Rosalind Elsie Franklin (25 de julio de 1920 - 16 de abril de 1958) [1] fue una química y cristalógrafa de rayos X británica cuyo trabajo fue fundamental para la comprensión de las estructuras moleculares del ADN (ácido desoxirribonucleico), el ARN (ácido ribonucleico), los virus , el carbón y el grafito . [2] Aunque sus trabajos sobre el carbón y los virus fueron apreciados en vida, las contribuciones de Franklin al descubrimiento de la estructura del ADN fueron en gran medida desconocidas durante su vida, por lo que se la ha denominado de diversas formas como la "heroína agraviada", [3] la "dama oscura del ADN", [4] la "heroína olvidada", [5] un "icono feminista", [6] y la " Sylvia Plath de la biología molecular". [7]
Franklin se graduó en 1941 con un título en ciencias naturales de Newnham College, Cambridge , y luego se inscribió para un doctorado en química física con Ronald George Wreyford Norrish , el presidente de química física de 1920 en la Universidad de Cambridge . Decepcionada por la falta de entusiasmo de Norrish, [8] aceptó un puesto de investigación en la Asociación Británica de Investigación sobre Utilización del Carbón (BCURA) en 1942. La investigación sobre el carbón ayudó a Franklin a obtener un doctorado de Cambridge en 1945. [9] Tras mudarse a París en 1947 como chercheur (investigadora postdoctoral) con Jacques Mering en el Laboratoire Central des Services Chimiques de l'État , se convirtió en una consumada (y famosa) cristalógrafa de rayos X. Después de unirse al King's College de Londres en 1951 como investigadora asociada, Franklin descubrió algunas propiedades clave del ADN, que eventualmente facilitaron la descripción correcta de la estructura de doble hélice del ADN. [3] Debido a un desacuerdo con su director, John Randall , y su colega Maurice Wilkins , Franklin se vio obligada a mudarse al Birkbeck College en 1953.
Franklin es mejor conocida por su trabajo en las imágenes de difracción de rayos X del ADN mientras estaba en el King's College de Londres, particularmente la Foto 51 , tomada por su estudiante Raymond Gosling , que condujo al descubrimiento de la doble hélice del ADN por la cual Francis Crick , James Watson y Maurice Wilkins compartieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1962. [10] [11] Si bien Gosling tomó la famosa Foto 51, Maurice Wilkins se la mostró a James Watson sin su permiso. [12]
Watson sugirió que lo ideal hubiera sido que Franklin hubiera recibido el Premio Nobel de Química , junto con Wilkins, pero no fue posible porque la regla anterior a 1974 dictaba que un premio Nobel no podía otorgarse póstumamente a menos que la nominación se hubiera hecho para un candidato vivo en ese momento antes del 1 de febrero del año del premio y Franklin murió unos años antes de 1962, cuando el descubrimiento de la estructura del ADN fue reconocido por el comité Nobel. [13] [14]
Franklin, que trabajaba bajo la dirección de John Desmond Bernal , dirigió un trabajo pionero en Birkbeck sobre las estructuras moleculares de los virus. [15] El día antes de que revelara la estructura del virus del mosaico del tabaco en una feria internacional en Bruselas, murió de cáncer de ovario a la edad de 37 años en 1958. Su compañero de equipo Aaron Klug continuó su investigación y ganó el Premio Nobel de Química en 1982.
Franklin nació en 50 Chepstow Villas, [16] Notting Hill , Londres, en una familia judía británica adinerada e influyente . [1] [17] [18]
El padre de Franklin, Ellis Arthur Franklin (1894-1964), fue un banquero comercial londinense políticamente liberal que enseñó en el Working Men's College de la ciudad , y su madre fue Muriel Frances Waley (1894-1976). Rosalind era la hija mayor y la segunda de la familia de cinco hijos. David (1919-1986) era el hermano mayor, mientras que Colin (1923-2020), Roland (1926-2024) y Jenifer (nacida en 1929) eran sus hermanos menores. [19]
El tío abuelo paterno de Franklin fue Herbert Samuel (más tarde vizconde Samuel), quien fue ministro del Interior en 1916 y el primer judío practicante en servir en el gabinete británico . [20] Su tía, Helen Caroline Franklin, conocida en la familia como Mamie, estaba casada con Norman de Mattos Bentwich , quien fue el fiscal general en el Mandato Británico de Palestina . [21] Helen participó activamente en la organización sindical y en el movimiento por el sufragio femenino y más tarde fue miembro del Consejo del Condado de Londres . [22] [23] El tío de Franklin, Hugh Franklin , fue otra figura prominente en el movimiento por el sufragio, aunque sus acciones en el mismo avergonzaron a la familia Franklin. El segundo nombre de Rosalind, "Elsie", era en memoria de la primera esposa de Hugh, quien murió en la pandemia de gripe de 1918 . [19] Su familia participó activamente en el Working Men's College , donde su padre enseñaba las materias de electricidad, magnetismo e historia de la Gran Guerra por las tardes, convirtiéndose más tarde en el subdirector. [24] [25]
Los padres de Franklin ayudaron a asentar a refugiados judíos de Europa que habían escapado de los nazis , particularmente a los del Kindertransport . [26] Acogieron a dos niños judíos en su casa, y uno de ellos, una austríaca de nueve años, Evi Eisenstädter, compartió la habitación con Jenifer. [27] (El padre de Evi, Hans Mathias Eisenstädter, había sido encarcelado en Buchenwald , y después de la liberación, la familia adoptó el apellido "Ellis"). [28] [29]
Desde su más temprana infancia, Franklin mostró excepcionales habilidades escolares. A los seis años, se unió a su hermano Roland en la Norland Place School , una escuela privada diurna en el oeste de Londres. En ese momento, su tía Mamie (Helen Bentwich), la describió a su esposo: "Rosalind es alarmantemente inteligente: pasa todo su tiempo haciendo aritmética por placer, e invariablemente acierta sus sumas". [30] Franklin también desarrolló un temprano interés por el cricket y el hockey . A los nueve años, ingresó en un internado, Lindores School for Young Ladies en Sussex. [31] La escuela estaba cerca de la costa y la familia quería un buen entorno para la delicada salud de Franklin. [32]
Franklin tenía 11 años cuando fue a la St Paul's Girls' School en Hammersmith , al oeste de Londres, una de las pocas escuelas para niñas en Londres que enseñaba física y química. [31] [33] [34] En St Paul's, se destacó en ciencias, latín, [35] y deportes. [36] Franklin también aprendió alemán y llegó a dominar el francés, un idioma que más tarde encontraría útil. Franklin encabezó sus clases y ganó premios anuales. Su única debilidad educativa fue la música, por la que el director musical de la escuela, el compositor Gustav Holst , una vez llamó a su madre para preguntar si podría haber sufrido problemas de audición o amigdalitis . [37] Con seis distinciones, Franklin aprobó su matriculación en 1938, ganando una beca para la universidad, la Exposición de fin de estudios de £ 30 al año durante tres años y £ 5 de su abuelo. [38] El padre de Franklin le pidió que le diera la beca a un estudiante refugiado merecedor. [31]
Franklin fue al Newnham College, Cambridge , en 1938 y estudió química en el programa de Ciencias Naturales . Allí conoció al espectroscopista Bill Price , que trabajó con ella como demostrador de laboratorio y que más tarde se convirtió en uno de sus colegas de mayor antigüedad en el King's College de Londres. [39] En 1941, Franklin recibió honores de segunda clase en sus exámenes finales. La distinción fue aceptada como una licenciatura en calificaciones para el empleo. Cambridge comenzó a otorgar títulos de BA y MA a mujeres a partir de 1947 y las graduadas anteriores recibieron retroactivamente estos títulos obtenidos. [40] En su último año en Cambridge, Franklin conoció a una refugiada francesa, Adrienne Weill, exalumna de Marie Curie , que tuvo una gran influencia en su vida y carrera y que la ayudó a mejorar su francés conversacional. [41] [42]
