Los mecanismos de aislamiento reproductivo son un conjunto de mecanismos evolutivos , comportamientos y procesos fisiológicos críticos para la especiación . Impiden que miembros de especies diferentes produzcan descendencia o garantizan que cualquier descendencia sea estéril. Estas barreras mantienen la integridad de una especie al reducir el flujo genético entre especies relacionadas. [1] [2] [3] [4]
Los mecanismos de aislamiento reproductivo se han clasificado de diversas formas. El zoólogo Ernst Mayr clasificó los mecanismos de aislamiento reproductivo en dos grandes categorías: pre-cigóticos para aquellos que actúan antes de la fecundación (o antes del apareamiento en el caso de los animales ) y post-cigóticos para aquellos que actúan después de ella. [5] Los mecanismos están controlados genéticamente y pueden aparecer en especies cuyas distribuciones geográficas se superponen ( especiación simpátrica ) o están separadas ( especiación alopátrica ).
Los mecanismos de aislamiento precigótico son los más económicos en términos de selección natural de una población, ya que no se desperdician recursos en la producción de un descendiente débil, inviable o estéril. Entre estos mecanismos se encuentran las barreras fisiológicas o sistémicas a la fecundación.
Cualquiera de los factores que impiden que individuos potencialmente fértiles se encuentren aislará reproductivamente a los miembros de especies distintas. Los tipos de barreras que pueden causar este aislamiento incluyen: hábitats diferentes , barreras físicas y una diferencia en el momento de la madurez sexual o floración. [6] [7]
Un ejemplo de las diferencias ecológicas o de hábitat que impiden el encuentro de parejas potenciales se da en dos especies de peces de la familia Gasterosteidae (espinosos). Una especie vive todo el año en agua dulce , principalmente en pequeños arroyos. La otra especie vive en el mar durante el invierno, pero en primavera y verano los individuos migran a los estuarios de los ríos para reproducirse. Los miembros de las dos poblaciones están aislados reproductivamente debido a sus adaptaciones a distintas concentraciones de sal. [6] Un ejemplo de aislamiento reproductivo debido a las diferencias en la época de apareamiento se encuentra en las especies de sapos Bufo americanus y Bufo fowleri . Los miembros de estas especies pueden cruzarse con éxito en el laboratorio produciendo híbridos sanos y fértiles. Sin embargo, el apareamiento no ocurre en la naturaleza a pesar de que la distribución geográfica de las dos especies se superpone. La razón de la ausencia de apareamiento entre especies es que B. americanus se aparea a principios del verano y B. fowleri a finales del verano. [6] Algunas especies de plantas, como Tradescantia canaliculata y T. subaspera , son simpátricas a lo largo de su distribución geográfica, pero están aisladas reproductivamente porque florecen en diferentes épocas del año. Además, una especie crece en zonas soleadas y la otra en zonas muy sombreadas. [3] [7]
Los diferentes rituales de apareamiento de las especies animales crean barreras reproductivas extremadamente poderosas, llamadas aislamiento sexual o conductual, que aíslan a especies aparentemente similares en la mayoría de los grupos del reino animal. En las especies dioicas , los machos y las hembras tienen que buscar una pareja, estar cerca uno del otro, llevar a cabo los complejos rituales de apareamiento y finalmente copular o liberar sus gametos al medio ambiente para poder reproducirse. [8] [9] [10]
Las danzas de apareamiento, los cantos de los machos para atraer a las hembras o el acicalamiento mutuo de las parejas, son ejemplos de conductas típicas del cortejo que permiten tanto el reconocimiento como el aislamiento reproductivo. Esto se debe a que cada una de las etapas del cortejo depende del comportamiento de la pareja. El macho solo pasará a la segunda etapa de la exhibición si la hembra muestra determinadas respuestas en su comportamiento. Solo pasará a la tercera etapa cuando ella muestre una segunda conducta clave. Las conductas de ambos se entrelazan, se sincronizan en el tiempo y conducen finalmente a la cópula o a la liberación de gametos al medio. Ningún animal que no sea fisiológicamente apto para la fecundación puede completar esta exigente cadena de conductas. De hecho, la más mínima diferencia