La versión inicial de un sistema de clasificación de la vida del zoólogo británico Thomas Cavalier-Smith apareció en 1978. [1] [2] Este sistema inicial continuó siendo modificado en versiones posteriores que se publicaron hasta su muerte en 2021. Al igual que con las clasificaciones de otros, como Carl Linnaeus , Ernst Haeckel , Robert Whittaker y Carl Woese , la clasificación de Cavalier-Smith intenta incorporar los últimos avances en taxonomía., [3] [4] Cavalier-Smith utilizó sus clasificaciones para transmitir sus opiniones sobre las relaciones evolutivas entre varios organismos, principalmente microbianos. Sus clasificaciones complementaron sus ideas comunicadas en publicaciones científicas, charlas y diagramas. Diferentes iteraciones pueden tener un alcance más amplio o estrecho, incluir diferentes agrupaciones, proporcionar mayor o menor detalle y colocar grupos en diferentes disposiciones a medida que su pensamiento cambiaba. Sus clasificaciones han sido una gran influencia en la taxonomía moderna, particularmente de los protistas. [ cita requerida ]
Cavalier-Smith ha publicado extensamente sobre la clasificación de los protistos . Una de sus principales contribuciones a la biología fue su propuesta de un nuevo reino de la vida: los Chromista , aunque la utilidad de la agrupación es cuestionable dado que generalmente se acepta que es una agrupación arbitraria (polifilética) de taxones. También propuso que todos los chromista y alveolata comparten el mismo ancestro común, una afirmación refutada más tarde por estudios de evidencia morfológica y molecular por otros laboratorios. Llamó a este nuevo grupo Chromalveolates . También propuso y nombró muchos otros taxones de alto rango, como Opisthokonta (1987), Rhizaria (2002) y Excavata (2002), aunque él mismo consistentemente no incluye a Opisthonkonta como un taxón formal en sus esquemas. Junto con Chromalveolata, Amoebozoa (enmendó su descripción en 1998) y Archaeplastida (a la que llamó Plantae desde 1981), los seis formaron la base de la taxonomía de los eucariotas a mediados de la década de 2000. También ha publicado prodigiosamente sobre temas como el origen de varios orgánulos celulares (incluido el núcleo , las mitocondrias ), la evolución del tamaño del genoma y la endosimbiosis . Aunque bastante conocidos, muchas de sus afirmaciones han sido controvertidas y no han ganado una aceptación generalizada en la comunidad científica hasta la fecha. Más recientemente, ha publicado un artículo citando la parafilia de su reino bacteriano , el origen de Neomura a partir de Actinobacteria y la taxonomía de los procariotas .
Según Palaeos .com:
El profesor Cavalier-Smith, de la Universidad de Oxford, ha producido una gran cantidad de trabajos que gozan de gran reconocimiento. Sin embargo, es un autor controvertido de una manera que resulta un tanto difícil de describir. Puede que el problema sea su estilo de escritura. Cavalier-Smith tiene tendencia a hacer pronunciamientos donde otros utilizarían frases declarativas, a utilizar frases declarativas donde otros expresarían una opinión y a expresar opiniones donde los ángeles temerían pisar. Además, puede parecer arrogante, reaccionario e incluso perverso. Por otro lado, tiene una larga historia de tener razón cuando todos los demás estaban equivocados. En nuestra opinión, todo esto se ve eclipsado por una virtud incomparable: el hecho de que se enfrenta a los detalles. Esto da lugar a artículos muy largos y complejos y provoca todo tipo de murmullos oscuros, tirones de pelo y rechinar de dientes entre quienes intentan explicar sus puntos de vista sobre su vida temprana. Véase, por ejemplo, Zrzavý (2001) [5] [y] Patterson (1999). [6] [7] [8] Sin embargo, aborda todos los hechos relevantes. [9]
El uso de la palabra " reino " para describir una rama importante del mundo viviente se remonta a Linneo (1707-1778), quien dividió el mundo natural en tres reinos: animal , vegetal y mineral . [10] [11] Los taxones "reino animal" (o reino Animalia ) y "reino vegetal" (o reino Plantae ) siguen siendo utilizados por algunos biólogos evolutivos modernos . Los objetivos iniciales de la clasificación de Cavalier-Smith, los protozoos, fueron clasificados como miembros del reino animal, [12] y muchas algas fueron consideradas parte del reino vegetal. Con la creciente conciencia de que los animales y las plantas abarcaban taxones no relacionados, el uso del sistema de dos reinos fue rechazado por los especialistas. Sigue utilizándose en círculos menos críticos.