Franklin obtuvo una beca de investigación en el Newnham College, con la que se unió al laboratorio de química física de la Universidad de Cambridge para trabajar con Ronald George Wreyford Norrish , quien más tarde ganó el Premio Nobel de Química . En su año de trabajo allí, Franklin no tuvo mucho éxito. [43] Como lo describe su biógrafo, Norrish era "obstinado y casi perverso en la discusión, autoritario y sensible a las críticas". [44] No pudo decidir sobre la asignación de trabajo para ella. En ese momento Norrish estaba sucumbiendo debido al consumo excesivo de alcohol. Franklin escribió que hizo que ella lo despreciara por completo. [45]
Franklin renunció al laboratorio de Norrish y cumplió con los requisitos de las Leyes de Servicio Nacional trabajando como oficial asistente de investigación en la Asociación Británica de Investigación sobre la Utilización del Carbón (BCURA) en 1942. [15] La BCURA estaba ubicada en Coombe Springs Estate, cerca de Kingston upon Thames, cerca del límite sudoeste de Londres. Norrish actuó como asesor militar en la BCURA. John G. Bennett fue el director. Marcello Pirani y Victor Goldschmidt , ambos refugiados de los nazis, fueron consultores y dieron conferencias en la BCURA mientras Franklin trabajaba allí. [2]
Durante su investigación para BCURA, Franklin se alojó inicialmente en la pensión de Adrienne Weill en Cambridge hasta que su prima, Irene Franklin, le propuso que compartieran alojamiento en una casa desocupada en Putney que pertenecía a su tío. Con Irene, Rosalind se ofreció como voluntaria como vigilante de ataques aéreos y patrullaba regularmente para comprobar el bienestar de las personas durante los ataques aéreos. [46]
Franklin estudió la porosidad del carbón utilizando helio para determinar su densidad. [47] A través de esto, descubrió la relación entre las constricciones finas en los poros de los carbones y la permeabilidad del espacio poroso. Al concluir que las sustancias se expulsaban en orden de tamaño molecular a medida que aumentaba la temperatura, ayudó a clasificar los carbones y predecir con precisión su rendimiento para fines de combustible y para la producción de dispositivos de guerra como máscaras de gas . [48] Este trabajo fue la base de la tesis doctoral de Franklin The physical chemistry of solid organic colloids with special reference to coal por la que la Universidad de Cambridge le otorgó un doctorado en 1945. [9] También fue la base de varios artículos. [2]
En 1945, cuando la Segunda Guerra Mundial terminó, Franklin pidió ayuda a Adrienne Weill y le pidió que le informara de que había una vacante para "un químico físico que supiera muy poco de química física, pero bastante sobre los agujeros en el carbón". En una conferencia celebrada en el otoño de 1946, Weill presentó a Franklin a Marcel Mathieu, director del Centro Nacional de Investigación Científica (CNRS), la red de institutos que comprende la mayor parte de los laboratorios de investigación científica respaldados por el gobierno francés. Esto la llevó a ser nombrada por Jacques Mering en el Laboratoire Central des Services Chimiques de l'État en París. Franklin se unió al labo (como se refería el personal) de Mering el 14 de febrero de 1947 como uno de los quince chercheurs (investigadores). [49] [50]
Mering era un cristalógrafo de rayos X que aplicó la difracción de rayos X al estudio del rayón y otras sustancias amorfas, en contraste con los miles de cristales regulares que se habían estudiado con este método durante muchos años. [2] Le enseñó los aspectos prácticos de la aplicación de la cristalografía de rayos X a sustancias amorfas. Esto presentó nuevos desafíos en la realización de experimentos y la interpretación de los resultados. Franklin los aplicó a otros problemas relacionados con el carbón y otros materiales carbonosos, en particular los cambios en la disposición de los átomos cuando estos se convierten en grafito. [2] Publicó varios artículos adicionales sobre este trabajo que se ha convertido en parte de la corriente principal de la física y la química del carbón y el carbono. Franklin acuñó los términos carbono grafitante y carbono no grafitante . El trabajo sobre el carbón se cubrió en una monografía de 1993, [51] y en el libro de texto publicado regularmente Química y física del carbono . [52] Mering continuó el estudio del carbono en diversas formas, utilizando difracción de rayos X y otros métodos. [53]
En 1950, Franklin recibió una beca Turner & Newall de tres años para trabajar en el King's College de Londres . En enero de 1951, comenzó a trabajar como investigadora asociada en la Unidad de Biofísica del Consejo de Investigación Médica (MRC), dirigida por John Randall . [54] Originalmente, fue designada para trabajar en difracción de rayos X de proteínas y lípidos en solución, pero Randall redirigió el trabajo de Franklin a las fibras de ADN [55] debido a los nuevos avances en el campo, y ella iba a ser la única investigadora experimentada en difracción experimental en King's en ese momento. [56] [57] Randall hizo esta reasignación, incluso antes de que Franklin comenzara a trabajar en King's, debido al trabajo pionero del investigador de ADN Maurice Wilkins , y reasignó a Raymond Gosling , el estudiante de posgrado que había estado trabajando con Wilkins, para que fuera su asistente. [58]
En 1950, el químico suizo Rudolf Signer preparó en Berna una muestra de ADN altamente purificada de timo de ternera . Distribuyó libremente la muestra de ADN, más tarde denominada ADN de Signer, a principios de mayo de 1950 en la reunión de la Sociedad Faraday en Londres, y Wilkins fue uno de los destinatarios. [59] Incluso utilizando un equipo rudimentario, Wilkins y Gosling habían obtenido una imagen de difracción de buena calidad de la muestra de ADN que despertó un mayor interés en esta molécula. [60] Pero Randall no les había indicado que le había pedido a Franklin que se hiciera cargo tanto del trabajo de difracción de ADN como de la dirección de la tesis de Gosling. [61] Fue mientras Wilkins estaba de vacaciones que Randall, en una carta de diciembre de 1950, le aseguró a Franklin que "en lo que respecta al esfuerzo experimental con rayos X, por el momento solo estarían usted y Gosling". [62] La falta de comunicación de Randall sobre esta reasignación contribuyó significativamente a la fricción bien documentada que se desarrolló entre Wilkins y Franklin. [63] Cuando Wilkins regresó, le entregó el ADN de Signer y Gosling a Franklin. [62]
Franklin, que ahora trabajaba con Gosling, [64] comenzó a aplicar su experiencia en técnicas de difracción de rayos X a la estructura del ADN. Utilizó un nuevo tubo de rayos X de enfoque fino y una microcámara que había encargado Wilkins, pero que ella refinó, ajustó y enfocó con cuidado. Basándose en su formación en química física, una innovación fundamental que aplicó Franklin fue la fabricación de una cámara cuya humedad se podía controlar utilizando diferentes soluciones salinas saturadas. [62] Cuando Wilkins le preguntó sobre esta técnica mejorada, ella respondió en términos que lo ofendieron, ya que tenía "un aire de fría superioridad". [65]
La costumbre de Franklin de mirar intensamente a la gente a los ojos mientras era concisa, impaciente y directa desconcertaba a muchos de sus colegas. En marcado contraste, Wilkins era muy tímido y calculaba lentamente al hablar mientras evitaba mirar a nadie directamente a los ojos. [66] Con la ingeniosa cámara que controlaba la humedad, Franklin pronto pudo producir imágenes de rayos X de mejor calidad que las de Wilkins. Descubrió inmediatamente que la muestra de ADN podía existir en dos formas: con una humedad relativa superior al 75%, la fibra de ADN se volvía larga y delgada; cuando estaba más seca, se volvía corta y gruesa. Originalmente se refirió a la primera como "húmeda" y a la segunda como "cristalina". [62]
