plantas generalmente carecen de órganos florales normales y, por lo tanto, son completamente estériles. El epítetopolyrum significa "muchas partes", [24] que en este caso se refiere a los muchos pétalos de flores de la forma.
Algunas variantes de Trillium grandiflorum tienen marcas verdes anormales en los pétalos ( virescencia floral ), órganos florales que adoptan una apariencia de hoja ( filodia ) u otras características anormales. A muchas de estas formas se les han dado nombres taxonómicos con epítetos como albomarginatum ("con márgenes blancos", en referencia a los pétalos), foliaceum ("con forma de hoja, frondoso"), giganteum ("inusualmente grande o alto") y longipetiolatum ("con pecíolos largos"). [2] Un ejemplo típico es la variedad Trillium grandiflorum var. variegatum E.F.Sm. , descrito por Erwin Frink Smith en 1879. [21] [25] El epíteto variegatum ("veteado o manchado de color") se refiere a sus pétalos virescentes, una característica distintiva de esta variedad. En 1971, se demostró que organismos similares a micoplasmas (ahora llamados fitoplasmas ) estaban presentes en todas las formas examinadas (pero no en las plantas normales). Los autores concluyeron que “tales plantas ahora deberían considerarse como T. grandiflorum enfermas y la designación varietal de Smith debería considerarse inválida”. [26]
A diferencia de otras especies como Trillium erectum , que se hibridan con bastante facilidad, no se sabe que Trillium grandiflorum forme híbridos. [27]
Trillium grandiflorum prefiere suelos bien drenados, de neutros a ligeramente ácidos , generalmente en bosques secundarios o jóvenes. En las partes del norte de su área de distribución muestra afinidad por los bosques de arces y hayas , pero también se sabe que se ha extendido a áreas abiertas cercanas. Dependiendo de factores geográficos, florece desde finales de abril hasta principios de junio, justo después de Trillium erectum . [28] [29] Como muchas plantas perennes del bosque , Trillium grandiflorum es una planta de crecimiento lento. Sus semillas tienen doble latencia, lo que significa que normalmente tardan al menos dos años en germinar por completo . Las semillas se dispersan a finales del verano, germinando después de un período frío y luego cálido, produciendo una raíz y después de otro invierno el cotiledón de la plántula emerge del suelo. [30] Como la mayoría de las especies de Trillium , la edad de floración está determinada en gran medida por la superficie de la hoja y el tamaño del rizoma en lugar de solo por la edad. Debido a que el crecimiento es muy lento en la naturaleza, T. grandiflorum normalmente requiere de siete a diez años en condiciones óptimas para alcanzar el tamaño de floración, lo que corresponde a un mínimo de 36 cm 2 (5,6 pulgadas cuadradas) de superficie foliar y 2,5 cm 3 (0,15 pies cúbicos). en) del volumen del rizoma. [31] En cultivo, sin embargo, se observa una gran disparidad en las edades de floración. [32]
Durante mucho tiempo se ha pensado que Trillium grandiflorum se autopoliniza basándose en el hecho de que rara vez se había observado que los polinizadores visitaran las plantas y porque existe una baja variación en los patrones de bandas cromosómicas. Esto ha sido fuertemente cuestionado, ya que otros estudios han demostrado altas tasas de polinización por parte de los abejorros y muy bajo éxito de la autopolinización en experimentos controlados, lo que implica que, de hecho, son autoincompatibles. [33] Varios óvulos de un individuo determinado a menudo no producen semillas. Un factor que contribuye es la limitación del polen, y un estudio demostró que las plantas de polinización abierta tenían el 56% de sus óvulos produciendo semillas, mientras que en los individuos polinizados manualmente la cifra era del 66%. Las plantas con exposición reducida a los polinizadores tenían entre un 33% y un 50% menos de probabilidades de producir frutos que aquellas que sí lo estaban, mientras que los individuos polinizados manualmente mostraron un 100% de cuajado de frutos (aunque estos frutos no contenían un 100% de cuajado de semillas). Se demostró que los recursos vegetales eran un factor limitante en la producción de semillas: cuando abundaba el polen, las plantas más grandes tenían una proporción de semillas a óvulos significativamente mayor que las más pequeñas. Las proporciones generales subóptimas de semilla a óvulo sugieren que Trillium grandiflorum ha evolucionado para maximizar el éxito reproductivo frente a una polinización altamente estocástica , donde algunas plantas solo pueden ser visitadas por un único polinizador en una temporada. [34]
Trillium grandiflorum ha sido ampliamente estudiado por los ecologistas debido a una serie de características únicas que posee. Es un ejemplo representativo de una planta cuyas semillas se propagan a través de mirmecocoria , o dispersión mediada por hormigas, que es eficaz para aumentar la capacidad de la planta de cruzarse , pero ineficaz para llevarla muy lejos. Esto ha llevado a los ecologistas a preguntarse cómo ella y plantas similares pudieron sobrevivir a las glaciaciones durante las edades de hielo. También se ha demostrado que la altura de la especie es un índice eficaz de la intensidad de la búsqueda de alimento por parte de los ciervos en un área particular.