en los patrones de cortejo de dos especies es suficiente para impedir el apareamiento (por ejemplo, un patrón de canto específico actúa como mecanismo de aislamiento en distintas especies de saltamontes del género Chorthippus [11] ). Incluso cuando existen mínimas diferencias morfológicas entre especies, las diferencias de comportamiento pueden ser suficientes para impedir el apareamiento. Por ejemplo, Drosophila melanogaster y D. simulans , que se consideran especies gemelas debido a su similitud morfológica, no se aparean incluso si se mantienen juntas en un laboratorio. [3] [12] Drosophila ananassae y D. pallidosa son especies gemelas de Melanesia . En la naturaleza, rara vez producen híbridos, aunque en el laboratorio es posible producir descendencia fértil. Los estudios de su comportamiento sexual muestran que los machos cortejan a las hembras de ambas especies, pero las hembras muestran una marcada preferencia por aparearse con machos de su propia especie. Se ha encontrado una región reguladora diferente en el cromosoma II de ambas especies que afecta al comportamiento de selección de las hembras. [12]
Las feromonas desempeñan un papel importante en el aislamiento sexual de las especies de insectos. [13] Estos compuestos sirven para identificar individuos de la misma especie y del mismo o diferente sexo. Las moléculas evaporadas de feromonas volátiles pueden servir como una señal química de amplio alcance. En otros casos, las feromonas pueden detectarse solo a corta distancia o por contacto.
En especies del grupo melanogaster de Drosophila , las feromonas de las hembras son mezclas de compuestos diferentes, existiendo un claro dimorfismo en el tipo y/o cantidad de compuestos presentes para cada sexo. Además, existen diferencias en la cantidad y calidad de compuestos constituyentes entre especies relacionadas, se asume que las feromonas sirven para distinguir entre individuos de cada especie. Un ejemplo del papel de las feromonas en el aislamiento sexual lo encontramos en los 'barrenadores del maíz' del género Ostrinia . Existen dos especies gemelas en Europa que ocasionalmente se cruzan. Las hembras de ambas especies producen feromonas que contienen un compuesto volátil que tiene dos isómeros , E y Z; el 99% del compuesto producido por las hembras de una especie está en forma de isómero E, mientras que las hembras de la otra producen el 99% del isómero Z. La producción del compuesto está controlada por un solo locus y el híbrido interespecífico produce una mezcla igual de los dos isómeros. Los machos, por su parte, detectan casi exclusivamente el isómero emitido por las hembras de su especie, de modo que la hibridación, aunque posible, es escasa. La percepción de los machos está controlada por un gen , distinto del de producción de isómeros, los machos heterocigotos muestran una respuesta moderada al olor de uno u otro tipo. En este caso, tan sólo 2 'loci' producen el efecto de aislamiento etológico entre especies genéticamente muy similares. [12]
El aislamiento sexual entre dos especies puede ser asimétrico. Esto puede suceder cuando el apareamiento que produce descendientes solo permite que una de las dos especies funcione como progenitora femenina y la otra como macho, mientras que el cruce recíproco no ocurre. Por ejemplo, la mitad de los lobos analizados en el área de los Grandes Lagos de América muestran secuencias de ADN mitocondrial de coyotes , mientras que el ADN mitocondrial de lobos nunca se encuentra en las poblaciones de coyotes. Esto probablemente refleja una asimetría en el apareamiento entre especies debido a la diferencia de tamaño de las dos especies, ya que los lobos machos aprovechan su mayor tamaño para aparearse con coyotes hembras, mientras que los lobos hembras y los coyotes machos no se aparean. [14] [a]
Las parejas que se aparean pueden no ser capaces de aparearse con éxito si sus genitales no son compatibles. La relación entre el aislamiento reproductivo de las especies y la forma de sus órganos genitales fue señalada por primera vez en 1844 por el entomólogo francés Léon Dufour . [15] Los caparazones rígidos de los insectos actúan de manera análoga a una cerradura y una llave, ya que solo permitirán el apareamiento entre individuos con estructuras complementarias, es decir, machos y hembras de la misma especie (denominados coespecíficos ).