A mediados del siglo XIX, los organismos microscópicos se clasificaban generalmente en cuatro grupos:
En 1858, Richard Owen (1804-1892) propuso que el filo animal Protozoa se elevara a la categoría de reino. [13] En 1860, John Hogg (1800-1869) propuso que los protozoos y los protophyta se agruparan en un nuevo reino al que llamó "Regnum Primigenum" (reino primitivo). Según Hogg, este nuevo esquema de clasificación evitaba "el problema innecesario de discutir sobre sus supuestas naturalezas y de tratar inútilmente de distinguir los protozoos de los protophyta". En 1866, Ernst Haeckel (1834-1919) propuso el nombre " Protista " para el reino primigenio e incluyó a las bacterias en este tercer reino de la vida. [11] [14] )
En 1959, Robert Whittaker propuso que los hongos, que antes se clasificaban como plantas, tuvieran su propio reino. Por ello, dividió la vida en cuatro reinos como:
Whittaker subdividió a los Protistas en dos subreinos:
Las bacterias son fundamentalmente diferentes de los eucariotas (plantas, animales, hongos, amebas , protozoos y cromistas ). Los eucariotas tienen núcleos celulares , las bacterias no. En 1969, Whittaker elevó las bacterias a la categoría de reino. Su nuevo sistema de clasificación dividió el mundo viviente en cinco reinos:
El reino Monera se puede dividir en dos grupos distintos: eubacterias (bacterias verdaderas) y arqueobacterias ( arqueas ). En 1977 Carl Woese y George E. Fox establecieron que las arqueobacterias (en su caso, las metanógenas) eran genéticamente diferentes (según sus genes de ARN ribosómico) de las bacterias, de modo que la vida podía dividirse en tres linajes principales, a saber:
En 1990, Woese introdujo el dominio por encima del reino creando un sistema de tres dominios como:
Pero Cavalier-Smith consideró a Archaebacteria como un reino. [19]
En 1981, Cavalier-Smith había dividido todos los eucariotas en nueve reinos. [20] En él, creó Chromista para un reino separado de algunos protistas. [21]
La mayoría de los cromistas son fotosintéticos , lo que los distingue de la mayoría de los demás protistas que carecen de fotosíntesis. Tanto en las plantas como en los cromistas, la fotosíntesis se lleva a cabo en los cloroplastos . Sin embargo, en las plantas, los cloroplastos se encuentran en el citosol , mientras que en los cromistas los cloroplastos se encuentran en el lumen de su retículo endoplasmático rugoso , lo que los distingue de las plantas. [13]
Basándose en la adición de Chromista como reino, sugirió que incluso con sus nueve reinos de eucariotas, "el mejor para uso científico general es un sistema de siete reinos", [20] que incluye:
En 1983, Cavalier-Smith adaptó el término Archezoa, utilizado previamente por Haeckel, Perty y para los protistos que carecen de mitocondrias . [22] Inicialmente, el taxón incluía las metamónadas y microscopridias, que no estaban relacionadas, y se expandió para incluir otros taxones no relacionados de modo que el término se refería a muchas agrupaciones diferentes de protistos. [23] [24 ] [25] [26] [27 ] [28] [29] [30] [31] [ 32 ] [33] [34] [35] [36] [37] [38] Originalmente lo consideró como un subreino, pero en 1989, con el establecimiento de Chromista como reino separado, lo trató como un reino. [19]
Archezoa ya no existe. [40] Ahora asigna a los antiguos miembros del reino Archezoa al filo Amoebozoa. [41]
Cavalier-Smith se refirió a lo que quedaba del reino protista, después de eliminar los reinos Archezoa y Chromista, como el "reino Protozoa". En 1993, este reino contenía 18 filos, como se resume en la siguiente tabla. [13] La primera división importante se basó en la presencia o ausencia de dictiosomas, aunque posteriormente se demostró un aparato de Gogli en los 'Adictyozoa'. [42]
El filo Opalozoa fue establecido por Cavalier-Smith en 1991. [45]
En 1998, Cavalier-Smith había reducido el número total de reinos de ocho a seis: Animalia, Protozoa, Fungi, Plantae (incluidas las algas rojas y verdes ), Chromista y Bacteria. [44]
Cinco de los reinos de Cavalier-Smith están clasificados como eucariotas como se muestra en el siguiente esquema:
Los eucariotas se dividen en dos grupos principales: unikontes y bikontes. Los uniciliados son células con un solo flagelo y los unikontes descienden de los uniciliados. Las células unikontes a menudo también tienen un solo centriolo . Las células biciliadas tienen dos flagelos y los bikontes descienden de los biciliados. Los biciliados experimentan una transformación ciliar al convertir un flagelo anterior más joven en un flagelo posterior más antiguo y diferente. Los animales y los hongos son unikontes, mientras que las plantas y los cromistas son bikontes. Algunos protozoos son unikontes, mientras que otros son bikontes.