En cuanto a la estructura del ADN cristalino, Franklin registró por primera vez el análisis en su cuaderno, en el que se lee: "Hay evidencia de una estructura espiral [que significa helicoidal]. La cadena recta sin torsión es altamente improbable. La ausencia de reflexiones en el meridiano en la forma χtalina [cristalina] sugiere una estructura espiral". [62] Un descubrimiento inmediato a partir de esto fue que el grupo fosfato se encuentra fuera de la cadena principal de ADN; Franklin, sin embargo, no pudo determinar si podía haber dos o tres cadenas. [67] Presentó sus datos en una conferencia en noviembre de 1951, en el King's College de Londres. En sus notas de la conferencia, Franklin escribió lo siguiente:
Los resultados sugieren una estructura helicoidal (que debe estar muy compacta) que contiene 2, 3 o 4 cadenas de ácidos nucleicos coaxiales por unidad helicoidal y que tiene los grupos fosfato cerca del exterior. [68]
Franklin entonces denominó " A " y "B" respectivamente para las formas "cristalina" y "húmeda". (Las funciones biológicas del ADN-A se descubrieron recién 60 años después. [69] ) Debido al intenso conflicto de personalidad que se estaba desarrollando entre Franklin y Wilkins, Randall dividió el trabajo sobre el ADN. Franklin eligió la forma "A" rica en datos mientras que Wilkins seleccionó la forma "B". [70] [71]
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A finales de 1951, en King's se aceptó generalmente que el ADN-B era una hélice , pero después de que Franklin registrara una imagen asimétrica en mayo de 1952, Franklin dejó de estar convencido de que el ADN-A fuera una hélice. [72] En julio de 1952, como una broma a Wilkins (que frecuentemente expresaba su opinión de que ambas formas de ADN eran helicoidales), Franklin y Gosling produjeron un aviso fúnebre lamentando la "muerte" del ADN-A helicoidal, que dice:
Con gran pesar tenemos que anunciar la muerte, el viernes 18 de julio de 1952, de DNA helix (cristalino). La muerte se produjo tras una enfermedad prolongada que no había podido aliviarse con un tratamiento intensivo de inyecciones de Besselised [en referencia a la función de Bessel que se utilizó para analizar los patrones de difracción de rayos X [73] ]. El próximo lunes o martes se celebrará un servicio conmemorativo. Se espera que el Dr. MHF Wilkins hable en memoria de la fallecida helix. [Firmado: Rosalind Franklin y Raymond Gosling.] [74]
Durante 1952 trabajaron en la aplicación de la función de Patterson a las imágenes de rayos X del ADN que habían producido. Fue un enfoque largo y laborioso, pero que proporcionaría información significativa sobre la estructura de la molécula. [75] Franklin estaba totalmente comprometida con los datos experimentales y se oponía firmemente a las construcciones teóricas o de modelos, como dijo: "No vamos a especular, vamos a esperar, vamos a dejar que los puntos en esta fotografía nos digan cuál es la estructura [del ADN]". [74] Las imágenes de difracción de rayos X, incluida la histórica Foto 51 tomada por Gosling en ese momento, [60] han sido calificadas por John Desmond Bernal como "entre las fotografías de rayos X más hermosas de cualquier sustancia jamás tomada". [76]
En enero de 1953, Franklin había conciliado sus datos contradictorios, llegando a la conclusión de que ambas formas de ADN tenían dos hélices, y había comenzado a escribir una serie de tres borradores de manuscritos, dos de los cuales incluían una estructura principal de ADN de doble hélice (véase más abajo). Los dos manuscritos de Franklin sobre el ADN-A llegaron a Acta Crystallographica en Copenhague el 6 de marzo de 1953, el día antes de que Crick y Watson completaran su modelo sobre el ADN-B. Franklin debe haberlos enviado por correo mientras el equipo de Cambridge estaba construyendo su modelo, y ciertamente los había escrito antes de saber de su trabajo. [77] El 8 de julio de 1953, Franklin modificó uno de estos artículos de Acta "en prueba" , "a la luz del trabajo reciente" de los equipos de investigación de King's y Cambridge. [78]
El tercer borrador del artículo trataba sobre el ADN-B, fechado el 17 de marzo de 1953, que fue descubierto años después entre sus artículos por el colega de Franklin en Birkbeck, Aaron Klug . [79] Luego publicó en 1974 una evaluación de la estrecha correlación del borrador con el tercero del trío original de artículos sobre ADN de Nature del 25 de abril de 1953. [75] Klug diseñó este artículo para complementar el primer artículo que había escrito en 1968 defendiendo la importante contribución de Franklin a la estructura del ADN. Klug había escrito este primer artículo en respuesta a la imagen incompleta del trabajo de Franklin representada en las memorias de James Watson de 1968, The Double Helix . [67]
Como Watson lo describe vívidamente, viajó a King's el 30 de enero de 1953 llevando una preimpresión de la propuesta incorrecta de Linus Pauling para la estructura del ADN. Como Wilkins no estaba en su oficina, Watson fue al laboratorio de Franklin con su mensaje urgente de que todos debían colaborar antes de que Pauling descubriera su error. Franklin, poco impresionada, se enojó cuando Watson sugirió que no sabía cómo interpretar sus propios datos. Watson se retiró apresuradamente, retrocediendo hacia Wilkins, quien se había sentido atraído por la conmoción. Wilkins se compadeció de su acosado amigo y luego le mostró a Watson la imagen de rayos X del ADN de Franklin. [80] Watson, a su vez, le mostró a Wilkins un manuscrito previo a la publicación de Pauling y Robert Corey , que contenía una estructura de ADN notablemente similar a su primer modelo incorrecto. [81]
En noviembre de 1951, James Watson y Francis Crick, del Laboratorio Cavendish de la Universidad de Cambridge, habían empezado a construir un modelo molecular del ADN-B utilizando datos similares a los que tenían a su disposición ambos equipos en King's. Basándose en la conferencia de Franklin de noviembre de 1951 sobre que el ADN era helicoidal con dos o tres cadenas, construyeron un modelo de triple hélice, que inmediatamente se demostró que era defectuoso. [62] En particular, el modelo tenía la cadena principal de fosfato de las moléculas formando un núcleo central. Pero Franklin señaló que la solubilidad progresiva de los cristales de ADN en agua significaba que los grupos de fosfato fuertemente hidrófilos probablemente estuvieran en el exterior de la estructura; mientras que el fracaso experimental para titular los grupos CO y NH 2 de las bases significaba que era más probable que estos fueran inaccesibles en el interior de la estructura. Este revés inicial llevó a Watson y Crick a centrarse en otros temas durante la mayor parte del año siguiente.
La construcción de modelos había sido aplicada con éxito en la elucidación de la estructura de la hélice alfa por Linus Pauling en 1951, [71] [82] pero Franklin se oponía a construir modelos teóricos prematuramente, hasta que se obtuvieran datos suficientes para guiar adecuadamente la construcción del modelo. Ella sostenía la opinión de que la construcción de un modelo debía emprenderse solo después de que se conociera lo suficiente de la estructura. [72] [83] La convicción de Franklin solo se reforzó cuando Pauling y Corey también presentaron a fines de 1952 (publicado en febrero de 1953 [84] ) un modelo erróneo de triple hélice. [74] Siempre cautelosa, Franklin quería eliminar las posibilidades de engaño. Las fotografías de su mesa de trabajo Birkbeck muestran que Franklin usaba rutinariamente modelos moleculares pequeños, aunque ciertamente no los de gran escala utilizados con éxito en Cambridge para el ADN.