La evolución ha llevado al desarrollo de órganos genitales con características cada vez más complejas y divergentes, lo que provocará un aislamiento mecánico entre especies. Ciertas características de los órganos genitales los habrán convertido a menudo en mecanismos de aislamiento. Sin embargo, numerosos estudios demuestran que órganos anatómicamente muy diferentes pueden ser funcionalmente compatibles, lo que indica que otros factores también determinan la forma de estas complejas estructuras. [16]
El aislamiento mecánico también ocurre en las plantas y esto está relacionado con la adaptación y coevolución de cada especie en la atracción de un determinado tipo de polinizador (donde la polinización es zoofílica ) a través de una colección de características morfofisiológicas de las flores (llamado síndrome de polinización ), de tal manera que no ocurre el transporte de polen a otras especies. [17]
El desove sincrónico de muchas especies de coral en los arrecifes marinos hace que pueda producirse hibridación interespecífica, ya que los gametos de cientos de individuos de decenas de especies se liberan en la misma agua al mismo tiempo. Aproximadamente un tercio de todos los cruces posibles entre especies son compatibles, en el sentido de que los gametos se fusionarán y darán lugar a híbridos individuales. Esta hibridación parece desempeñar un papel fundamental en la evolución de las especies de coral. [18] Sin embargo, los otros dos tercios de los cruces posibles son incompatibles. Se ha observado que en los erizos de mar del género Strongylocentrotus la concentración de espermatocitos que permiten la fecundación del 100% de los óvulos de la misma especie solo es capaz de fecundar el 1,5% de los óvulos de otras especies. Esta incapacidad de producir descendencia híbrida, a pesar de que los gametos se encuentran al mismo tiempo y en el mismo lugar, se debe a un fenómeno conocido como incompatibilidad de gametos , que se encuentra a menudo entre invertebrados marinos, y cuyas causas fisiológicas no se comprenden del todo. [19] [20]
En algunos cruces de Drosophila se ha observado que la vagina de la hembra se hincha después de la inseminación, lo que impide la fecundación del óvulo por espermatozoides de otra especie. [21] [ Aclaración necesaria ]
En las plantas los granos de polen de una especie pueden germinar en el estigma y crecer al estilo de otras especies. Sin embargo, el crecimiento de los tubos polínicos puede detenerse en algún punto entre el estigma y los óvulos, de tal forma que no se produzca la fecundación. Este mecanismo de aislamiento reproductivo es común en las angiospermas y se denomina incompatibilidad cruzada o incongruencia . [22] [23] Existe una relación entre la autoincompatibilidad y el fenómeno de la incompatibilidad cruzada. En general los cruces entre individuos de una especie autocompatible (SC) con individuos de una especie autoincompatible (SI) dan descendencia híbrida. Por otro lado, un cruce recíproco (SI x SC) no producirá descendencia, porque los tubos polínicos no llegarán a los óvulos. Esto se conoce como incompatibilidad unilateral , que también ocurre cuando se cruzan dos especies SC o dos SI. [24]
A continuación se analizan varios mecanismos que actúan después de la fertilización impidiendo el cruzamiento exitoso entre poblaciones.