Las bacterias (= procariotas) se subdividen en eubacterias y arqueobacterias. Según Cavalier-Smith, las eubacterias son el grupo de organismos terrestres más antiguo que aún vive. Los grupos que considera más recientes (arqueobacterias y eucariotas) los clasifica como neomura.
En 1993, Cavalier-Smith clasificó a Myxozoa como un reino de protozoos . En 1998, lo reclasificó como un subreino animal. Myxozoa contiene tres filos, Myxosporidia , Haplosporidia y Paramyxia, que fueron reclasificados como animales junto con Myxozoa. Asimismo, Cavalier-Smith reclasificó el filo de protozoos Mesozoa como un subreino animal.
En su esquema de 1998, el reino animal se dividió en cuatro subreinos:
Creó cinco nuevos filos animales:
y reconoció un total de 23 filos animales, como se muestra aquí:
Según el sistema de clasificación propuesto por Cavalier-Smith, los protozoos comparten las siguientes características:
Los organismos que no cumplen estos criterios fueron reasignados a otros reinos por Cavalier-Smith.
En 1993, Cavalier-Smith dividió el reino Protozoa en dos subreinos y 18 filos. [13] En 2003 utilizó evidencia filogenética para revisar el número total de filos propuestos a 11: Amoebozoa, Choanozoa, Cercozoa, Retaria, Loukozoa, Metamonada, Euglenozoa, Percolozoa, Apusozoa, Alveolata, Ciliophora y Miozoa. [43]
Los amoebozoos no tienen flagelos y son difíciles de clasificar como unikontes o bikontes según su morfología . En su esquema de clasificación de 1993, Cavalier-Smith clasificó incorrectamente a las amebas como bikontes. La investigación de fusión de genes reveló más tarde que el clado Amoebozoa era ancestralmente uniciliado. En su esquema de clasificación de 2003, Cavalier-Smith reasignó a Amoebozoa al clado unikonte junto con animales, hongos y el filo protozoario Choanozoa. Cavalier-Smith asignó las plantas y todos los demás protistas al clado Bikont. [43]
Esquema de clasificación de Cavalier-Smith 2003:
En septiembre de 2003, el árbol de la vida de Cavalier-Smith lucía así: [46]
En el árbol anterior, los reinos tradicionales de plantas, animales y hongos, así como el reino Chromista propuesto por Cavalier-Smith, se muestran como hojas. Las hojas Eubacteria y Archaebacteria juntas forman el reino Bacteria. Todas las hojas restantes juntas forman el reino Protozoa.
En 2006, el árbol microbiano de Cavalier-Smith se veía así: Árbol de la vida de Cavalier-Smith, 2006 [cstol 1]
Leyenda:
[A] Bacterias Gram-negativas con pared celular de peptidoglicano como el clorosoma . [B] Fotosíntesis oxigénica , Omp85 y cuatro nuevas catalasas .
[C] Revolución glicobacteriana: membrana externa con inserción de lipopolisacáridos , hopanoides , ácido diaminopimélico , ToIC y TonB . [D] Cromóforos de ficobilina .
[E] Flagelos .
[F] Cuatro secciones: un aminoácido en HSP60 y FtsZ y un dominio en las ARN polimerasas β y σ.
[G] Endosporas .
[H] Bacterias Gram-positivas : hipertrofia de la pared de peptidoglicano , enzima sortasa y pérdida de la membrana externa.
[I] Glicerol 1-P deshidrogenasa .
[J] Proteasoma y fosfatidilinositol .
[K] Revolución de Neomura : Reemplazo de peptidoglicano por glicoproteínas y lipoproteínas . [L] Girasa de ADN
inversa e isoprenoides de lípidos etéreos .
[M] Fagocitosis .
En 2010 aparecieron nuevos datos que demostraban que los Unikonts y los Bikonts, considerados originalmente separados debido a una organización aparentemente diferente de los cilios y el citoesqueleto, en realidad son más similares de lo que se creía anteriormente. Como consecuencia, Cavalier-Smith revisó el árbol anterior y propuso trasladar su raíz para que residiera entre los reinos Excavata y Euglenozoa. [47]
En 1987, Cavalier-Smith introdujo una clasificación dividida en dos superreinos (Prokaryota y Eukaryota) y siete reinos, dos reinos procariotas (Eubacteria y Archaebacteria) y cinco reinos eucariotas (Protozoa, Chromista, Fungi, Plantae y Animalia). [48]
Cavalier-Smith y sus colaboradores revisaron la clasificación en 2015 y la publicaron en PLOS ONE . En este esquema reintrodujeron la clasificación con la división del superreino de los procariotas en dos reinos, Bacteria (=Eubacteria) y Archaea (=Archaebacteria). Esto se basa en el consenso en el Esquema taxonómico de bacterias y arqueas (TOBA) y el Catálogo de la vida . [49]
Robert Whittaker (1969) cinco reinos.