Apiaceae ( / eɪ p iː ˈ eɪ s i ˌ aɪ , - s iː ˌ iː / ) o Umbelliferae es una familia de plantas con flores, en su mayoría aromáticas, que llevan el nombre del género tipo Apium , y comúnmente conocidas como la familia del apio , la zanahoria o el perejil , o simplemente como umbelíferas . Es la decimosexta familia más grande de plantas con flores, con más de 3.800 especies en aproximadamente 446 géneros , [1] incluyendo plantas tan conocidas y económicamente importantes como el ajwain , la angélica , el anís , la asafétida , la alcaravea , la zanahoria , el apio, el perifollo , el cilantro , el comino , el eneldo , el hinojo , el apio de monte , el perifollo salvaje , el perejil , la chirivía y el cardo marino , así como el silfio , una planta cuya identidad exacta no está clara y puede estar extinta. [2]
La familia Apiaceae incluye un número significativo de especies fototóxicas , como la cicuta gigante , y un número menor de especies altamente venenosas , como la cicuta venenosa , la cicuta de agua , la apocinácea moteada , el perejil de los tontos y varias especies de hierba acuática .
La mayoría de las Apiaceae son hierbas anuales , bienales o perennes (frecuentemente con las hojas agregadas hacia la base), aunque una minoría son arbustos leñosos o árboles pequeños como Bupleurum fruticosum . [3] : 35 Sus hojas son de tamaño variable y están dispuestas de forma alternada , o con las hojas superiores volviéndose casi opuestas. Las hojas pueden ser pecioladas o sésiles . No hay estípulas pero los pecíolos son frecuentemente envainadores, y las hojas pueden ser perfoliadas . La lámina de la hoja es usualmente disecada, ternada o pinnatífida , pero simple y entera en algunos géneros, por ejemplo Bupleurum . [4] Comúnmente, sus hojas emiten un olor marcado cuando se aplastan, aromático a fétido, pero ausente en algunas especies.
La característica definitoria de esta familia es la inflorescencia , las flores casi siempre agrupadas en umbelas terminales , que pueden ser simples o más comúnmente compuestas, a menudo cimas umbeliformes . Las flores son generalmente perfectas ( hermafroditas ) y actinomorfas , pero puede haber flores zigomorfas en el borde de la umbela, como en la zanahoria ( Daucus carota ) y el cilantro , con pétalos de tamaño desigual, los que apuntan hacia afuera de la umbela más grandes que los que apuntan hacia adentro. Algunas son andromonoicas, poligamomonoicas o incluso dioicas (como en Acronema ), con un cáliz y corola distintivos , pero el cáliz a menudo está muy reducido, hasta el punto de ser indetectable en muchas especies, mientras que la corola puede ser blanca, amarilla, rosa o violeta. Las flores son casi perfectamente pentámeras , con cinco pétalos y cinco estambres . [5] A menudo hay variación en la funcionalidad de los estambres incluso dentro de una misma inflorescencia. Algunas flores son funcionalmente estaminadas (donde puede estar presente un pistilo pero no tiene óvulos capaces de ser fertilizados) mientras que otras son funcionalmente pistiladas (donde los estambres están presentes pero sus anteras no producen polen viable). La polinización de una flor por el polen de una flor diferente de la misma planta ( geitonogamia ) es común. El gineceo consta de dos carpelos fusionados en un solo pistilo bicarpelar con un ovario ínfero . [5] Los estilopodios sostienen dos estilos y secretan néctar, atrayendo polinizadores como moscas, mosquitos, jejenes, escarabajos, polillas y abejas. El fruto es un esquizocarpo que consta de dos carpelos fusionados que se separan en la madurez en dos mericarpos, cada uno con una sola semilla. Los frutos de muchas especies son dispersados por el viento pero otros como los de Daucus spp., están cubiertos de cerdas, que pueden engancharse en la sanícula de Sanicula europaea [3] y así engancharse en el pelaje de los animales. Las semillas tienen un endospermo aceitoso [6] [7] y a menudo contienen aceites esenciales, que contienen compuestos aromáticos que son responsables del sabor de las semillas umbelíferas de importancia comercial como el anís , el comino y el cilantro . La forma y los detalles de la ornamentación de los frutos maduros son importantes para la identificación a nivel de especie. [4] : 802
Apiaceae fue descrita por primera vez por John Lindley en 1836. [8] El nombre se deriva del género tipo Apium , que fue utilizado originalmente por Plinio el Viejo alrededor del año 50 d. C. para una planta similar al apio . [9] El nombre alternativo para la familia, Umbelliferae, deriva de la inflorescencia que generalmente tiene la forma de una umbela compuesta . La familia fue una de las primeras en ser reconocida como un grupo distinto en la Historia generalis plantarum de Jacques Daleschamps de 1586. Con Plantarum umbelliferarum distribution nova de Robert Morison de 1672 se convirtió en el primer grupo de plantas para el que se publicó un estudio sistemático.