La llegada a Cambridge del artículo defectuoso de Linus Pauling en enero de 1953 impulsó al director del Laboratorio Cavendish, Lawrence Bragg , a animar a Watson y Crick a reanudar la construcción de su propio modelo. [85] Siguieron seis semanas de intensos esfuerzos, mientras trataban de adivinar cómo las bases de nucleótidos se empaquetan en el núcleo de la estructura del ADN, dentro de los amplios parámetros establecidos por los datos experimentales del equipo de King's, que la estructura debería contener una o más hélices con una distancia de repetición de 34 Angstroms, con probablemente diez elementos en cada repetición; y que los grupos fosfato hidrófilos deberían estar en el exterior (aunque mientras Watson y Crick luchaban por llegar a una estructura, a veces se apartaron de cada una de estas suposiciones durante el proceso). [85]
Crick y Watson recibieron un nuevo impulso a mediados de febrero de 1953 cuando el asesor de tesis de Crick, Max Perutz , le dio a Crick una copia de un informe escrito para una visita del comité de biofísica del Consejo de Investigación Médica a King's en diciembre de 1952, que contenía muchos de los cálculos cristalográficos de Franklin. [86] Esto confirmó decisivamente la distancia de repetición de 34 Angstrom; y estableció que la estructura tenía simetría C2, lo que confirmó inmediatamente a Crick que debía contener un número igual de hebras paralelas y antiparalelas que corrían en direcciones opuestas. [85]
Como Franklin había decidido trasladarse al Birkbeck College y Randall había insistido en que todo el trabajo sobre ADN debía quedarse en el King's College, Gosling le dio a Wilkins copias de las fotografías de difracción de Franklin. El 28 de febrero de 1953, Watson y Crick sintieron que habían resuelto el problema lo suficiente como para que Crick proclamara (en el pub local) que habían "encontrado el secreto de la vida". [87] Sin embargo, sabían que debían completar su modelo antes de poder estar seguros. [88] La proximidad del ajuste a los datos experimentales del King's College fue una corroboración esencial de la estructura. [85] [89]
Watson y Crick terminaron de construir su modelo el 7 de marzo de 1953, un día antes de recibir una carta de Wilkins en la que se decía que Franklin finalmente se iba y que podían poner "todos manos a la obra". [90] Esto también fue un día después de que los dos documentos de Franklin sobre el ADN-A hubieran llegado a Acta Crystallographica . Wilkins fue a ver el modelo la semana siguiente, según la biógrafa de Franklin, Brenda Maddox , el 12 de marzo, y supuestamente informó a Gosling sobre su regreso a King's. [91]
Uno de los momentos más críticos y pasados por alto en la investigación del ADN fue cómo y cuándo Franklin se dio cuenta y admitió que el ADN-B era una molécula de doble hélice. Cuando Klug examinó por primera vez los documentos de Franklin después de su muerte, inicialmente tuvo la impresión de que Franklin no estaba convencida de la naturaleza de la doble hélice hasta que conoció el modelo de Cambridge. [67] Pero Klug descubrió más tarde el borrador original del manuscrito (fechado el 17 de marzo de 1953) del que quedó claro que Franklin ya había resuelto la estructura correcta. La noticia del modelo Watson-Crick llegó a King's al día siguiente, 18 de marzo, [75] lo que sugiere que Franklin se habría enterado de ello mucho más tarde, ya que se había mudado a Birkbeck. Un examen más detallado de su cuaderno reveló que Franklin ya había pensado en la estructura helicoidal del ADN-B en febrero de 1953, pero no estaba segura del número de hebras, como escribió: "Evidencia de hélice de 2 cadenas (o de 1 cadena)". [92] Su conclusión sobre la naturaleza helicoidal era evidente, aunque no logró comprender la organización completa de las cadenas de ADN, ya que no se le ocurrió la posibilidad de que hubiera dos cadenas que corrieran en direcciones opuestas. [75]
A finales de febrero, Franklin empezó a trabajar en las indicaciones de las dobles hebras, como señaló: "La estructura B no se ajusta a la teoría de la hélice simple, ni siquiera para las líneas de capas bajas". Pronto se dio cuenta de que el ADN-B y el ADN-A eran estructuralmente similares, [92] y percibió al ADN-A como una "versión desenrollada" del ADN-B. [75] Franklin y Gosling escribieron un manuscrito de cinco páginas el 17 de marzo titulado "Una nota sobre la configuración molecular del timonucleato de sodio". [93] Después de que se conoció el modelo Watson-Crick, pareció haber solo una modificación (escrita a mano) después de la composición tipográfica al final del texto que indica que sus datos eran consistentes con el modelo, [75] y apareció como tal en el trío de artículos de Nature del 25 de abril de 1953 ; la otra modificación fue la eliminación de "Una nota sobre" del título. [94] [95]
Mientras Franklin consideraba la doble hélice, también se dio cuenta de que la estructura no dependería del orden detallado de las bases, y notó que "una variedad infinita de secuencias de nucleótidos sería posible para explicar la especificidad biológica del ADN". [85] Sin embargo, todavía no veía la complementariedad del apareamiento de bases (el gran avance de Crick y Watson del 28 de febrero, con todo su significado biológico); ni tampoco en ese punto tenía aún las estructuras correctas de las bases, por lo que incluso si lo hubiera intentado, no habría sido capaz de hacer una estructura satisfactoria. [85] Los historiadores de la ciencia Nathaniel C. Comfort , de la Universidad Johns Hopkins , y Matthew Cobb , de la Universidad de Manchester , explicaron que "no tuvo tiempo de dar estos saltos finales, porque Watson y Crick se le adelantaron en la respuesta". [85]
Semanas después, el 10 de abril, Franklin le escribió a Crick para pedirle permiso para ver su modelo. [96] Franklin mantuvo su escepticismo sobre la construcción prematura de modelos incluso después de ver el modelo Watson-Crick, y no quedó impresionada. Se dice que comentó: "Es muy bonito, pero ¿cómo van a probarlo?". Como científica experimental, Franklin parece haber estado interesada en producir evidencia mucho mayor antes de publicar un modelo propuesto como probado. En consecuencia, su respuesta al modelo Watson-Crick estuvo en consonancia con su enfoque cauteloso hacia la ciencia. [97]
Crick y Watson publicaron su modelo en Nature el 25 de abril de 1953, en un artículo que describía la estructura de doble hélice del ADN con sólo una nota a pie de página reconociendo "haber sido estimulados por un conocimiento general de la contribución 'no publicada' de Franklin y Wilkins". [98] En realidad, aunque era el mínimo indispensable, tenían justo el conocimiento específico suficiente de los datos de Franklin y Gosling sobre los que basar su modelo. Como resultado de un acuerdo alcanzado por los dos directores de laboratorio, los artículos de Wilkins y Franklin, que incluían sus datos de difracción de rayos X, fueron modificados y luego publicados en segundo y tercer lugar en el mismo número de Nature , aparentemente sólo en apoyo del artículo teórico de Crick y Watson que proponía un modelo para el ADN-B. [99] [95] La mayor parte de la comunidad científica dudó varios años antes de aceptar la propuesta de la doble hélice. Al principio, principalmente los genetistas adoptaron el modelo debido a sus obvias implicaciones genéticas. [100] [101] [102]
Franklin dejó el King's College de Londres a mediados de marzo de 1953 para trasladarse al Birkbeck College , en un traslado que había planeado desde hacía tiempo y que ella misma describió (en una carta a Adrienne Weill en París) como "mudarse de un palacio a los barrios bajos... pero más agradable de todos modos". [103] Fue contratada por el director del departamento de física John Desmond Bernal, [104] un cristalógrafo que era comunista, conocido por promover a las cristalógrafas. Sus nuevos laboratorios se ubicaron en el 21 de Torrington Square, una de un par de casas georgianas destartaladas y estrechas que contenían varios departamentos diferentes; Franklin a menudo criticaba a Bernal por las actitudes descuidadas de algunos de los otros miembros del personal del laboratorio, en particular después de que los trabajadores del departamento de farmacia inundaran su laboratorio del primer piso con agua en una ocasión. [105]
A pesar de las palabras de despedida de Bernal para que dejara de interesarse por los ácidos nucleicos, Franklin ayudó a Gosling a terminar su tesis, aunque ya no era su supervisora oficial. Juntos, publicaron la primera evidencia de la doble hélice en la forma A del ADN en la edición del 25 de julio de Nature . [106] A fines de 1954, Bernal consiguió financiación para Franklin del Consejo de Investigación Agrícola (ARC), lo que le permitió trabajar como científica senior supervisando su propio grupo de investigación. [107] [108] John Finch , un estudiante de física del King's College de Londres , se unió posteriormente al grupo de Franklin, seguido por Kenneth Holmes , un graduado de Cambridge, en julio de 1955. A pesar de la financiación del ARC, Franklin le escribió a Bernal que las instalaciones existentes seguían siendo muy inadecuadas para realizar investigaciones "... mi escritorio y laboratorio están en el cuarto piso, mi tubo de rayos X en el sótano, y soy responsable del trabajo de cuatro personas distribuidas en el sótano, el primer y el segundo piso en dos escaleras diferentes". [108]