Los frutos se liberan en verano y contienen una media de unas 16 semillas. Estas semillas suelen ser dispersadas por hormigas , lo que se llama mirmecocoria , pero se ha observado que las avispas chaqueta amarilla ( Vespula vulgaris ) y los recolectores (orden Opiliones) dispersan las semillas con frecuencias más bajas. La dispersión de insectos se ve favorecida por la presencia de un elaiosoma llamativo , un cuerpo rico en aceite adherido a la semilla, que tiene un alto contenido de lípidos y ácido oleico . El ácido oleico induce un comportamiento de transporte de cadáveres en las hormigas, lo que hace que lleven las semillas a sus lugares de anidación como si fueran alimento. Cuando las hormigas visitan varias colonias de la planta, traen semillas genéticamente variables a un solo lugar, lo que después de la germinación da como resultado una nueva población con una diversidad genética relativamente alta . Esto tiene el efecto final de aumentar la aptitud biológica . [33]
Aunque la mirmecocoria es, con diferencia, el método de dispersión más común, también se ha demostrado que el venado de cola blanca dispersa las semillas en raras ocasiones mediante la ingestión y la defecación. Mientras que las hormigas sólo mueven las semillas hasta unos 10 metros, se ha observado que los ciervos transportan las semillas a más de 1 kilómetro. Esto ayuda a explicar la colonización posagrícola de sitios forestales por Trillium grandiflorum , así como el flujo genético a larga distancia que se ha detectado en otros estudios. Además, ayuda a resolver lo que se ha llamado " la paradoja de Reid ", que establece que la migración durante las glaciaciones debe haber sido imposible para plantas con tasas de dispersión inferiores a varios cientos de metros por año, como Trillium grandiflorum . Por lo tanto, los eventos ocasionales de dispersión a larga distancia, como por ejemplo por ciervos, probablemente ayudaron a salvar de la extinción a esta y otras especies con capacidad de dispersión a corta distancia durante las glaciaciones de las edades de hielo . [35] Además, el análisis de clados anidados de haplotipos de cpDNA ha demostrado que es probable que Trillium grandiflorum haya persistido durante el último período glacial en dos sitios de refugio en el sureste de los Estados Unidos y que la dispersión a larga distancia fue responsable de la recolonización posglacial de zonas del norte. [36]
Además de la dispersión lateral (por invertebrados y ciervos), también es importante el hecho de que el entierro (dispersión vertical) por hormigas (u otros vectores) aumenta la supervivencia de nuevas plantas mediante dos mecanismos. Primero, la dispersión vertical asegura una profundidad suficiente para preservar las semillas durante su latencia (las semillas de trillium normalmente están en latencia durante su primer año). En segundo lugar, la dispersión vertical asegura un anclaje adecuado de los rizomas. Esto es particularmente importante para las plantas jóvenes porque sus pequeños rizomas, con pocas y cortas raíces, se desprenden fácilmente (por ejemplo, por heladas y otros factores de erosión) y se desecan. [37]
Trillium grandiflorum y otros trilliums son el alimento favorito del venado de cola blanca . De hecho, si hay trilliums disponibles, los ciervos buscarán estas plantas, con preferencia por T. grandiflorum , con exclusión de otras. [38] En el curso de su navegación normal, los ciervos consumen individuos más grandes, dejando atrás a los más bajos. Esta información se puede utilizar para evaluar la densidad de venados y su efecto sobre el crecimiento del sotobosque en general. [39] [40]