La familia está firmemente ubicada dentro del orden Apiales en el sistema APG III . Está estrechamente relacionada con Araliaceae y los límites entre estas familias siguen sin estar claros. Tradicionalmente, los grupos dentro de la familia se han delimitado en gran medida en función de la morfología del fruto , y los resultados de esto no han sido congruentes con los análisis filogenéticos moleculares más recientes . La clasificación subfamiliar y tribal de la familia se encuentra actualmente en un estado de cambio, y se ha descubierto que muchos de los grupos son groseramente parafiléticos o polifiléticos . [1]
Antes de los estudios filogenéticos moleculares , la familia se subdividía principalmente en función de las características de los frutos. Los análisis filogenéticos moleculares realizados a partir de mediados de los años 1990 han demostrado que los caracteres de los frutos evolucionaron en paralelo muchas veces, de modo que su uso en la clasificación dio como resultado unidades que no eran monofiléticas . [10] En 2004, se propuso dividir a Apiaceae en cuatro subfamilias: [11]
Apioideae es, con diferencia, la subfamilia más numerosa, con cerca del 90% de los géneros. La mayoría de los estudios posteriores han apoyado esta división, aunque han dejado algunos géneros sin ubicar. Un estudio de 2021 sugirió las relaciones que se muestran en el siguiente cladograma. [10]
El clado Platysace y los géneros Klotzschia y Hermas quedaron fuera de las cuatro subfamilias. Se sugirió que podrían ser acomodados en subfamilias propias. Phlyctidocarpa anteriormente se ubicó en la subfamilia Apioideae, pero si se mantiene allí, Apioideae se convierte en parafilético . Podría ser ubicado en una Saniculoideae ampliada, o restaurado a Apioideae si esta última se expandiera para incluir a Saniculoideae. [10]
Las subfamilias pueden dividirse además en tribus y clados, y muchos clados quedan fuera de las tribus formalmente reconocidas. [10]
La cantidad de géneros aceptados por las fuentes varía. A diciembre de 2022 [actualizar], Plants of the World Online (PoWO) aceptó 444 géneros, mientras que GRIN Taxonomy aceptó 462. Los géneros de PoWO no son un subconjunto de los de GRIN; por ejemplo, Haloselinum es aceptado por PoWO pero no por GRIN, mientras que Halosciastrum es aceptado por GRIN pero no por PoWO, que lo trata como sinónimo de Angelica . El sitio web Angiosperm Phylogeny tenía una "lista aproximada" de 446 géneros. [1]
La mariposa cola de golondrina negra, Papilio polyxenes , utiliza la familia Apiaceae como alimento y plantas hospedantes para la oviposición . [13] La mariquita de 22 puntos también se encuentra comúnmente comiendo moho en estas plantas. [14]
Muchos miembros de esta familia se cultivan con diversos fines. La chirivía ( Pastinaca sativa ), la zanahoria ( Daucus carota ) y el perejil de Hamburgo ( Petroselinum crispum ) producen raíces pivotantes que son lo suficientemente grandes como para ser útiles como alimento. Muchas especies producen aceites esenciales en sus hojas o frutos y, como resultado, son hierbas aromáticas sabrosas. Algunos ejemplos son el perejil ( Petroselinum crispum ), el cilantro ( Coriandrum sativum ), el culantro y el eneldo ( Anethum graveolens ). Las semillas se pueden utilizar en la cocina, como el cilantro ( Coriandrum sativum ), el hinojo ( Foeniculum vulgare ), el comino ( Cuminum cyminum ) y la alcaravea ( Carum carvi ).