Franklin continuó explorando otro ácido nucleico importante, el ARN , una molécula tan central para la vida como el ADN . Volvió a utilizar la cristalografía de rayos X para estudiar la estructura del virus del mosaico del tabaco (TMV), un virus de ARN . Su encuentro con Aaron Klug a principios de 1954 dio lugar a una colaboración duradera y exitosa. Klug acababa de obtener su doctorado en el Trinity College de Cambridge y se incorporó a Birkbeck a finales de 1953. En 1955, Franklin publicó sus primeros trabajos importantes sobre el TMV en Nature , donde describió que todas las partículas del virus TMV tenían la misma longitud. [109] Esto estaba en directa contradicción con las ideas del eminente virólogo Norman Pirie , aunque la observación de Franklin resultó finalmente correcta. [110]
Franklin asignó el estudio de la estructura completa del TMV a su estudiante de doctorado Holmes. Pronto descubrieron (publicado en 1956) que la cubierta del TMV estaba formada por moléculas de proteínas dispuestas en hélices. [111] Su colega Klug trabajó en virus esféricos con su estudiante Finch, con Franklin coordinando y supervisando el trabajo. [112] Como equipo, a partir de 1956 comenzaron a publicar trabajos fundamentales sobre el TMV, [113] el virus del pepino 4 y el virus del mosaico amarillo del nabo . [114]
Franklin también tenía un asistente de investigación , James Watt, subvencionado por la National Coal Board y ahora era el líder del grupo ARC en Birkbeck. [115] Los miembros del equipo de Birkbeck continuaron trabajando en virus de ARN que afectaban a varias plantas, incluidas la papa, el nabo, el tomate y el guisante. [116] En 1955, el estudiante posdoctoral estadounidense Donald Caspar se unió al equipo . Trabajó en la ubicación precisa de las moléculas de ARN en TMV. En 1956, Caspar y Franklin publicaron artículos individuales pero complementarios en la edición del 10 de marzo de Nature , en los que demostraron que el ARN en TMV se enrolla a lo largo de la superficie interna del virus hueco. [117] [118] Caspar no era un escritor entusiasta y Franklin tuvo que escribir todo el manuscrito para él. [119]
La beca de investigación de Franklin de la ARC expiró a fines de 1957, y nunca recibió el salario completo propuesto por Birkbeck. [63] Después de que Bernal solicitara al presidente de la ARC, Lord Rothschild , se le dio una extensión de un año que finalizó en marzo de 1958. [120]
La Expo 58 , la primera gran feria internacional después de la Segunda Guerra Mundial, se iba a celebrar en Bruselas en 1958. [121] [122] Franklin fue invitada a hacer un modelo de cinco pies de alto del TMV, que comenzó en 1957. Sus materiales incluían pelotas de tenis de mesa y empuñaduras de plástico para manillar de bicicleta. [123] La feria mundial de Bruselas, con una exhibición de su modelo de virus en el Pabellón Internacional de Ciencias, se inauguró el 17 de abril, un día después de su muerte. [124]
En 1956, Franklin visitó la Universidad de California, Berkeley , donde sus colegas sugirieron que su grupo investigara el virus de la polio . [125] En 1957 solicitó una subvención del Servicio de Salud Pública de los Estados Unidos de los Institutos Nacionales de Salud , que aprobó £10,000 (equivalentes a £304,532 en 2023 [126] ) por tres años, el fondo más grande jamás recibido en Birkbeck. [127] [128] En su solicitud de subvención, Franklin mencionó su nuevo interés en la investigación de virus animales. Obtuvo el consentimiento de Bernal en julio de 1957, aunque surgieron serias preocupaciones después de que Franklin revelara sus intenciones de investigar el virus de la polio vivo, en lugar de muerto, en Birkbeck. Finalmente, Bernal hizo arreglos para que el virus se almacenara de forma segura en la Escuela de Higiene y Medicina Tropical de Londres durante la investigación del grupo. Con su grupo, Franklin comenzó a descifrar la estructura del virus de la polio mientras estaba en estado cristalino. Intentó montar los cristales del virus en tubos capilares para realizar estudios con rayos X, pero se vio obligada a abandonar su trabajo debido al rápido deterioro de su salud. [129]
Tras la muerte de Franklin, Klug la sucedió como líder del grupo, y él, Finch y Holmes continuaron investigando la estructura del virus de la polio. Finalmente lograron obtener imágenes de rayos X extremadamente detalladas del virus. En junio de 1959, Klug y Finch publicaron los hallazgos del grupo, revelando que el virus de la polio tenía simetría icosaédrica, y en el mismo artículo sugirieron la posibilidad de que todos los virus esféricos poseyeran la misma simetría, ya que permitía el mayor número posible (60) de unidades estructurales idénticas. [130] El equipo se trasladó al Laboratorio de Biología Molecular , Cambridge, en 1962 [131] y los viejos laboratorios de Torrington Square fueron demolidos cuatro años después, en mayo de 1966. [132]
La mejor manera de describir a Franklin fue como agnóstica. Su falta de fe religiosa aparentemente no se debió a la influencia de nadie, sino a su propia línea de pensamiento. Desarrolló su escepticismo cuando era niña. Su madre recordó que se negaba a creer en la existencia de Dios y comentó: "Bueno, de todos modos, ¿cómo sabes que Él no es Ella?" [133] Más tarde dejó clara su posición, ahora basada en su experiencia científica, y le escribió a su padre en 1940:
[L]a ciencia y la vida cotidiana no pueden ni deben separarse. La ciencia, para mí, da una explicación parcial de la vida... No acepto su definición de fe, es decir, la creencia en la vida después de la muerte... Su fe se basa en el futuro de usted mismo y de los demás como individuos, la mía en el futuro y el destino de nuestros sucesores. Me parece que la suya es la más egoísta... [134] [en cuanto a] la cuestión de un creador. ¿Creador de qué?... No veo ninguna razón para creer que un creador de protoplasma o materia primigenia, si es que los hay, tenga alguna razón para estar interesado en nuestra insignificante raza en un minúsculo rincón del universo. [135]
Sin embargo, Franklin no abandonó las tradiciones judías. Como era la única estudiante judía en la escuela Lindores, recibía clases de hebreo por su cuenta mientras sus amigos iban a la iglesia. [136] Se unió a la Sociedad Judía durante su primer semestre en Cambridge, por respeto a la petición de su abuelo. [137] Franklin le confió a su hermana que "siempre fue conscientemente judía". [135]
A Franklin le encantaba viajar al extranjero, en particular hacer senderismo . En Navidad de 1929, "se clasificó" por primera vez para unas vacaciones en Menton , Francia, a donde su abuelo fue para escapar del invierno inglés. [138] Su familia pasaba vacaciones con frecuencia en Gales o Cornualles. Un viaje a Francia en 1938 le dio a Franklin un amor duradero por Francia y su idioma. Ella consideraba que el estilo de vida francés en ese momento era "enormemente superior al de los ingleses". [139] En contraste, Franklin describió a los ingleses como personas con "caras vacías y estúpidas y una complacencia infantil". [140] Su familia casi se quedó atrapada en Noruega en 1939, ya que se declaró la Segunda Guerra Mundial en su camino a casa. [141] En otra ocasión, Franklin caminó por los Alpes franceses con Jean Kerslake en 1946, lo que casi le cuesta la vida. Franklin se resbaló de una pendiente y apenas fue rescatada. [142] Pero le escribió a su madre: "Estoy bastante segura de que podría vagar feliz por Francia para siempre. Amo a la gente, el país y la comida". [143] También son de destacar las visitas de Franklin a Yugoslavia . Colaboró con el químico esloveno Dušan Hadži a quien conoció en el King's College en 1951. En la década de 1950, visitó Eslovenia una o más veces, donde dio una conferencia sobre el carbón en Liubliana y visitó los Alpes Julianos ( Triglav y Bled ). Su fotografía de senderismo más conocida fue creada presumiblemente por Hadži en mayo de 1952 y muestra a Franklin con la formación rocosa natural de Heathen Maiden como fondo . También colaboró con la física croata Katarina Kranjc. Dio conferencias en Zagreb y Belgrado y visitó Dalmacia . [144]
Franklin realizó varios viajes profesionales a los Estados Unidos, y se mostró especialmente jovial entre sus amigos estadounidenses y mostró constantemente su sentido del humor. William Ginoza, de la Universidad de California en Los Ángeles , recordó más tarde que Franklin era lo opuesto a la descripción que Watson hizo de ella y, como comenta Maddox, los estadounidenses disfrutaban de su "lado soleado". [145]
En su libro The Double Helix , Watson ofrece su relato en primera persona de la búsqueda y descubrimiento del ADN. Pinta un retrato comprensivo pero a veces crítico de Franklin. Elogia su intelecto y perspicacia científica, pero retrata a Franklin como alguien con quien era difícil trabajar y descuidada con su apariencia. Después de presentarla en el libro como "Rosalind", escribe que él y sus colegas masculinos generalmente se referían a ella como "Rosy", el nombre que la gente del King's College de Londres usaba a sus espaldas. [146] Franklin no quería que la llamaran por ese nombre porque tenía una tía abuela Rosy. En la familia, la llamaban "Ros". [147] Para otros, Franklin era simplemente "Rosalind". Se lo dejó claro a una amiga estadounidense que estaba de visita, Dorothea Raacke, mientras estaba sentada con ella en la mesa de Crick en el pub The Eagle en Cambridge: Raacke le preguntó cómo le gustaría que la llamaran, ella respondió "Me temo que tendrá que ser Rosalind", agregando "Definitivamente no Rosy ". [148]
Franklin expresó a menudo sus opiniones políticas. Inicialmente culpó a Winston Churchill por incitar a la guerra, pero más tarde lo admiró por sus discursos. Franklin apoyó activamente al profesor John Ryle como candidato independiente al parlamento en las elecciones parciales de la Universidad de Cambridge de 1940 , pero no tuvo éxito. [149]
Franklin no parecía tener una relación íntima con nadie, y siempre se guardó sus sentimientos personales más profundos para sí misma. Después de sus días de juventud, evitó la amistad cercana con el sexo opuesto. En sus últimos años, Evi Ellis, que había compartido su dormitorio cuando era una niña refugiada y que entonces estaba casada con Ernst Wohlgemuth [29] y se había mudado a Notting Hill desde Chicago, intentó emparejarla con Ralph Miliband , pero fracasó. Franklin le dijo una vez a Evi que un hombre que tenía un apartamento en el mismo piso que el de ella le preguntó si le gustaría entrar a tomar una copa, pero ella no entendió la intención. [150] Estaba bastante enamorada de su mentora francesa Mering, que tenía una esposa y una amante. [143] Mering también admitió que estaba cautivado por su "inteligencia y belleza". [151] Según Anne Sayre , Franklin confesó sus sentimientos por Mering cuando se estaba sometiendo a una segunda cirugía, pero Maddox informó que la familia lo negó. [152] Mering lloró cuando la visitó más tarde, [153] y destruyó todas sus cartas después de su muerte. [154]
La relación más íntima de Franklin fue probablemente con su antiguo estudiante de posdoctorado Donald Caspar . En 1956, lo visitó en su casa de Colorado después de su viaje a la Universidad de California, Berkeley , y se sabe que más tarde comentó que Caspar era alguien a quien "podría haber amado, con quien podría haberse casado". En su carta a Sayre, Franklin lo describió como "una pareja ideal". [155]
A mediados de 1956, durante un viaje de trabajo a los Estados Unidos, Franklin comenzó a sospechar que tenía un problema de salud. Mientras estaba en Nueva York, le costaba subirse la cremallera de la falda; tenía el estómago abultado. De vuelta en Londres, Franklin consultó a Mair Livingstone, [156] quien le preguntó: "¿No estás embarazada?", a lo que ella respondió: "Ojalá lo estuviera". Su caso fue marcado como "URGENTE". [157] Una operación el 4 de septiembre del mismo año reveló dos tumores en su abdomen. [158] Después de este período y otros períodos de hospitalización, Franklin pasó un tiempo convaleciente con varios amigos y familiares. Entre ellos se encontraban Anne Sayre, Francis Crick, su esposa Odile, con quien Franklin había formado una fuerte amistad, [148] y finalmente con la familia de Roland y Nina Franklin, donde los sobrinos y sobrinas de Rosalind le levantaron el ánimo.
Franklin decidió no quedarse con sus padres porque el dolor incontrolable y el llanto de su madre la perturbaban demasiado. Incluso mientras se sometía a un tratamiento contra el cáncer, Franklin continuó trabajando y su grupo siguió produciendo resultados: siete artículos en 1956 y seis más en 1957. [159] A fines de 1957, Franklin enfermó nuevamente y fue ingresada en el Royal Marsden Hospital . El 2 de diciembre hizo su testamento. Franklin nombró a sus tres hermanos como albaceas y nombró a su colega Aaron Klug como principal beneficiario, quien recibiría £ 3000 y su automóvil Austin. De sus otros amigos, Mair Livingstone recibiría £ 2000, Anne Piper £ 1000 y su enfermera, Miss Griffith £ 250. El resto de la herencia se utilizaría para obras de caridad. [160]
Franklin regresó a trabajar en enero de 1958 y también recibió un ascenso a Investigadora Asociada en Biofísica el 25 de febrero. [161] Volvió a enfermarse el 30 de marzo y murió unas semanas después, el 16 de abril de 1958, en Chelsea , Londres, [162] [163] de bronconeumonía , carcinomatosis secundaria y cáncer de ovario . La exposición a la radiación de rayos X a veces se considera un posible factor en la enfermedad de Franklin. [164] Otros miembros de su familia han muerto de cáncer, y se sabe que la incidencia del cáncer ginecológico es desproporcionadamente alta entre los judíos asquenazíes . [165] El certificado de defunción de Franklin dice: Una científica investigadora, solterona, hija de Ellis Arthur Franklin, un banquero. [166] Fue enterrada el 17 de abril de 1958 en la parcela familiar en el cementerio Willesden United Synagogue en Beaconsfield Road en el distrito londinense de Brent . La inscripción en su lápida dice: [167] [168]
EN MEMORIA DE
ROSALIND ELSIE FRANKLIN
מ' רחל בת ר' יהודה [Rochel/Rachel hija de Yehuda, el nombre hebreo de su padre]
MUY QUERIDA HIJA MAYOR DE
ELLIS Y MURIEL FRANKLIN
25 DE JULIO DE 1920 – 16 DE ABRIL DE 1958
CIENTÍFICA
SUS INVESTIGACIONES Y DESCUBRIMIENTOS SOBRE
LOS VIRUS SIGUEN SIENDO DE BENEFICIO DURADERO
PARA LA HUMANIDAD
ת נ צ ב ה [Iniciales hebreas para "su alma estará atada en el haz de la vida"]
El testamento de Franklin fue probado el 30 de junio y su patrimonio fue evaluado para sucesión en £11,278 10s. 9d. (equivalente a £332,828 en 2023 [126] ). [169]
Anne Sayre, amiga de Franklin y una de sus biógrafas, dice en su libro de 1975, Rosalind Franklin and DNA : "En 1951... el King's College de Londres como institución, no se distinguía por la bienvenida que ofrecía a las mujeres... Rosalind... no estaba acostumbrada al purdah [una institución religiosa y social de reclusión femenina]... había otra mujer en el personal del laboratorio". [170] El biólogo molecular Andrzej Stasiak señala: "El libro de Sayre se citó ampliamente en los círculos feministas por exponer el sexismo desenfrenado en la ciencia". [171] Farooq Hussain dice: "había siete mujeres en el departamento de biofísica... Jean Hanson se convirtió en FRS, Dame Honor B. Fell , directora del Laboratorio Strangeways , supervisaba a los biólogos". [172] Maddox, el biógrafo de Franklin, afirma: " Randall ... tenía muchas mujeres en su personal... lo encontraron... simpático y servicial". [173]
Sayre afirma que "mientras que el personal masculino de King's almorzaba en un comedor grande, cómodo y bastante formal", el personal femenino de todos los rangos "almorzaba en el salón de estudiantes o fuera de las instalaciones". [174] [175] Sin embargo, Elkin afirma que la mayoría del grupo del MRC (incluido Franklin) solía almorzar junto en el comedor mixto que se analiza a continuación. [66] Y Maddox dice, de Randall: "Le gustaba ver a su rebaño, hombres y mujeres, reunirse para tomar el café por la mañana y para almorzar en el comedor conjunto, donde comía con ellos casi todos los días". [173] Francis Crick también comentó que "sus colegas trataban a los científicos hombres y mujeres por igual". [176]
Sayre también analiza en profundidad la lucha de Franklin por seguir sus estudios científicos, en particular la preocupación de su padre por las mujeres en las profesiones académicas. [177] Este relato había dado lugar a acusaciones de sexismo en relación con la actitud de Ellis Franklin hacia su hija. Una gran cantidad de información afirma explícitamente que se opuso firmemente a que ella entrara en el Newnham College. [178] [179] [180] [181] La biografía de Franklin publicada por el Public Broadcasting Service (PBS) va más allá, afirmando que se negó a pagarle los estudios y que una tía intervino para hacerlo por ella. [182] Su hermana, Jenifer Glynn, ha declarado que esas historias son mitos y que sus padres apoyaron plenamente toda la carrera de Franklin. [5]
Se dice que el sexismo impregna las memorias de un lord, James Watson, en su libro The Double Helix , publicado diez años después de la muerte de Franklin y después de que Watson hubiera regresado de Cambridge a Harvard. [183] Su colega de Cambridge, Peter Pauling, escribió en una carta: "Se supone que Morris [ sic ] Wilkins está haciendo este trabajo; la señorita Franklin es evidentemente una tonta". [184] Crick reconoce más tarde: "Me temo que siempre solíamos adoptar, digamos, una actitud condescendiente hacia ella". [185]
Glynn acusa a Sayre de haber convertido erróneamente a su hermana en una heroína feminista, [186] y ve en La doble hélice de Watson la raíz de lo que ella llama la "industria Rosalind". Conjetura que las historias de supuesto sexismo "la habrían avergonzado [a Rosalind Franklin] casi tanto como el relato de Watson la habría perturbado", [5] y declaró que "ella [Rosalind] nunca fue feminista". [187] Klug y Crick también han coincidido en que Franklin definitivamente no era feminista. [188]
La carta de Franklin a sus padres en enero de 1939 se suele interpretar como un reflejo de su propia actitud prejuiciosa y de su afirmación de que "no era inmune al sexismo rampante en esos círculos". En la carta, remarcó que una profesora era "muy buena, aunque era mujer". [189] Maddox sostiene que se trató de un comentario circunstancial más que de un ejemplo de sesgo de género, y que fue una expresión de admiración porque, en aquella época, las profesoras de ciencias eran una rareza. De hecho, dice Maddox, Franklin se rió de los hombres que se sentían avergonzados por el nombramiento de la primera profesora mujer, Dorothy Garrod . [190]
La primera contribución importante de Franklin al modelo popularizado por Crick y Watson fue su conferencia en el seminario de noviembre de 1951, donde presentó a los presentes, entre ellos Watson, las dos formas de la molécula, tipo A y tipo B, siendo su postura que las unidades de fosfato se encuentran en la parte externa de la molécula. También especificó la cantidad de agua que se encuentra en la molécula de acuerdo con otras partes de la misma, datos que tienen una importancia considerable para la estabilidad de la molécula. Franklin fue la primera en descubrir y articular estos hechos, que constituyeron la base para todos los intentos posteriores de construir un modelo de la molécula. Sin embargo, Watson, en ese momento ignorante de la química, no logró comprender la información crucial, y esto condujo a la construcción de un modelo de tres hélices incorrecto. [62]
La otra contribución incluía una fotografía de un patrón de difracción de rayos X de B-ADN (llamada Foto 51 ), [191] tomada por el estudiante de Franklin Gosling, que Wilkins le mostró brevemente a Watson en enero de 1953, [192] [193] y un informe escrito para una visita del comité de biofísica del MRC a King's en diciembre de 1952 que Perutz mostró en el Laboratorio Cavendish tanto a Crick como a Watson. Este informe del MRC contenía datos del grupo de King's, incluidos algunos trabajos de Franklin y Gosling, y fue entregado a Crick, que estaba trabajando en su tesis sobre la estructura de la hemoglobina , por su supervisor de tesis Perutz, un miembro del comité visitante. [194] [195]
La biografía de Franklin escrita por Sayre contiene una historia [196] que alega que Wilkins le mostró la fotografía 51 a Watson sin el permiso de Franklin, [171] [197] [198] [199] y que esto constituyó un caso de mala ética científica. [200] Otros disputan esta historia, afirmando que Wilkins había recibido la fotografía 51 de Gosling, la estudiante de doctorado de Franklin, porque ella dejaba King's para trabajar en Birkbeck. Supuestamente no había nada extraño en esta transferencia de datos a Wilkins [192] [201] porque el director Randall había insistido en que todo el trabajo de ADN pertenecía exclusivamente a King's. Por lo tanto, había dado instrucciones a Franklin, en una carta, para que incluso dejara de trabajar en él y enviara sus datos. [202] También se dio a entender, por Horace Freeland Judson , que Maurice Wilkins había sacado la fotografía del cajón de Franklin, pero también se dice que esto es incorrecto. [203]
De la misma manera, Perutz no vio "ningún daño" en mostrarle a Crick un informe del MRC que contenía las conclusiones del análisis de datos de rayos X de Franklin y Gosling, ya que no había sido marcado como confidencial, aunque "no se esperaba que el informe llegara a ojos externos". [204] De hecho, después de que la publicación de The Double Helix de Watson expusiera el acto de Perutz, recibió tantas cartas cuestionando su juicio que sintió la necesidad de responderlas todas [205] y de publicar una declaración general en Science excusándose sobre la base de ser "inexperto y casual en asuntos administrativos". [206]
Perutz también afirmó que la información del MRC ya estaba disponible para el equipo de Cambridge cuando Watson había asistido al seminario de Franklin en noviembre de 1951. Franklin había presentado una versión preliminar de gran parte del material importante contenido en el informe del MRC de diciembre de 1952 en una charla que había dado en noviembre de 1951, a la que Watson había asistido pero no había entendido. [77] [207]
La carta de Perutz fue, como se dijo, una de las tres que publicaron Wilkins y Watson junto con otras, en las que se analizaban sus diversas contribuciones. Watson aclaró la importancia de los datos obtenidos del informe del MRC, ya que no los había registrado mientras asistía a la conferencia de Franklin en 1951. El resultado de todo esto fue que, cuando Crick y Watson comenzaron a construir su modelo, en febrero de 1953, estaban trabajando con parámetros críticos que Franklin había determinado en 1951, que ella y Gosling habían refinado significativamente en 1952, así como con datos publicados y otros datos muy similares a los disponibles en King's. En general, se creía que Franklin nunca supo que su trabajo se había utilizado durante la construcción del modelo, [208] pero Gosling, cuando se le preguntó en su entrevista de 2013 si creía que ella se enteró de esto antes de su muerte, afirmó: "Sí. Oh, ella sabía sobre eso". [209]
En 2023, un artículo inédito para la revista Time en 1953 reveló dos documentos que mostraban una estrecha colaboración de Franklin con Watson y Crick. [210] [211] En un informe en Nature , Comfort y Cobb sugirieron nuevas pruebas en un artículo de opinión de que Franklin fue un colaborador y un "jugador igualitario" en el proceso que condujo al descubrimiento de la estructura molecular del ADN, en lugar de otra cosa, [212] [213] concluyendo que "el descubrimiento de la estructura del ADN no fue visto [en 1953] como una carrera ganada por Watson y Crick, sino como el resultado de un esfuerzo conjunto". [214] Un manuscrito escrito por Joan Bruce, periodista londinense de Time , nunca se publicó y se almacenó entre los documentos de Franklin. Fue preparado en consulta con Franklin, [215] quien vio que la presentación científica de Bruce no era lo suficientemente buena para un artículo. Bruce mencionó claramente que "ellos [Franklin y Wilkins con Watson y Crick] se conectaron, confirmando el trabajo de cada uno de vez en cuando, o luchando por un problema común", y que Franklin a menudo "verificaba el modelo de Cavendish con sus propios rayos X, no siempre confirmando la teoría estructural de Cavendish". [214] Otro documento, una carta de Pauline Cowan del King's College invitando a Crick a asistir a la conferencia de Franklin en enero de 1953, indicó que Crick ya estaba familiarizado con los datos de ADN disponibles en ese momento. [216] En una entrevista en Science News , Comfort y Cobb acordaron que nunca hubo robo de ningún dato, ya que los dos equipos compartieron su información de investigación voluntariamente. [217]
Una vez completado su modelo, Crick y Watson invitaron a Wilkins a ser coautor de su artículo que describía la estructura. [218] Wilkins rechazó esta oferta, ya que no había participado en la construcción del modelo. [219] Más tarde expresó su pesar por el hecho de que no se hubiera llevado a cabo una mayor discusión sobre la coautoría, ya que esto podría haber ayudado a aclarar la contribución que el trabajo en King's había hecho al descubrimiento. [220] No hay duda de que los datos experimentales de Franklin fueron utilizados por Crick y Watson para construir su modelo de ADN en 1953. Algunos, incluido Maddox, han explicado esta omisión de cita sugiriendo que puede ser una cuestión de circunstancias, porque habría sido muy difícil citar el trabajo inédito del informe del MRC que habían visto. [91]
De hecho, un reconocimiento claro y oportuno hubiera sido incómodo, dada la forma poco ortodoxa en que se transfirieron los datos de King's a Cambridge. Sin embargo, había métodos disponibles. Watson y Crick podrían haber citado el informe del MRC como una comunicación personal o bien citado los artículos de Acta en prensa, o más fácilmente, el tercer artículo de Nature que sabían que estaba en prensa. Uno de los logros más importantes de la biografía ampliamente aclamada de Maddox es que Maddox presentó un argumento bien recibido para justificar el reconocimiento inadecuado. "El reconocimiento que le dieron fue muy discreto y siempre acompañado del nombre de Wilkins". [221]