Cuando aumenta la intensidad de la búsqueda de alimento, los individuos se vuelven más cortos en cada temporada de crecimiento debido a la reducción de las reservas de energía debido a una menor producción fotosintética. Un estudio determinó que la densidad ideal de venados en el noreste de Illinois , basándose en T. grandiflorum como indicador de la salud general del sotobosque, es de 4 a 6 animales por kilómetro cuadrado. Esto se basa en una altura de tallo de 12 a 14 cm como altura saludable aceptable. [39] En la práctica, se sabe que se dan densidades de ciervos de hasta 30 ciervos por kilómetro cuadrado en hábitats restringidos o fracturados donde faltan mecanismos de control natural (es decir, depredadores como los lobos ). Estas densidades, si se mantienen durante más de unos pocos años, pueden ser muy dañinas para el sotobosque y conducir a la extinción de algunas poblaciones locales de plantas del sotobosque. [40] [41] [42]
Trillium grandiflorum es susceptible a un trastorno de enverdecimiento causado por organismos bacterianos llamados fitoplasmas que alteran la morfología de las plantas infectadas. Los síntomas de la infección por fitoplasma incluyen marcas verdes anormales en los pétalos ( virescencia floral ), hojas adicionales ( filodia ) y otras características anormales. [43] Las poblaciones infectadas se encuentran en todo el rango de especies, pero prevalecen en Ontario, Michigan y Nueva York. [44]
Durante muchos años, se pensó que esta condición se originaba por mutación, por lo que muchas de estas formas recibieron nombres taxonómicos que ahora se sabe que no son válidos. En 1971, Hooper, Case y Meyers utilizaron microscopía electrónica para detectar la presencia de organismos similares a micoplasmas (es decir, fitoplasmas) en T. grandiflorum con pétalos virescentes. No se estableció el medio de transmisión, pero se sospechaba de saltahojas . [26] En noviembre de 2021 [actualizar], se desconoce el insecto vector del trastorno.
Los fitoplasmas se identificaron positivamente en T. grandiflorum y T. erectum en Ontario en 2016 y posteriormente se confirmaron en 2019. El análisis filogenético apoyó la agrupación de los fitoplasmas aislados de plantas infectadas como una cepa relacionada de ' Candidatus Phytoplasma pruni ' (subgrupo 16SrIII-F). con 99% de identidad de secuencia. [45] Este subgrupo de fitoplasmas está asociado con varias otras enfermedades, incluidas las amarillas del algodoncillo , la escoba de bruja Vaccinium y la punta morada de la papa. [46]
Algunas formas de la especie tienen pétalos rosados en lugar de blancos, mientras que otras con pétalos adicionales, también llamadas formas "dobles", son naturalmente bastante comunes en la especie, y son especialmente populares entre los jardineros de trillium. De hecho, la especie es la más popular de su género en cultivo, lo que ha generado preocupaciones de conservación debido a que la mayoría de las plantas disponibles comercialmente se recolectan en el medio silvestre. Como resultado, algunos gobiernos regionales de Canadá y Estados Unidos han declarado que la planta es vulnerable. En Quebec , Trillium grandiflorum está catalogado legalmente como vulnerable principalmente debido a la destrucción del hábitat en los bosques vecinos a las regiones más pobladas de la provincia. [47] En Nueva York, Trillium grandiflorum es vulnerable a la explotación ya que es “probable que se vea amenazado en un futuro próximo en todo o una parte significativa de su área de distribución dentro del estado si los factores causales continúan sin control” (NYCRR §193.3). [ cita necesaria ]
Debido a la popularidad de Trillium grandiflorum como espécimen de jardín, se han planteado preocupaciones sobre su conservación, ya que se cree que la gran mayoría de las plantas vendidas en viveros comerciales se recolectan en el medio silvestre. De hecho, hay pocos indicios de crecimiento de viveros comerciales. Frederick y Roberta Case, botánicos especializados en trilliums, escribieron en 1997, [48] "hasta donde sabemos, en la actualidad no se produce ninguna 'propagación' de cantidad comercial verdadera". Esta intensa recolección, combinada con otras presiones como la destrucción del hábitat y el pastoreo, puede poner en peligro a las plantas en algunas zonas. [49] [50]