Otras Apiáceas cultivadas notables incluyen perifollo ( Anthriscus cerefolium ), angélica ( Angélica spp.), apio ( Apium graveolens ), arracacha ( Arracacia xanthorrhiza ), acebo de mar ( Eryngium spp.), asafétida ( Ferula asafoetida ), gálbano ( Ferula gummosa ), cicely ( Myrrhis odorata ), anís ( Pimpinella anisum ), apio de monte ( Levisticum officinale ) y hacquetia ( Sanicula epipactis ). [6]
En general, todos los miembros de esta familia se cultivan mejor en el jardín de estación fría; es posible que no crezcan en absoluto si los suelos son demasiado cálidos. Casi todas las plantas ampliamente cultivadas de este grupo se consideran útiles como planta acompañante . Una razón es que las diminutas flores, agrupadas en umbelas, son muy adecuadas para las mariquitas , avispas parásitas y moscas depredadoras , que beben néctar cuando no se reproducen. [15] Luego se aprovechan de las plagas de insectos en las plantas cercanas. Algunos de los miembros de esta familia considerados "hierbas" producen aromas que se cree que enmascaran los olores de las plantas cercanas, lo que las hace más difíciles de encontrar para las plagas de insectos.
Los miembros venenosos de las Apiaceae se han utilizado para diversos fines en todo el mundo. La Oenanthe crocata, venenosa , se ha utilizado como ayuda en casos de suicidio y se han elaborado venenos para flechas a partir de otras especies de la familia.
El Daucus carota se ha utilizado como colorante para la mantequilla. [16]
Dorema ammoniacum , Ferula galbaniflua y Ferula moschata (sumbul) son fuentes de incienso .
La madera de Azorella compacta Phil. se ha utilizado en América del Sur como combustible.
Muchas especies de la familia Apiaceae producen sustancias fototóxicas (llamadas furanocumarinas ) que sensibilizan la piel humana a la luz solar. El contacto con partes de plantas que contienen furanocumarinas, seguido de exposición a la luz solar, puede causar fitofotodermatitis , [17] [18] una inflamación grave de la piel. Las especies fototóxicas incluyen Ammi majus , Notobubon galbanum , la chirivía ( Pastinaca sativa ) y numerosas especies del género Heracleum , especialmente la Heracleum mantegazzianum . De todas las especies de plantas que se ha informado que inducen fitofotodermatitis, aproximadamente la mitad pertenecen a la familia Apiaceae. [19]
La familia Apiaceae también incluye un número menor de especies venenosas, entre ellas la cicuta venenosa , la cicuta acuática , la cicuta moteada , el perejil de los tontos y varias especies de cicuta acuática .
Algunos miembros de la familia Apiaceae, entre ellos la zanahoria , el apio , el hinojo , el perejil y la chirivía , contienen poliinas , una clase inusual de compuestos orgánicos que presentan efectos citotóxicos. [20] [21]
Medios relacionados con Apiaceae en Wikimedia Commons
![Anís (Pimpinella anisum) de Woodville (1793)[12]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0c/Apiaceae_Pimpinella_anisum.jpg/1280px-Apiaceae_Pimpinella_anisum.jpg)
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