Un tipo de incompatibilidad que se da con tanta frecuencia en plantas como en animales se da cuando el óvulo o huevo es fecundado pero el cigoto no se desarrolla, o se desarrolla y el individuo resultante tiene una viabilidad reducida. [3] Este es el caso de los cruces entre especies del orden de las ranas , donde se observan resultados muy diferentes según la especie involucrada. En algunos cruces no hay segmentación del cigoto (o puede ser que el híbrido sea extremadamente inviable y se produzcan cambios a partir de la primera mitosis ); en otros, la segmentación normal ocurre en la blástula pero falla la gastrulación . Finalmente, en otros cruces, las etapas iniciales son normales pero se producen errores en las fases finales del desarrollo embrionario . Esto indica una diferenciación de los genes de desarrollo embrionario (o complejos de genes) en estas especies y estas diferencias determinan la no viabilidad de los híbridos. [25]
Resultados similares se observan en mosquitos del género Culex , pero las diferencias se ven entre cruzamientos recíprocos , de lo cual se concluye que ocurre el mismo efecto en la interacción entre los genes del núcleo celular (heredados de ambos progenitores) que en los genes de los orgánulos citoplasmáticos que se heredan únicamente del progenitor femenino a través del citoplasma del óvulo. [3]
En las angiospermas, el desarrollo exitoso del embrión depende del funcionamiento normal de su endospermo . [26]
El fracaso del desarrollo del endospermo y su posterior aborto se ha observado en muchos cruzamientos interploidales (es decir, aquellos entre poblaciones con un grado particular de ploidía intra o interespecífica ), [26] [27] [28] [29] [30] y en ciertos cruzamientos en especies con el mismo nivel de ploidía. [30] [31] [32] El colapso del endospermo , y el posterior aborto del embrión híbrido es uno de los mecanismos de aislamiento reproductivo post-fertilización más comunes encontrados en las angiospermas .
Un híbrido puede tener una viabilidad normal pero es típicamente deficiente en términos de reproducción o es estéril. Esto se demuestra en la mula y en muchos otros híbridos bien conocidos. En todos estos casos la esterilidad se debe a la interacción entre los genes de las dos especies involucradas; a desequilibrios cromosómicos debido al diferente número de cromosomas en la especie parental; o a interacciones núcleo-citoplasma como en el caso del Culex descrito anteriormente. [3]
Los burdéganos y las mulas son híbridos resultantes de un cruce entre un caballo y un burro o entre una yegua y un burro, respectivamente. Estos animales son casi siempre estériles debido a la diferencia en el número de cromosomas entre las dos especies progenitoras. Tanto los caballos como los burros pertenecen al género Equus , pero Equus caballus tiene 64 cromosomas, mientras que Equus asinus solo tiene 62. Un cruce producirá crías (mulas o burdéganos) con 63 cromosomas, que no formarán pares, lo que significa que no se dividen de forma equilibrada durante la meiosis . En estado salvaje, los caballos y los burros se ignoran entre sí y no se cruzan. Para obtener mulas o burdéganos es necesario entrenar a los progenitores para que acepten la cópula entre las especies o crearlos mediante inseminación artificial .