En octubre de 2019 [actualizar], Trillium grandiflorum es seguro a nivel mundial. [1] La especie es vulnerable en Quebec, Georgia e Illinois; y en peligro crítico en Nueva Escocia, Alabama, Nueva Jersey y Carolina del Sur. En Maine , donde no se ha verificado su presencia desde hace más de 20 años, Trillium grandiflorum figura como potencialmente extirpado . [51]
Trillium grandiflorum es uno de los trilliums más populares en cultivo, principalmente por el tamaño de sus flores y su relativa facilidad de cultivo. Aunque no es particularmente exigente, su cultivo es un proceso lento y bastante incierto, debido a un crecimiento generalmente lento, grandes variaciones en la velocidad de crecimiento y tasas de germinación a veces caprichosas. Como resultado, la gran mayoría de las plantas y rizomas comercializados se recolectan en el medio silvestre, y esa intensa recolección, combinada con otras presiones como la destrucción del hábitat y el pastoreo, puede efectivamente poner en peligro a las plantas en algunas áreas. Esto también crea tensiones entre los entusiastas de Trillium y los defensores de la conservación. [49] [52] El trasplante (como ocurre con casi todas las plantas silvestres que no son malezas) es un proceso delicado y en muchos casos resulta en la muerte de la planta. [53] En cultivo, T. grandiflorum puede florecer en tan solo 4 a 5 años después de la germinación (en comparación con los 7 a 10 habituales en la naturaleza), pero estos casos parecen ser excepciones y no la regla. Un estudio reveló que aproximadamente 20 individuos se desempeñaron tan bien entre unas 10.000 semillas plantadas, de las cuales sólo el 20% germinaron después de un año. Sin embargo, salvo que se destruya la planta, T. grandiflorum puede continuar floreciendo todos los años después de haber comenzado. [54] Es resistente al invierno en las zonas USDA 4-8. [55]
Un cultivar de doble flor, T. grandiflorum 'Pamela Copeland' , se introdujo en el cultivo en el Centro Mount Cuba y recibió el nombre de la Sra. Pamela du Pont Copeland, fundadora del centro. [56]
Esta planta ha ganado el Premio al Mérito del Jardín de la Royal Horticultural Society . [57]
Las hojas eran cocinadas y consumidas por algunos nativos americanos . Los tallos de las raíces subterráneas también se masticaban con diversos fines médicos. [58]
El gran trillium blanco es una flor americana muy conocida y popular. [43] La especie de Trillium observada con mayor frecuencia por los científicos ciudadanos es T. grandiflorum . [59]
El nombre común de la flor, Wake-Robin, era el título de la primera colección de ensayos del naturalista y ensayista estadounidense John Burroughs , Wake-Robin. [60]
Como flor del bosque particularmente llamativa, T. grandiflorum fue designada emblema floral provincial de Ontario en 1937 (Ley de Emblema Floral), [61] [62] y como flor silvestre del estado de Ohio en 1987. [63] Equipos de fútbol profesionales de Toronto y Columbus compiten cada año por la Copa Trillium .
Como símbolo oficial de Ontario , una flor de trillium estilizada ocupa un lugar destacado en la marca denominativa del Gobierno de Ontario y en la bandera oficial de la minoría francófona de la provincia . [64] Las agencias y programas gubernamentales también incorporan con frecuencia la palabra "trillium" en sus nombres, como Trillium Gift of Life Network ( agencia de gestión de donación de órganos ) y el Trillium Book Award (un premio literario anual patrocinado por el gobierno provincial). La Autoridad Heráldica Canadiense también lo utiliza con frecuencia para representar a Ontario en la concesión de armas. [65] Aunque una red de leyes hace que la recolección de flores silvestres sea ilegal en la provincia en cualquier tierra de propiedad de la Corona o de la provincia, no es, a diferencia de lo que se cree ampliamente, específicamente ilegal (o necesariamente dañino) recolectar la especie en Ontario. [53]
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: falta la ubicación del editor ( enlace ) Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ) Mantenimiento CS1: nombres numéricos: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )