Therizinosauridae (que significa 'lagartos con guadaña') [1] es una familia extinta de dinosaurios terizinosáuridos derivados (avanzados) cuyos restos fósiles se han encontrado principalmente en el límite del Cretácico Superior . Aunque solo se han encontrado fósiles representativos en Asia y América del Norte , se cree que el rango de Therizinosauridae abarcó gran parte del supercontinente de Laurasia basándose en varias huellas y restos aislados en Europa y África. Actualmente, Therizinosauridae comprende ocho taxones descritos y nombrados.
Therizinosauridae fue nombrado en 1954 por el paleontólogo Evgeny Maleev en honor a los grandes unguales con garras de la especie tipo Therizinosaurus cheloniformis . Los terizinosáuridos eran generalmente animales grandes y de constitución muy robusta que tenían un plan corporal casi convergente con los perezosos terrestres más recientes (y también extintos) . Los géneros más grandes del grupo son Therizinosaurus y Segnosaurus , que medían unos 10 m (33 pies) y 7 m (23 pies) de largo, respectivamente. La fisiología de los terizinosáuridos incluye un vientre ancho y redondeado sostenido por una pelvis ancha y robusta con extremidades traseras gruesas compuestas por pies muy robustos de cuatro dedos, una constitución fuerte del brazo con flexibilidad mejorada en la mano, garras de mano alargadas y un oído interno altamente derivado, casi aviar. Entre los rasgos que también son bien conocidos se encuentran un cuello alargado, un pico queratinoso prominente y una dentadura similar a la de los prosaurópodos que difiere de la de todos los terópodos. Además, se estima que los terizinosáuridos tenían plumas más avanzadas en comparación con los terizinosáuridos primitivos ( Beipiaosaurus o Jianchangosaurus ).
Las características únicas y extrañas del grupo han alentado la investigación sobre la paleobiología y paleoecología de la familia. Una parte considerable de la investigación moderna se ha concentrado en los patrones de alimentación de estos dinosaurios, ya que se los considera los candidatos terópodos mejor considerados para la herbivoría . Mientras que otros grupos de terópodos son completamente carnívoros, los miembros de Therizinosauridae divergieron y adoptaron un estilo de vida herbívoro y posiblemente omnívoro . Esto está aún más respaldado por su morfología inusual. Como lo indica la morfología de sus pies y varias huellas de Asia, África y Europa, probablemente eran caminantes plantígrados , pero puede ser necesario un examen más profundo. Los terizinosáuridos eran animales ovíparos que anidaban en colonias y ponían nidadas de huevos . De hecho, los huevos de terizinosáuridos son particularmente comunes en las formaciones del Cretácico Superior , principalmente en Asia. La oofamilia Dendroolithidae a menudo se atribuye a los dinosaurios de grado terizinosáurido. Algunos de los primeros huevos de dendroolitidos se encontraron en las formaciones Bayan Shireh y Nanchao .
Sus relaciones eran confusas y oscuras en los primeros años de investigación, principalmente debido a los rasgos inusuales entre los miembros. Se propusieron varias clasificaciones alternativas (como la denominación de Segnosauridae en 1979) hasta que se describieron especímenes más completos y otros taxones durante la década de 1990, lo que los confirmó como terópodos . Muchos de los caracteres compartidos dentro del grupo también mostraron que Segnosauridae era un sinónimo menor de la familia mucho más temprana Therizinosauridae. El consenso filogenético actual es que los terizinosáuridos evolucionaron a partir de pequeños maniraptoros parecidos a pájaros , y por lo tanto caen dentro del clado celurosaurio llamado Maniraptora . Además, la mayoría de los rasgos de los terizinosáuridos (como la estructura de la oreja ) fueron heredados por ancestros carnívoros más pequeños y ágiles. Amplios análisis filogenéticos han concluido que dentro de Maniraptora, los terizinosáuridos fueron los primeros de cinco grupos principales en divergir.
El primer terizinosáurido definitivo descubierto fue Therizinosaurus . Los restos fósiles fueron descubiertos en 1918 durante una expedición de campo de Mongolia en la Formación Nemegt del desierto de Gobi . El equipo desenterró varias garras y luego las describió el paleontólogo soviético Evgeny Maleev en 1954. Las garras eran inusualmente grandes, aproximadamente 1 m (3,3 pies) de largo si se restauraban, muy rectas y aplanadas. Maleev consideró que las garras pertenecían a una tortuga marina gigante y nombró al nuevo género y especie Therizinosaurus cheloniformis , erigiendo también Therizinosauridae para incluir la nueva especie. [1]
En la década de 1970 se hicieron más hallazgos, incluida la denominación de más taxones. El paleontólogo mongol Rinchen Barsbold mencionó especímenes adicionales de Therizinosaurus en 1976. Describió un conjunto de brazos parciales de la Formación Nemegt y, dadas las similitudes dentro de las garras, refirió este espécimen al género. [2] El paleontólogo mongol Altangerel Perle describió y nombró el nuevo género Segnosaurus en 1979, basándose en las mandíbulas inferiores y gran parte de las extremidades traseras. También acuñó el más nuevo Segnosauridae (ahora sinónimo de Therizinosauridae) para contener esta especie. [3] En el mismo año, el paleontólogo Dong Zhiming describió el género Nanshiungosaurus , pero interpretó erróneamente que los restos pertenecían a algún tipo de saurópodo enano. [4] Al año siguiente, Barsbold y Perle acuñaron la familia Segnosauria (ahora Therizinosauria) para contener a los Segnosauridae y parientes. Además, nombraron y describieron brevemente a Erlikosaurus , un nuevo género más pequeño que Segnosaurus . [5] Confusamente, Perle redescribió a Erlikosaurus tratando al taxón como un nuevo género y especie en 1981. [6] Además, Perle describió otro espécimen de Therizinosaurus en 1982, esta vez una extremidad trasera parcial. Refirió la extremidad trasera al género basándose en las similitudes con Segnosaurus . [7]
En 2001, los nuevos terizinosáuridos Neimongosaurus y Nothronychus ( N. mckinleyi ) fueron descritos y nombrados, [8] [9] y al año siguiente Erliansaurus también fue descrito y nombrado. [10] Aunque una nueva especie de Nothronychus ( N. graffami ) fue nombrada en 2009. [11] Con esto, ambas especies hacen de Nothronychus el terizinosáurido más completo conocido. [12]
Los terizinosáuridos eran animales bastante avanzados y de constitución robusta que alcanzaron dimensiones de varias toneladas, lo que los convierte en unos de los maniraptores más grandes . Los terizinosáuridos más pequeños conocidos son Erliansaurus , Erlikosaurus y Neimongosaurus , que medían alrededor de 3-4 m (9,8-13,1 pies) de largo, además, el cráneo holotipo de Erlikosaurus mide unos 25 cm (250 mm). Segnosaurus y el posible terizinosáurido Suzhousaurus tenían aproximadamente el mismo tamaño, 6-7 m (20-23 pies) de longitud y pesaban 1,3 t (2900 lb). Los miembros ligeramente más pequeños están representados por Nanshiungosaurus y Nothronychus , estimados en 5-5,3 m (16-17 pies) de largo y 600-1000 kg (0,60-1,00 t) de peso, respectivamente. [13] [14] El "Nanshiungosaurus" bohlini relacionado era similar en tamaño (alrededor de 6 m (20 pies) de largo), sin embargo, su asignación a Nanshiungosaurus es poco probable y puede o no representar otra especie o espécimen del más conocido Suzhousaurus . [14] [15] Therizinosaurus fueron los representantes más grandes, alcanzando las dimensiones más altas del grupo, crecieron hasta 10 m (33 pies) de largo y pesaron más de 5 t (11,000 lb). Estas dimensiones hacen que el género esté entre los terópodos más grandes conocidos . [14] Los tamaños exponenciales obtenidos en Therizinosauridae parecen haber sido provocados por la dieta voluminosa y especializada dentro del grupo y los primeros miembros de Therizinosauria. [16]
Las impresiones de piel de Beipiaosaurus y Jianchangosaurus indican que los terizinosaurios primitivos estaban cubiertos con una capa de plumas dispersas y similares a las que se ven en el compsognátido Sinosauropteryx , así como plumas más largas, simples y similares a púas que pueden haber sido utilizadas en exhibición. [17] [18] [19] [20] Sin embargo, mientras que el ejemplo más antiguo conocido de plumas primitivas de etapa I se encuentra entre los primeros terizinosaurios, se cree que los miembros más avanzados poseían plumas más desarrolladas, similares a las de las aves. Aunque generalmente se asocian con el vuelo, las plumas que cubrían a estos animales no se usaban para ese propósito, en cambio, ayudaban en el metabolismo o la exhibición . [21] [22]
Los terizinosáuridos tenían cráneos más especializados en comparación con los miembros primitivos como Falcarius , que tenía un hocico generalista sin pico. [23] Tenían hocicos relativamente alargados y la punta estaba cubierta con una ranfoteca (pico queratinoso) utilizado durante la alimentación. Aunque se desconoce la extensión del pico en la superficie dorsal del hocico, se estima que se superponía ligeramente a la cavidad nasal como en algunas aves modernas. El dentario (mandíbula inferior) también desarrolló una ranfoteca, vista en el extremo anterior edéntulo (sin dientes). Esta extensión fue suministrada por agujeros neurovasculares (pequeños hoyos) encontrados en las superficies laterales. [24] Los especímenes conocidos de los terizinosáuridos Erlikosaurus , Neimongosaurus y Segnosaurus preservan numerosos agujeros neurovasculares (más notorios en Erlikosaurus ), lo que indica que un pico bien desarrollado estaba presente en vida. [8] [24] [25] Tanto el maxilar como el premaxilar tenían dientes y algunas especies de terizinosáuridos tenían dentarios especializados y curvados como Segnosaurus y posiblemente Neimongosaurus . [25] Se conocen cajas craneales de tres terizinosáuridos: Erlikosaurus , Neimongosaurus y N. mckinleyi . Desafortunadamente, la caja craneal de Neimongosaurus no ha sido descrita ni ilustrada. [12] Las cajas craneales están dirigidas hacia abajo, co-osificadas con proyecciones parooccipitales orientadas lateralmente bien desarrolladas, altamente neumatizadas y tenían un foramen central prominente . [24] [12]
La dentición es otro rasgo característico de los terizinosáuridos que difiere de todos los grupos de terópodos. Se observan al menos dos morfologías dentales diferentes entre los terizinosáuridos; la primera está representada por dientes relativamente homodontos , de forma ovalada a lanceolada con dentículos moderadamente gruesos (dentaduras) en las coronas (parte superior expuesta). Este tipo de dentición está mejor representada por el cráneo holotipo tridimensional completo de Erlikosaurus que presenta los caracteres mencionados. [24] Se conocen dos dientes aislados de Nothronychus y son lanceolados, simétricos, tienen dentículos moderados y se parecen mucho a los de Erlikosaurus . Además, parecen derivar del dentario según las comparaciones con este último. [12] La punta del dentario holotipo preservada de Neimongosaurus conserva un diente erupcionado que tiene forma lanceolada con pequeñas dentaduras gruesas, que cae dentro de este tipo de dentición. [8] Otro tipo de morfología dental es la que se observa en el altamente especializado Segnosaurus . En este taxón, los dientes son muy heterodontes , con forma de hoja con relativamente menos dentículos que están prominentemente desarrollados y son más grandes que en los terizinosáuridos anteriores. Estos dentículos están compuestos por numerosas carinas plegadas (bordes cortantes) con bordes frontales denticulados, creando una superficie rugosa y desmenuzable cerca de la base de las coronas de los dientes. [25] La mayoría de los terizinosáuridos parecen haber tenido una baja tasa de reemplazo de dientes o no haber podido perderlos en absoluto. [11] [26]
En los terizinosáuridos, la cintura escapular estaba más especializada que en otros maniraptores y era menos parecida a la de las aves. La escápula (omóplato) era muy recta y aplanada en el extremo superior y se fusionaba con el hueso coracoides, formando el escapulocoracoides. Cerca de la región de la sutura escapulocoracoides , en el coracoides, hay un gran foramen. El coracoides es un elemento ancho y amplio que es ligeramente convexo y engrosado cerca de la sutura escapulocoracoides. El húmero (brazo superior) era excepcionalmente robusto y flexible con extremos inferiores anchos como se ve en los húmeros de los terizinosáuridos Nothronychus y Therizinosaurus . No solo eso, sino que el músculo bíceps estaba prominentemente bien desarrollado en Therizinosaurus . [2] [12] En Segnosaurus , la cresta deltopectoral ( inserción del músculo deltoides ) estaba fuertemente construida. [3] El antebrazo era relativamente recto en la mayoría de los miembros, particularmente en Therizinosaurus . El bloque carpiano reducido en los terizinosáuridos permitió una flexión mejorada de la mano. Las falanges manuales tienen una forma relativamente estándar entre los maniraptores con una fórmula de dígitos I, II y III. [10] [12]
Los unguales manuales ( huesos de las garras ) son proporcionalmente más grandes que las falanges, fuertemente aplanados de lado a lado y curvados con más grados de especialización que los terizinosáuridos . La mayoría de los terizinosáuridos tenían unguales puntiagudos y curvados con tubérculos muy robustos ( inserción de los tendones flexores ). Estos rasgos se ven mejor en Nothronychus y Segnosaurus . [3] [10] [12] En Therizinosaurus , sin embargo, los unguales manuales eran extremadamente alargados y rectos con curvas pobres. Aunque la mayoría de ellos están incompletos, si se restauraran, medirían alrededor de 1 m (3,3 pies) de largo, lo que los convierte en las garras de mano más grandes de cualquier animal terrestre conocido. Los tubérculos no están tan fuertemente desarrollados como en otros terizinosáuridos, aunque, además, Therizinosaurus tenía algunas de las extremidades anteriores más largas conocidas para cualquier dinosaurio bípedo: el brazo derecho preservado en el espécimen IGM 100/15 tiene una longitud total de 2,4 m (7,9 pies). [2] [27]
La columna vertebral estaba altamente neumatizada (espaciada por aire) y está relativamente bien documentada a partir de varios elementos mal a bien conservados entre los géneros, pero los especímenes de Nanshiungosaurus y Nothronychus preservan la serie más completa de vértebras. [4] [12] Los terizinosáuridos tenían vértebras cervicales grandes y robustas con espinas neurales relativamente cortas y centros platicoelosos (cóncavos en ambos extremos) a opistocoelus (extremos posteriores cóncavos) que eran alargados y tenían cierto grado de neumacidad. En las vértebras dorsales, las espinas neurales son más alargadas y rígidas. Varios neumatóporos (pequeñas aberturas que conducen a bolsas de aire) están presentes en las superficies dorsolaterales de los centros y se reducen progresivamente de tamaño. Algunas especies como N. graffami tenían una estructura estrecha similar a una joroba en su espalda como lo indican las espinas neurales muy alargadas de las primeras dorsales. En los terizinosáuridos, el sacro estaba compuesto por unas seis vértebras sacras con centros amplios que tenían facetas redondeadas. Las vértebras caudales eran robustas con proyecciones transversales rígidas y redondeadas. En comparación con los miembros primitivos, los terizinosáuridos tenían una reducción en el número de caudales y una constricción menor en forma de chevron , lo que indica una cola más corta y flexible . [3] [4] [12]
Los terizinosáuridos tenían torsos anchos sostenidos por una pelvis ancha, similar a la de un perezoso . La caja torácica era muy redonda y estaba compuesta por costillas alargadas con capítulos bastante robustos . El elemento más modificado dentro de la estructura de los terizinosáuridos era la posesión de una pelvis opistopúbica única (el pubis y el isquion se extendían hacia atrás), una característica conocida de otro modo solo en aves y ornitisquios . El íleon era más grande que el isquion y el pubis , teniendo láminas ilíacas muy desviadas y pronunciadas. La extensión prominente del íleon muestra que los terizinosáuridos tenían muslos masivos . En la parte inferior del isquion, estaba presente un gran proceso obturador (expansión en forma de cresta), más notablemente en Segnosaurus y Nothronychus . El pubis era más grande que el isquion y tenía una gran bota púbica (amplia expansión en el extremo). A diferencia de cualquier otro grupo de terópodos, el pubis y el isquion estaban unidos formando una estructura sólida con un extremo cuadrado. [3] [4] [12] Tanto el fémur como la tibia eran de constitución robusta. El primero era relativamente recto con articulaciones bien desarrolladas y cabeza femoral. La tibia era ligeramente más corta que el fémur y tenía un extremo inferior ancho, formando un tobillo prominente . El peroné estaba pinzado hasta la parte inferior y muy rígido. Tanto el astrágalo como el calcáneo eran huesos generalmente robustos y alargados, pero el cuerpo astrágalo aparentemente estaba reducido en este grupo. El astrágalo tiene un cóndilo lateral alargado , pero el medial es más estrecho. La proyección lateral del astrágalo está engrosada y se extiende hasta la línea media de todo el elemento desde el lado interno hasta la parte posterior, lo que lleva espacio para el extremo inferior de la tibia; esto expone la superficie lateral de la tibia en una vista frontal. El calcáneo era más grande y robusto que la mayoría de los terópodos. Tiene una forma redondeada con superficies articulares cóncavas y tenía una articulación móvil con los elementos adyacentes como el astrágalo o los tarsianos distales. Otro elemento altamente modificado fue el pie tetradáctilo : el metatarso estaba compuesto por cuatro metatarsianos acortados y completamente funcionales. Los metatarsianos III y IV eran casi iguales en tamaño, el segundo era ligeramente estrecho y el primero era el más corto. Sin embargo, hay rastros del metatarsiano V, pero está muy reducido y no tiene importancia funcional, como se ve en Segnosaurus . La fórmula de las falanges era como en otros maniraptoranos, IV-4, III-3, II-2 y I-1 (excluyendo los unguales). Los unguales del pie eran muy puntiagudos, aplanados de lado a lado y más pequeños que los unguales manuales. [7] [10] [12] Sin embargo, en Erlikosaurus , son masivos, combinando una forma rígida y curvada con tubérculos robustos. [6]
La familia Therizinosauridae fue acuñada por Evgeny Maleev en 1954 para contener al enigmático Therizinosaurus , quien interpretó que este taxón representaba a las tortugas marinas gigantes. Más tarde se encontraron parientes de Therizinosaurus , pero no se los reconoció como tales durante algún tiempo. [1] Con la descripción de Segnosaurus en 1979, el paleontólogo Altangerel Perle acuñó la familia Segnosauridae para contener este enigmático taxón y consideró tentativamente que este grupo representaba a los terópodos. Observó que esta nueva familia era diferente de Therizinosauridae en función de los rasgos de las garras y el antebraquio. [3] Además, en el mismo año Perle y Rinchen Barsbold analizaron la estructura de la pelvis de Segnosaurus y concluyeron que era inusualmente diferente de la de los terópodos "tradicionales". Con base en estas observaciones, propusieron que los segnosáuridos deberían separarse en una agrupación separada, cerca del nivel de la división principal infraorden Saurischia . [28] Paralelamente, el recién descrito Nanshiungosaurus fue asignado a Titanosaurinae por Dong Zhiming basándose en la suposición de que era un género de saurópodos. [4] Al año siguiente, tanto Barsbold como Perle nombraron al nuevo infraorden de terópodos Segnosauria, que contiene a Segnosauridae. En este nuevo artículo también describieron a los nuevos Erlikosaurus y Enigmosaurus (entonces sin nombre) señalando que los segnosaurios eran más similares a los dinosaurios terópodos y aunque algunas de sus características se parecían a las de los ornitisquios y saurópodos , estas similitudes eran superficiales y distintas cuando se examinaban en detalle. [5]
En 1982, Perle describió un tercer espécimen de los terizinosáuridos Therizinosaurus . Refirió este material al género basándose en las sorprendentes similitudes con los especímenes de Segnosaurus . Además, Perle comparó las extremidades anteriores en estos dos taxones y concluyó que se caracterizaban por brazos alargados, posiblemente pertenecientes a un solo grupo taxonómico. [7] Sin embargo, basándose en características osteológicas, en 1984 Gregory S. Paul propuso que los segnosaurios no eran terópodos sino prosaurópodos del Cretácico Superior y representaban una forma de transición entre prosaurópodos y ornitisquios. Por ejemplo, los segnosaurios se parecían a los prosaurópodos en su morfología del cráneo y el pie y también eran similares a los ornitisquios en su hocico, pubis y tobillo. [29] En 1988 sugirió una clasificación segnosauria para los terizinosáuridos Therizinosaurus . [30] En un artículo de revisión del libro The Dinosauria en 1990, Barsbold y Teresa Maryańska consideraron que Segnosauria era un grupo enigmático de saurisquios con una posición sujeta a cambios. Sin embargo, no estaban de acuerdo con Therizinosaurus como un taxón segnosaurio ya que se conocía a partir del material de las extremidades anteriores; sin embargo, corroboraron el material de las extremidades posteriores mencionado como segnosaurio. Por último, Barsbold y Maryańska notaron las sorprendentes similitudes entre las pelvis de Nanshiungosaurus y Segnosaurus , como la condición opistopúbica y la gran lámina ilíaca. Concluyeron que el primero era parte de Segnosauridae. [31]
Con la descripción de los terizinosáuridos Alxasaurus en 1993 por Dale A. Russell y Dong Zhiming, las afinidades del grupo fueron bastante más claras. Este nuevo taxón representaba el miembro más completo y era conocido a partir de múltiples especímenes con numerosos rasgos de terópodos. Además, las extremidades traseras preservadas en algunos especímenes mostraron que la asignación de las extremidades traseras segnosaurias a Therizinosaurus era correcta y los "segnosaurios" eran de hecho terópodos. Russell y Dong también notaron las similitudes extremas entre Therizinosauridae y Segnosauridae y consideraron que este último era un sinónimo del primero debido a la prioridad . Sin embargo, Alxasaurus era un género bastante más primitivo y la superfamilia Therizinosauroidea fue acuñada para contenerlo y especies relacionadas. [32] Posteriormente a este año, Clark y colegas redscribieron el cráneo holotipo de Erlikosaurus y encontraron más rasgos de terópodos que cuando se describió por primera vez. Llegaron a la conclusión de que era más probable que los terizinosaurios se clasificaran como terópodos maniraptores. [33] Therizinosauria en sí fue erigido en 1997 por Rusell con el fin de contener a todos estos terópodos. Este nuevo infraorden estaba compuesto por Therizinosauroidea y los más avanzados Therizinosauridae. [34] La familia Therizinosauridae recibió por primera vez una definición filogenética de Paul Sereno en 1998, quien la definió como todos los dinosaurios más cercanos a Erlikosaurus que a Ornithomimus . [35]
En 2010, Lindsay Zanno realizó el análisis filogenético más detallado de Therizinosauria hasta ese momento. Citó la inaccesibilidad, el daño, la posible pérdida de especímenes holotipo, la escasez de restos craneales y los especímenes fragmentarios con pocos elementos superpuestos como los obstáculos más significativos para resolver las relaciones evolutivas dentro del grupo. La posición de Segnosaurus y las de algunos otros terizinosáuridos asiáticos se vio afectada por estos factores; Zanno afirmó que sería necesario contar con más especímenes bien conservados y redescubrir los elementos faltantes. Zanno también revisó Therizinosauroidea para excluir a Falcarius y lo mantuvo en el clado más amplio Therizinosauria, que se convirtió en el sinónimo principal de Segnosauria. Además, definió a Therizinosauridae como el clado menos inclusivo que contiene a Erlikosaurus , Nothronychus , Segnosaurus y Therizinosaurus . [36] Falcarius y Jianchangosaurus son considerados ahora como los terizinosaurios más primitivos, mientras que los terizinosáuridos se consideran más derivados que estos dos taxones, pero menos derivados que los terizinosáuridos. [19] [37]
La mayoría de los análisis filogenéticos recuperan la familia Therizinosauridae que contiene a Erlikosaurus , Erliansaurus , Nanshiungosaurus , Neimongosaurus , Nothronychus , Segnosaurus y Therizinosaurus . Sin embargo, Suzhousaurus se recupera comúnmente dentro del grupo. [38] [19] [39] [37] Therizinosauridae, junto con un puñado de géneros nombrados, constituyen la superfamilia de Therizinosauroidea y finalmente, Therizinosauroidea cae dentro del infraorden superior de Therizinosauria. [19] [37] Aunque aún no se ha llegado a un consenso, se ha propuesto que los terizinosaurios son el clado más primitivo dentro de Maniraptora , así como el clado hermano de los oviraptorosaurios . [40] [11]
El cladograma a continuación sigue el análisis filogenético de 2019 de Scott Hartman y sus colegas, que se basa en gran medida en el trabajo de Zanno en 2010. Si bien la mayoría de los terizinosáuridos se recuperan en posiciones relativamente tradicionales y bien establecidas, el terizinosáurido "Nanshiungosaurus" bohlini fue recuperado inusualmente como un taxón de terizinosáurido (no se muestra en el cladograma): [37]
En 2009, Zanno y sus colegas afirmaron que los terizinosaurios eran los candidatos más ampliamente considerados para la herbivoría entre los terópodos basándose en las dentaduras pequeñas, densas y gruesas; dientes en forma de lanza con una tasa de reemplazo relativamente baja; un pico queratinoso bien desarrollado; cuello largo para ramonear; cráneos relativamente pequeños; una capacidad intestinal muy grande como lo indica la circunferencia de las costillas en el tronco y los procesos ensanchados hacia afuera de los ilíacos; y la notable falta de adaptaciones cursoriales en las extremidades traseras. Todas estas características sugieren que los miembros de esta familia se alimentan de vegetación , además de preprocesarla dentro de sus bocas para comenzar la descomposición de celulosa y lignina . Esto es quizás aún más cierto para los terizinosáuridos, que parecen haber explotado aún más estos caracteres. Una de las adaptaciones más notables en los terizinosáuridos avanzados son los pies de cuatro dedos, que tenían un primer dedo completamente funcional que soportaba peso y que probablemente estaba adaptado a un estilo de vida lento. Zanno y sus colegas encontraron que Ornithomimosauria , Therizinosauria y Oviraptorosauria tenían evidencia directa o morfológica de herbivoría , lo que significaría que esta dieta evolucionó independientemente varias veces en los terópodos celurosaurios o que la condición primitiva del grupo era al menos herbivoría facultativa con carnivoría solo emergiendo en maniraptores más derivados. [11] El cráneo de los terizinosáuridos también estaba especializado, ya que probablemente estaba rematado con un rostro en forma de pico en el frente. Se ha argumentado que este rostro probablemente estaba cubierto con un pico queratinoso , una adaptación que podría haber ayudado a mejorar la estabilidad craneal al mitigar el estrés y la tensión experimentados por el cráneo durante la alimentación. [41] [25]
Como lo indican sus respectivas morfologías dentales, los terizinosáuridos contemporáneos Erlikosaurus y Segnosaurus estaban separados por una partición de nicho . Estas diferenciaciones incluyen los dientes relativamente indistintos y simétricos con dentículos moderados en Erlikosaurus , y los dentículos agrandados en Segnosaurus compuestos de carinas adicionales y carinas plegadas con bordes frontales dentados, que juntos crearon una superficie rugosa y triturada cerca de la base de las coronas de los dientes que aparentemente era exclusiva de Segnosaurus y sugiere que consumían recursos alimenticios únicos o usaban estrategias de alimentación altamente especializadas, y tenían un mayor grado de procesamiento oral de alimentos que otros terizinosáuridos. [25] Además de estas diferencias morfológicas, en 2019 Button y Zanno señalan que los dinosaurios herbívoros seguían dos modos principales distintos de alimentación. Uno de ellos era el procesamiento de alimentos en el intestino, que se caracteriza por cráneos gráciles y fuerzas de mordida relativamente bajas. El segundo fue el procesamiento oral de alimentos, caracterizado por características asociadas con un procesamiento extensivo como las mandíbulas inferiores o la dentición. Se encontró que Segnosaurus estaba en el primer modo, mientras que Erlikosaurus era más probable que cayera en el segundo grupo, lo que indica que estos dos terizinosáuridos estaban funcionalmente separados y ocupaban nichos diferentes. [42] Durante el mismo año, Ali Nabavizadeh concluyó que la mayoría de los terizinosáuridos eran principalmente alimentadores ortales (movían sus mandíbulas hacia arriba y hacia abajo y no hacia los lados) y levantaban sus mandíbulas de manera isognática, por lo que los dientes superiores e inferiores de cada lado entraban en contacto entre sí a la vez. [43]
Sin embargo, los terizinosáuridos avanzados del Cretácico Superior tenían fuerzas de mordida relativamente débiles en comparación con los terizinosáuridos primitivos. En 2013, el paleontólogo Stephan Lautenschlager realizó reconstrucciones digitales de la musculatura craneal en Erlikosaurus y encontró que la fuerza de mordida de Edmontosaurus era mayor que la del primero. La menor fuerza de mordida de Erlikosaurus servía mejor para pelar y cortar hojas , en lugar de la masticación activa. [44] En un estudio más reciente con más taxones de terizinosáuridos, Lautenschlager llegó a conclusiones similares. Las tendencias evolutivas en la mecánica de la mandíbula de los terizinosáuridos notaron un cambio en la fuerza de mordida a través del tiempo, desde fuerzas de mordida más altas en los miembros tempranos a menores en los terizinosáuridos avanzados. Los terizinosáuridos fueron ayudados por la punta hacia abajo y las regiones sinfisarias (unión entre huesos) de los dentarios , y probablemente también por los picos. En cambio, los dentarios más rectos y alargados de los terizinosáuridos primitivos presentaban las magnitudes más altas de estrés y tensión. Era más probable que la cabeza se moviera hacia abajo mientras agarraba vegetación que hacia los lados o hacia arriba, aunque tal comportamiento sería más probable en los terizinosáuridos con sus mandíbulas que mitigaban el estrés. [45]
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Entre los terizinosáuridos, las extremidades anteriores aumentaron en robustez y la flexibilidad de la muñeca también aumentó, con esto, es probable que el alcance presunto para buscar alimento se haya alargado. Además, la cintura escapular se ha modificado para aumentar aún más el alcance erguido, sin embargo, se cree que la capacidad de agarre de los animales ha disminuido. Estas adaptaciones están más vinculadas a ayudar con su estilo de vida herbívoro, ya que han especializado la capacidad de cosechar y recolectar vegetación. [12] Además, en los terizinosáuridos Neimongosaurus , el rango de movimiento en los brazos era aproximadamente circular en la articulación glenoidea-humeral en el hombro, y se dirigía hacia los lados y ligeramente hacia abajo, lo que divergía de los rangos más ovalados, dirigidos hacia atrás y hacia abajo de otros terópodos. Esta capacidad de extender sus brazos considerablemente hacia adelante puede haber ayudado a estos terizinosáuridos a alcanzar y agarrar el follaje. [46] En 2014, Lautenschlager probó la función biomecánica de múltiples garras de terizinosaurio. Observó que las manos de algunos terizinosáuridos (como Nothronyhus o Therizinosaurus ) eran más efectivas al perforar o derribar la vegetación. Los brazos tendrían que haber sido capaces de extender el rango del animal hasta un punto que no pudiera ser alcanzado por la cabeza si se usaban para ramonear y derribar la vegetación. Sin embargo, en géneros donde se conservan elementos tanto del cuello como de las extremidades anteriores, los cuellos tenían la misma longitud o más que las extremidades anteriores, por lo que tirar de la vegetación solo sería probable si se derribaban las partes inferiores de las ramas largas para acceder a la vegetación fuera de su alcance. Lautenschlager también descubrió que las garras de los terizinosáuridos no se habrían utilizado para cavar, lo que se habría hecho con las garras de los pies porque, como en otros maniraptores, las plumas de las extremidades anteriores habrían interferido con esta función. Además, esta acción conduce a una mayor tensión de estrés en el área dorsal de la garra, esto es más evidente en Therizinosaurus . Sin embargo, no pudo confirmar ni descartar que las garras de la mano podrían haber sido completamente utilizadas para exhibición sexual , autodefensa, competencia intraespecífica , agarre de pareja durante el apareamiento o estabilización del agarre durante la búsqueda de alimento . [47]
El grupo también es notable por las adaptaciones a las estructuras de su oído . La estructura de su oído interno es casi aviar, con canales semicirculares similares a los de las aves y una cóclea extendida . Para las aves, una cóclea extendida les permite escuchar a través de un rango aumentado de frecuencias , lo que sugiere una función similar en los pesados terizinosáuridos y también les permite una buena audición y equilibrio, que de hecho, son rasgos mejor asociados con los terópodos carnívoros . Además, se cree que el alargamiento de la cóclea, una adaptación que ha evolucionado independientemente en varios otros grupos de terópodos, mejora aún más la agudeza auditiva. El prosencéfalo de los terizinosáuridos estaba bastante agrandado y desarrollado con bulbos olfatorios alargados . Las adaptaciones al oído interno y al prosencéfalo de los terizinosáuridos probablemente cumplieron una serie de funciones, como sentidos del olfato bien desarrollados , comportamiento social complejo , mayor alerta a las vocalizaciones de los juveniles o incluso comunicación con congéneres , además, las grandes cámaras neumáticas en las áreas sensoriales de los cráneos de los terizinosáuridos ( Erlikosaurus o Nothronychus mckinleyi ) indican que los sistemas timpánicos darían como resultado una recepción de sonido de baja frecuencia aumentada y óptima, posiblemente infrasonido . Tal es el caso de N. mckinleyi , que tenía una frecuencia auditiva promedio de 1100 a 1450 Hz y posibles límites superiores entre 3000 y 3700 Hz. Las características incluyen no solo una neumática basicraneal extensa, sino también el desarrollo de una bulla basilesfenoidal (estructura ósea hueca). Además, la orientación del canal semicircular horizontal en relación con la orientación horizontal del cóndilo occipital proporcionó a los terizinosáuridos una postura de cabeza horizontal que les permitió una visión binocular con campos visuales superpuestos. Una gran mayoría de estos sentidos también estaban bien desarrollados en celurosáuridos anteriores y otros terópodos, lo que indica que los terizinosáuridos heredaron muchos de estos rasgos de sus pequeños ancestros carnívoros maniraptores y conservaron la configuración ancestral y carnívora de las orejas para utilizarlas en sus diferentes y muy especializados propósitos dietéticos. [48] [49]
En 1964, Zakharov describió y nombró al icnogénero particular Macropodosaurus , que está representado por una serie de huellas de cuatro dedos . Estas huellas se encontraron en lechos de la era Cenomaniana en Tayikistán , y señaló que fueron hechas por un dinosaurio bípedo de cuatro dedos y que los dedos estaban palmeados o, al menos, muy carnosos. Es poco probable que estas fueran hechas por un animal cuadrúpedo, ya que no se encontraron huellas manuales en asociación. Las huellas miden aproximadamente 50 cm (500 mm) de largo y 30 cm (300 mm) de ancho. Dado que la investigación de los terizinosaurios comenzó después de estos hallazgos, Zakharov no pudo determinar el tipo exacto de dinosaurio. [50] Sennikov en 2006 reexaminó estas huellas y concluyó que un dinosaurio de grado terizinosáurido podría haber hecho esas huellas. Comparó a Macropodosaurus con los pies articulados de Erlikosaurus y el referido de Therizinosaurus revelando que cuando se articulan en una posición plantígrada encajan en la morfología de Macropodosaurus . Por lo tanto, consideró que estas huellas estaban más asociadas con los terizinosáuridos y fue uno de los primeros en proponer una postura plantígrada en los terizinosáuridos. [51] Una huella adicional de grado Macropodosaurus fue descubierta en Polonia y reportada por primera vez en 2008. Esta huella recuerda a las huellas descritas por Zakharov y por lo tanto asignadas a Macropodosaurus sp. Estas huellas podrían indicar la presencia de terizinosáuridos en Europa . [52] En 2017, Masrour con colegas reportaron huellas de Macropodosaurus en lo que ahora es Marruecos . Son similares a la descripción original con cierto grado de semiplantigradismo. [53]
Sin embargo, otras huellas pueden indicar una postura más digitígrada. Tal es el caso de las huellas de la Formación Cantwell etiquetadas con los números DMNH 2010-07-01, 2013-08-04, 2013-08-06 y 2014-11-05. Estas impresiones están compuestas por cuatro dedos, con el primer dedo ligeramente más pequeño que los otros, lo que se atribuye a los terizinosáuridos. Al menos una huella, DMNH 2010-07-01, fue comparada directamente con el pie derecho relativamente completo de Erlikosaurus, revelando una morfología consistente. Sin embargo, la mayor parte de la huella fue hecha (aparentemente) por los dedos y una almohadilla plantar, lo que indica una posición más erguida de los metatarsianos. [54] [55] Sin embargo, Botelho y sus colegas también han considerado una postura plantígrada para los terizinosáuridos en 2016. En consecuencia, los miembros de Therizinosauridae (como Neimongosaurus o Nothronychus ) volvieron a desarrollar un primer dedo completamente funcional que se articula con el tobillo . [56]
Algunos de los primeros huevos de dendroolítidos —que se atribuyen a los terizinosaurios— fueron reportados en las formaciones Bayan Shireh y Nanchao el mismo año, 1997. Estos consistían en varias nidadas de huevos (un grupo) con una composición promedio de 7 o más huevos. [57] [58] [59] Además, la Formación Bayan Shireh ha producido taxones de terizinosáuridos específicos y completamente desarrollados, como Erlikosaurus y Segnosaurus . [5] [25] Los nidos de huevos de la Formación Nanchao permanecieron sin describir durante varios años, solo se examinaron brevemente pero se identificó que contenían embriones fosilizados . [60] [61] Sin embargo, en 2007, el paleontólogo Martin Kundrát y sus colegas los describieron y los identificaron tentativamente como terizinosáuridos basándose en características anatómicas como la premaxila sin dientes con un borde hacia abajo, el dentario con una plataforma lateral, los dientes con coronas en forma de hoja, el húmero con una cresta deltopectoral prominente, el íleon con un extremo anterior expandido y los unguales manuales alargados y puntiagudos. La mayoría de los huevos tienen un tamaño promedio de 7 cm × 9 cm (70 mm × 90 mm) y, dadas estas dimensiones, es probable que hayan sido puestos por una hembra de tamaño mediano. Aunque se encontraron varias puestas de huevos, se encontró una que contenía 7 huevos, de los cuales 3 de ellos conservaban los embriones. [62] En 2019, Hartman y sus colegas fueron los primeros autores en incluir estos embriones en un análisis filogenético y, como se esperaba, los embriones se recuperaron como terizinosáuridos. [37]
En un resumen de una conferencia de 2013, el paleontólogo Yoshitsugu Kobayashi y sus colegas informaron sobre un sitio de anidación excepcional de dinosaurios terópodos en la Formación Javkhlant , que contenía al menos 17 nidadas de huevos de la misma capa dentro de un área de 22 m por 52 m. Cada nidada contenía huevos esféricos que estaban en contacto entre sí y dispuestos en una estructura circular sin una abertura central. Con base en las características microscópicas de las cáscaras de los huevos, identificaron los huevos como dendrolítidos, que anteriormente se habían atribuido a dinosaurios de grado terizinosáurido. Las múltiples nidadas indican que algunos terizinosáuridos eran anidadores coloniales y el hecho de que se encontraran en una sola capa estratigráfica sugiere que anidaron en el sitio en una sola ocasión y, por lo tanto, no exhibieron un comportamiento filopátrico . [63] Este sitio de anidación fue descrito formalmente en 2019 por Kohei Tanaka y sus colegas. En esta descripción exhaustiva, la cantidad de puestas de huevos se corrigió a al menos 15, notando que los huevos fueron puestos en puestas compuestas de 3 a 30 huevos y eclosionaron en la misma temporada de anidación única. Los huevos tienen un diámetro promedio de 13 cm (130 mm) con algunas variaciones entre 10 cm (100 mm) y 15 cm (150 mm). Con base en la superficie exterior lisa, tanto las porciones internas como externas, y varios canales de poros de forma irregular de estos huevos, se corroboró que pertenecen a Dendroolithidae. Aproximadamente el 50% del área de anidación ha sido erosionada, y con base en la distribución de las puestas de huevos, la densidad de nidos se puede estimar alrededor de 1 nido por 10 m 2 . Esto indica que originalmente estaban presentes hasta 32 nidos. El hábitat en el que anidaron los padres era una llanura de inundación semiárida y las nidadas de huevos estaban cubiertas de material rico en materia orgánica durante la incubación, como lo hacen algunos arcosaurios actuales ( cocodrilos y aves megápodos ). Además, la asociación de fragmentos de cáscara de huevo indica que muchas de las nidadas eclosionaron antes de que el sitio fuera enterrado por una inundación. De un total de 15 nidadas, al menos 9 eclosionaron con éxito, lo que representa una tasa de éxito de anidación de al menos el 60% para todo el sitio. [64]
El sitio de anidación prominente de la Formación Javkhlant indica que la anidación colonial evolucionó primero en especies de dinosaurios no aviares para aumentar el éxito de eclosión en ecosistemas sujetos a una alta presión de depredación de nidos (como esta formación). Por último, aunque los huevos de dendroolítidos también se atribuyen a megalosáuridos , y no se conocen terizinosáuridos de la Formación Javkhlant, se superpone a la Formación Bayan Shireh, donde se encontraron otros huevos de dendroolítidos y los terizinosáuridos Enigmosaurus , Erlikosaurus y Segnosaurus . Además, la ausencia de megalosáuridos en estas formaciones es notable. [64]
Se han descrito al menos cuatro estadios embrionarios de desarrollo en los embriones de Nanchao; Kundrát y sus colegas los clasificaron de los estadios A a D dependiendo del desarrollo. El estadio A es el más temprano de todos y se caracteriza por la pobre osificación de los huesos y la estructura porosa de los centros en la columna vertebral . Durante los estadios B y C los huesos se vuelven ligeramente más articulados y osificados. Estos parecen corresponderse con los niveles de desarrollo de los embriones de 45-50 y 64 días del caimán americano . El último estadio y más avanzado es el D, donde los embriones tenían centros vertebrales completamente osificados y una sutura neurocentral parcialmente reducida en sus vértebras cervicales. Además, la mayoría de los caracteres de los terizinosaurios son más notorios en esta fase, como el premaxilar edéntulo . El embrión más maduro está representado por CAGS-01-IG-5, que tenía una osificación claramente más desarrollada que las crías de caimán. Esto indica que los terizinosáuridos embrionarios alcanzaron un esqueleto más maduro que las crías de otros arcosaurios in ovo y permanecieron dentro del huevo durante un período más largo para aumentar sus proporciones a pesar de la osificación avanzada. Basándose en los estados de desarrollo conservados dentro de los embriones, Kundrát y sus colegas sugirieron un período de incubación aproximado de entre 1,5 y 3 meses. [62]
Dado que algunos embriones tenían sus huesos osificados y que no se encontraron adultos en asociación con los nidos, las crías de terizinosáuridos eran altamente precoces (capaces de locomoción desde el nacimiento) y capaces de abandonar sus nidos para alimentarse solos, independientemente de sus padres. Los nidos construidos subterráneamente podrían ser un indicador de la falta de cuidado parental durante el período de incubación; además, la madurez esquelética de los embriones de la etapa D estaba considerablemente adaptada para permitir la locomoción inmediata después del nacimiento, lo que potencialmente sugiere un comportamiento superprecoz. La independencia de sus padres también puede estar respaldada por el desarrollo de los dientes de las crías que es consistente con una dieta omnívora . [62]
Los terizinosáuridos eran herbívoros muy especializados que desarrollaron un estilo de vida convergente con los perezosos terrestres más recientes . Son tan similares en algunos aspectos que esta idea también se refleja en el nombre de varias especies, como Nothronychus (garra de perezoso) o Suzhousaurus megatherioides ( similar a Megatherium ). [47] Múltiples de sus rasgos anatómicos y fisiológicos, como dientes en forma de hoja, toscamente dentados, fuerte constitución del brazo con grandes garras, un cuello notoriamente alargado y el desarrollo de un pico queratinoso sitúan a los terizinosáuridos como herbívoros ramoneadores . Más específicamente, los terizinosáuridos habitaban nichos de ramoneo alto en sus ecosistemas y comúnmente vivían en hábitats semiáridos a similares a humedales compuestos de vegetación alta como se ve en el entorno fluvial-lacrustrino de la mayoría de los especímenes. [27] [55] [65]
Como lo reflejan al menos 31 huellas de terizinosáuridos en la Formación Cantwell de Alaska , algunas especies formaban pequeñas manadas , lo que es consistente con la compleja estructura cerebral y auditiva de estos terópodos. La coocurrencia con hadrosáuridos en esta área también puede indicar que estos dinosaurios tan diferentes se beneficiaron de una interacción ecológica, al igual que algunos animales actuales se congregan por razones mutuamente beneficiosas , como la mayor adquisición de recursos o una menor presión de depredación. También es posible que una manada de hadrosáuridos y terizinosáuridos caminara por este terreno en diferentes momentos y no se encontraran entre sí. Independientemente de estas explicaciones, la huella de los terizinosáuridos refleja un comportamiento gregario en estos terópodos. [55]
Aunque la gran mayoría de todos los terizinosáuridos han salido de Asia (especialmente de China y Mongolia ), [36] [39] los restos relativamente completos de Nothronychus se han encontrado fuera de Asia en América del Norte . [12] Aunque el registro fósil de los terizinosáuridos indica que la familia floreció cerca de la etapa Turoniana del Cretácico Superior , en la etapa Barremiense ya había una distribución pan- Laurasiática de terizinosáuridos. Dado que Laurasia estaba comenzando a separarse durante el Cretácico, han surgido dos teorías para explicar cómo los terizinosáuridos podrían haberse extendido por Laurasia. Una teoría es que los miembros primitivos ya estaban presentes tanto en Asia como en América del Norte antes de que comenzara a separarse, lo que sugiere un surgimiento de los terizinosáuridos de al menos el Triásico Superior. Una segunda teoría es que el grupo se dispersó entre Asia y América del Norte a través de un puente terrestre beringiano "Cretácico" durante las etapas berriasiano - valanginiano . Esta última propuesta está respaldada por la presencia de terizinosáuridos en América del Norte durante el Cretácico Superior, como Nothronychus . [36] Sin embargo, se conocen huellas de grado terizinosáurido en lugares remotos como Europa o África. Se encontraron varias huellas de cuatro dedos en Polonia, y una serie de huellas que datan del Cretácico Superior en Marruecos. Ambos hallazgos pueden indicar que los terizinosáuridos estaban mucho más dispersos de lo que se pensaba anteriormente. [52] [53]
La idea de un puente terrestre está aún más respaldada por la coexistencia múltiple de huellas de hadrosáuridos y terizinosáuridos en la Formación Cantwell inferior del Parque Nacional Denali , lo que refleja un importante intercambio de fauna entre masas terrestres . Estas huellas muestran la presencia dominante de hadrosáuridos y una concentración reducida de terizinosáuridos en el mismo lugar potencialmente al mismo tiempo. Como lo indica el descubrimiento de una impresión similar a un nenúfar que representa una sola hoja fósil del mismo sitio, la huella fue hecha por los dinosaurios cuando cruzaron un cuerpo de agua poco profundo lejos de los canales principales del río, lo cual es curioso dado que durante el Cretácico Superior esta parte de América del Norte era un hábitat semiárido. Esta ocurrencia en esta única localidad dentro de la Formación Cantwell inferior no ha sido documentada en ningún otro lugar de América del Norte y estas huellas representan el primer encuentro reportado entre dinosaurios notoriamente diferentes de América del Norte. La diversidad de icnotaxones en este yacimiento apoya la idea de faunas de dinosaurios similares entre Alaska y Asia durante el período Cretácico Superior, específicamente con la Formación Nemegt , que tenía ambientes relativamente húmedos. Fiorillo y sus colegas sugirieron que Alaska representaba una "puerta de entrada" para el intercambio de fauna entre las dos masas continentales y la existencia de un puente terrestre beringiano "cretácico" permitió aún más esta mezcla de faunas, que se vio fomentada por la presencia de hábitats similares en Asia y América del Norte. [55]
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