La esterilidad de muchos híbridos interespecíficos en angiospermas ha sido ampliamente reconocida y estudiada. [33] La esterilidad interespecífica de los híbridos en plantas tiene múltiples causas posibles. Estas pueden ser genéticas, relacionadas con los genomas, o la interacción entre factores nucleares y citoplasmáticos, como se discutirá en la sección correspondiente. Sin embargo, en las plantas, la hibridación es un estímulo para la creación de nuevas especies, al contrario de la situación en los animales. [34] Aunque el híbrido puede ser estéril, puede continuar multiplicándose en la naturaleza por reproducción asexual , ya sea propagación vegetativa o apomixis o producción de semillas. [35] [36] [ aclaración necesaria ] De hecho, la hibridación interespecífica puede estar asociada a poliploidia y, de esta manera, al origen de nuevas especies que se denominan alopoliploides . Rosa canina , por ejemplo, es el resultado de múltiples hibridaciones. [37] El trigo común ( Triticum aestivum ) es un alohexaploide (alopoliploide con seis conjuntos de cromosomas) que contiene los genomas de tres especies diferentes. [38] [39]
En general, las barreras que separan a las especies no consisten en un solo mecanismo. Las especies gemelas de Drosophila , D. pseudoobscura y D. persimilis , están aisladas entre sí por el hábitat ( persimilis generalmente vive en regiones más frías a mayores altitudes), por el momento de la temporada de apareamiento ( persimilis es generalmente más activa por la mañana y pseudoobscura por la noche) y por el comportamiento durante el apareamiento (las hembras de ambas especies prefieren a los machos de sus respectivas especies). De esta manera, aunque la distribución de estas especies se superpone en amplias áreas del oeste de los Estados Unidos de América, estos mecanismos de aislamiento son suficientes para mantener a las especies separadas. De tal manera que, solo se han encontrado unas pocas hembras fértiles entre las otras especies entre las miles que se han analizado. Sin embargo, cuando se producen híbridos entre ambas especies, el flujo genético entre las dos seguirá impidiéndose ya que los machos híbridos son estériles. Además, y en contraste con el gran vigor demostrado por los machos estériles, los descendientes de los retrocruces de las hembras híbridas con las especies parentales son débiles y notoriamente inviables. Este último mecanismo restringe aún más el intercambio genético entre las dos especies de moscas en la naturaleza. [3]
La regla de Haldane establece que cuando uno de los dos sexos está ausente en híbridos interespecíficos entre dos especies específicas, entonces el sexo que no se produce, es raro o es estéril es el sexo heterocigoto (o heterogamético). [40] En los mamíferos, al menos, hay evidencia creciente que sugiere que esto se debe a altas tasas de mutación de los genes que determinan la masculinidad en el cromosoma Y. [ 40] [41] [42]
Se ha sugerido que la regla de Haldane simplemente refleja el hecho de que el sexo masculino es más sensible que el femenino cuando los genes determinantes del sexo están incluidos en un genoma híbrido . Pero también hay organismos en los que el sexo heterocigoto es el femenino: pájaros y mariposas y la ley se sigue en estos organismos. Por tanto, no es un problema relacionado con el desarrollo sexual, ni con los cromosomas sexuales. Haldane propuso que la estabilidad del desarrollo individual híbrido requiere el complemento completo de genes de cada especie parental, de modo que el híbrido del sexo heterocigoto está desequilibrado (es decir, le falta al menos un cromosoma de cada una de las especies parentales). Por ejemplo, el macho híbrido obtenido al cruzar hembras de D. melanogaster con machos de D. simulans , que es inviable, carece del cromosoma X de D. simulans . [12]
En primer lugar, se abordará la genética de las barreras de aislamiento etológico . El aislamiento precopulatorio se produce cuando los genes necesarios para la reproducción sexual de una especie difieren de los genes equivalentes de otra especie, de modo que si se colocan juntos un macho de la especie A y una hembra de la especie B no pueden copular. El estudio de la genética implicada en esta barrera reproductiva trata de identificar los genes que gobiernan los distintos comportamientos sexuales en las dos especies. Los machos de Drosophila melanogaster y los de D. simulans llevan a cabo un elaborado cortejo con sus respectivas hembras, que son diferentes para cada especie, pero las diferencias entre las especies son más cuantitativas que cualitativas. De hecho, los machos de simulans son capaces de hibridar con las hembras de melanogaster . Aunque hay líneas de esta última especie que pueden cruzarse fácilmente, hay otras que apenas lo logran. A partir de esta diferencia, es posible evaluar el número mínimo de genes implicados en el aislamiento precopulatorio entre las especies melanogaster y simulans y su localización cromosómica. [12]
En experimentos, moscas de la línea D. melanogaster , que hibrida fácilmente con simulans , fueron cruzadas con otra línea con la que no hibrida, o lo hace raramente. Las hembras de las poblaciones segregadas obtenidas por este cruce fueron colocadas junto a machos simulans y se registró el porcentaje de hibridación, que es una medida del grado de aislamiento reproductivo. Se concluyó de este experimento que 3 de los 8 cromosomas del complemento haploide de D. melanogaster portan al menos un gen que afecta el aislamiento, de modo que sustituir un cromosoma de una línea de bajo aislamiento por otro de alto aislamiento reduce la frecuencia de hibridación. Además, se detectan interacciones entre cromosomas de modo que ciertas combinaciones de los cromosomas tienen un efecto multiplicador. [12] La incompatibilidad cruzada o incongruencia en plantas también está determinada por genes mayores que no están asociados en el locus de autoincompatibilidad S. [43] [44] [45]
El aislamiento reproductivo entre especies aparece, en ciertos casos, mucho tiempo después de la fecundación y la formación del cigoto, como ocurre –por ejemplo– en las especies gemelas Drosophila pavani y D. gaucha . Los híbridos entre ambas especies no son estériles, en el sentido de que producen gametos, óvulos y espermatozoides viables. Sin embargo, no pueden producir descendencia ya que los espermatozoides del macho híbrido no sobreviven en los receptores de semen de las hembras, sean híbridas o de las líneas parentales. De la misma manera, los espermatozoides de los machos de las dos especies parentales no sobreviven en el tracto reproductivo de la hembra híbrida. [12] Este tipo de aislamiento postcopulatorio aparece como el sistema más eficiente para mantener el aislamiento reproductivo en muchas especies. [46]
El desarrollo de un cigoto a un adulto es un proceso complejo y delicado de interacciones entre genes y ambiente que debe llevarse a cabo con precisión, y si se produce alguna alteración en el proceso habitual, causada por la ausencia de un gen necesario o la presencia de otro diferente, puede detener el desarrollo normal provocando la inviabilidad del híbrido o su esterilidad. Hay que tener en cuenta que la mitad de los cromosomas y genes de un híbrido son de una especie y la otra mitad de la otra. Si las dos especies son genéticamente diferentes, hay pocas posibilidades de que los genes de ambas actúen de forma armoniosa en el híbrido. Desde esta perspectiva, sólo se requerirían unos pocos genes para que se produjera el aislamiento postcopulatorio, a diferencia de la situación descrita anteriormente para el aislamiento precopulatorio. [12] [47]
En muchas especies en las que no existe aislamiento reproductivo precopulatorio se producen híbridos pero son de un solo sexo. Es el caso de la hibridación entre hembras de Drosophila simulans y machos de Drosophila melanogaster : las hembras hibridadas mueren precozmente en su desarrollo por lo que entre las crías sólo se ven machos. Sin embargo, se han registrado poblaciones de D. simulans con genes que permiten el desarrollo de hembras híbridas adultas, es decir, se “rescata” la viabilidad de las hembras. Se supone que la actividad normal de estos genes de especiación es “inhibir” la expresión de los genes que permiten el crecimiento del híbrido. También habrá genes reguladores. [12]
Se han encontrado varios de estos genes en el grupo de especies melanogaster . El primero en ser descubierto fue "Lhr" (Lethal hybrid rescue) ubicado en el cromosoma II de D. simulans . Este alelo dominante permite el desarrollo de hembras híbridas a partir del cruce entre hembras simulans y machos melanogaster . [48] Un gen diferente, también ubicado en el cromosoma II de D. simulans es "Shfr" que también permite el desarrollo de híbridos femeninos, siendo su actividad dependiente de la temperatura a la que ocurre el desarrollo . [49] Otros genes similares han sido localizados en distintas poblaciones de especies de este grupo. En resumen, solo se necesitan unos pocos genes para una barrera de aislamiento post copulatorio efectiva mediada por la no viabilidad de los híbridos.