Quince años después de los hechos, apareció la primera mención clara de la contribución de Franklin, que se difundió en el relato de Watson, The Double Helix , aunque quedó sepultada bajo descripciones de la actitud (a menudo bastante negativa) de Watson hacia Franklin durante el período en que ambos trabajaron sobre el ADN. Esta actitud se resume en la confrontación entre Watson y Franklin por una preimpresión del manuscrito erróneo de ADN de Pauling. [222] Las palabras de Watson impulsaron a Sayre a escribir su refutación, en la que todo el capítulo nueve, "El ganador se lo lleva todo", tiene la estructura de un escrito legal que disecciona y analiza el tema del reconocimiento. [223]
El análisis inicial de Sayre fue ignorado a menudo debido a que se percibía que su libro tenía connotaciones feministas. Watson y Crick no citaron el trabajo de difracción de rayos X de Wilkins y Franklin en su artículo original, aunque admiten haber sido "estimulados por el conocimiento de la naturaleza general de los resultados experimentales no publicados y las ideas del Dr. MHF Wilkins, el Dr. RE Franklin y sus colaboradores en el King's College de Londres". [98] De hecho, Watson y Crick no citaron ningún dato experimental en apoyo de su modelo. La publicación de la imagen de rayos X del ADN por parte de Franklin y Gosling, en el mismo número de Nature , sirvió como evidencia principal:
Por lo tanto, nuestras ideas generales no son incompatibles con el modelo propuesto por Watson y Crick en la comunicación precedente. [95]
Franklin nunca fue nominada al Premio Nobel. [224] [225] Su trabajo fue una parte crucial en el descubrimiento de la estructura del ADN, que, junto con trabajos relacionados posteriores, llevó a que Francis Crick, James Watson y Maurice Wilkins recibieran el Premio Nobel en 1962. [226] Franklin había muerto en 1958, y durante su vida, la estructura del ADN no se consideró completamente probada. Wilkins y sus colegas tardaron unos siete años en recopilar datos suficientes para probar y refinar la estructura propuesta del ADN. Además, su importancia biológica, como propusieron Watson y Crick, no estaba establecida. La aceptación general de la doble hélice del ADN y su función no comenzó hasta finales de la década de 1950, lo que llevó a nominaciones al Nobel en 1960, 1961 y 1962 para el Premio Nobel de Fisiología o Medicina, y en 1962 para el Premio Nobel de Química. [227] El primer avance fue obra de Matthew Meselson y Franklin Stahl en 1958, quienes demostraron experimentalmente la replicación del ADN de una bacteria, Escherichia coli . [228] En lo que ahora se conoce como el experimento de Meselson-Stahl , se descubrió que el ADN se replicaba en dos hélices de doble cadena, y cada hélice tenía una de las cadenas de ADN originales. Esta replicación del ADN se estableció firmemente en 1961 después de una demostración adicional en otras especies, [229] y de la reacción química escalonada. [230] [231] Según la carta Crick-Monod de 1961, esta prueba experimental, junto con el hecho de que Wilkins hubiera iniciado el trabajo de difracción del ADN, fueron las razones por las que Crick sintió que Wilkins debería ser incluido en el Premio Nobel del ADN. [89]
En 1962, el Premio Nobel fue otorgado posteriormente a Crick, Watson y Wilkins. [15] [232] [233] Las reglas del Nobel ahora prohíben las nominaciones póstumas (aunque este estatuto no entró en vigor formalmente hasta 1974) o la división de los premios en más de tres partes. [234] [235] El premio fue por su trabajo sobre los ácidos nucleicos y no exclusivamente por el descubrimiento de la estructura del ADN. [236] En el momento del premio, Wilkins había estado trabajando en la estructura del ADN durante más de 10 años y había hecho mucho para confirmar el modelo Watson-Crick. [237] Crick había estado trabajando en el código genético en Cambridge y Watson había trabajado en el ARN durante algunos años. [238] Watson ha sugerido que idealmente Wilkins y Franklin habrían recibido el Premio Nobel de Química. [13] Pauling, que recibió el Premio Nobel de la Paz ese año, creía y ya había advertido al Comité Nobel en 1960 que "bien podría ser prematuro otorgar un premio a Watson y Crick, debido a la incertidumbre existente sobre la estructura detallada del ácido nucleico. Yo mismo creo que es probable que la naturaleza general de la estructura Watson-Crick sea correcta, pero que hay dudas sobre los detalles". [239] En parte tenía razón, ya que Karst Hoogsteen descubrió en 1963 una alternativa al apareamiento de bases Watson-Crick, llamada apareamiento de bases Hoogsteen que puede formar una triple cadena de ADN. [240] [241]
Aaron Klug, colega de Franklin y principal beneficiario de su testamento, fue el único ganador del Premio Nobel de Química en 1982, "por su desarrollo de la microscopía electrónica cristalográfica y su elucidación estructural de complejos de ácidos nucleicos y proteínas biológicamente importantes". [242] Este trabajo era exactamente lo que Franklin había comenzado y que ella presentó a Klug, y es muy plausible que, si hubiera estado viva, Franklin hubiera compartido el Premio Nobel. [243]
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El papel de Franklin en el descubrimiento de la naturaleza del ADN se mostró en la película para televisión Life Story de 1987 , protagonizada por Juliet Stevenson como Franklin, y con Tim Pigott-Smith como Crick, Alan Howard como Wilkins y Jeff Goldblum como Watson. Esta película retrató a Franklin como algo severa, pero también afirmó que Watson y Crick usaron mucho de su trabajo para hacer el suyo. [307] [308]
En 2003 , PBS Nova emitió un documental de 56 minutos sobre la vida y las contribuciones científicas de Franklin, DNA – Secret of Photo 51. [309] Narrado por Barbara Flynn , el programa presenta entrevistas con Wilkins, Gosling, Klug, Maddox, [310] incluidos los amigos de Franklin Vittorio Luzzati, Caspar, Anne Piper y Sue Richley. [311] La versión del Reino Unido producida por la BBC se titula Rosalind Franklin: DNA's Dark Lady . [312]
El primer episodio de otra serie documental de PBS, DNA , se emitió el 4 de enero de 2004. [313] El episodio titulado The Secret of Life se centra en gran medida en las contribuciones de Franklin. Narrado por Jeff Goldblum, presenta a Watson, Wilkins, Gosling y Peter Pauling (hijo de Linus Pauling). [314]
Deborah Gearing escribió una obra titulada Rosalind: A Question of Life para conmemorar el trabajo de Franklin, que se estrenó el 1 de noviembre de 2005 en el Birmingham Repertory Theatre [ 315] y fue publicada por Oberon Books en 2006. [316]
Otra obra, Photograph 51 de Anna Ziegler , publicada en 2011, [317] se ha producido en varios lugares de los EE. UU. [317] y a fines de 2015 se presentó en el Teatro Noel Coward de Londres, con Nicole Kidman interpretando a Franklin. [318] La versión de Ziegler de la "carrera" de 1951-1953 por la estructura del ADN a veces enfatiza el papel fundamental de la investigación de Franklin y su personalidad. Aunque a veces altera la historia para lograr un efecto dramático, la obra, sin embargo, ilumina muchos de los problemas clave de cómo se llevó a cabo y se lleva a cabo la ciencia. [319]
False Assumptions de Lawrence Aronovitch es una obra sobre la vida de Marie Curie en la que Franklin es retratada como frustrada y enojada por la falta de reconocimiento por sus contribuciones científicas. [320] La hostilidad entre los dos también se representa en la temporada 3 de Harvey Girls Forever . [321]
Franklin fue reconocido como el químico que "realmente descubrió el ADN" en el tercer episodio de la serie de Netflix de 2019 Daybreak . [322]
Franklin aparece novelado en la novela Her Hidden Genius de Marie Benedict , publicada en enero de 2022. [323]
En mayo de 2023 se estrenó en el Bay Street Theater de Sag Harbor, Nueva York, un musical titulado Double Helix , basado en la contribución de Franklin al descubrimiento. [324]
La imagen de Franklin apareció en el comercial del Super Bowl de 2024 de Pfizer junto con otros pioneros científicos notables. [325] [326]
A continuación se enumeran las publicaciones más destacadas de Rosalind Franklin. Las dos últimas fueron publicadas póstumamente.
{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)Según la Biblioteca Nacional de Medicina(Carta de Crick del 31 de diciembre de 1961 a Jacques Monod) Sin embargo, los datos que realmente nos ayudaron a obtener la estructura fueron obtenidos principalmente por Rosalind Franklin
{{cite journal}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)Rosalind Franklin no es apta para colocar mi tubo de ensayo.
Qué loca persecución!