Tan importante como identificar un gen de aislamiento es conocer su función. El gen Hmr , ligado al cromosoma X e implicado en la viabilidad de los híbridos masculinos entre D. melanogaster y D. simulans , es un gen de la familia de protooncogenes myb , que codifica para un regulador transcripcional. Dos variantes de este gen funcionan perfectamente bien en cada especie por separado, pero en el híbrido no funcionan correctamente, posiblemente debido al diferente trasfondo genético de cada especie. El examen de la secuencia de alelos de las dos especies muestra que las sustituciones de cambio de dirección son más abundantes que las sustituciones sinónimas , lo que sugiere que este gen ha sido objeto de una intensa selección natural. [50]
El modelo Dobzhansky -Muller propone que las incompatibilidades reproductivas entre especies son causadas por la interacción de los genes de las respectivas especies. Recientemente se ha demostrado que Lhr ha divergido funcionalmente en D. simulans e interactuará con Hmr que, a su vez, ha divergido funcionalmente en D. melanogaster para causar la letalidad de los híbridos machos. Lhr se encuentra en una región heterocromática del genoma y su secuencia ha divergido entre estas dos especies de una manera consistente con los mecanismos de selección positiva. [51] Una pregunta importante sin respuesta es si los genes detectados corresponden a genes antiguos que iniciaron la especiación favoreciendo la no viabilidad híbrida, o son genes modernos que han aparecido post-especiación por mutación, que no son compartidos por las diferentes poblaciones y que suprimen el efecto de los genes primitivos de no viabilidad. El gen OdsH (abreviatura de Odysseus ) causa esterilidad parcial en el híbrido entre Drosophila simulans y una especie relacionada, D. mauritiana , que solo se encuentra en Mauricio , y es de origen reciente. Este gen muestra monofilia en ambas especies y también ha sido objeto de selección natural. Se piensa que es un gen que interviene en las etapas iniciales de la especiación, mientras que otros genes que diferencian a las dos especies muestran polifilia . Odsh se originó por duplicación en el genoma de Drosophila y ha evolucionado a tasas muy altas en D. mauritania , mientras que su parálogo , unc-4 , es casi idéntico entre las especies del grupo melanogaster . [52] [53] [54] [55] Al parecer, todos estos casos ilustran la manera en que los mecanismos de especiación se originaron en la naturaleza, por lo que se los conoce colectivamente como "genes de especiación", o posiblemente, secuencias de genes con una función normal dentro de las poblaciones de una especie que divergen rápidamente en respuesta a la selección positiva formando así barreras de aislamiento reproductivo con otras especies. En general, todos estos genes tienen funciones en la regulación transcripcional de otros genes. [56]
El gen Nup96 es otro ejemplo de la evolución de los genes implicados en el aislamiento postcopulatorio. Regula la producción de una de las aproximadamente 30 proteínas necesarias para formar un poro nuclear . En cada uno de los grupos simulans de Drosophila, la proteína de este gen interactúa con la proteína de otro gen, aún no descubierto, en el cromosoma X para formar un poro funcional. Sin embargo, en un híbrido, el poro que se forma es defectuoso y causa esterilidad. Las diferencias en las secuencias de Nup96 han sido objeto de selección adaptativa, de forma similar a los otros ejemplos de genes de especiación descritos anteriormente. [57] [58]
El aislamiento postcopulatorio también puede surgir entre poblaciones cromosómicamente diferenciadas debido a translocaciones e inversiones cromosómicas . [59] Si, por ejemplo, se fija una translocación recíproca en una población, el híbrido producido entre esta población y una que no lleve la translocación no tendrá una meiosis completa . Esto dará como resultado la producción de gametos desiguales que contienen números desiguales de cromosomas con una fertilidad reducida. En ciertos casos, existen translocaciones completas que involucran más de dos cromosomas, por lo que la meiosis de los híbridos es irregular y su fertilidad es cero o casi cero. [60] Las inversiones también pueden dar lugar a gametos anormales en individuos heterocigotos pero este efecto tiene poca importancia en comparación con las translocaciones. [59] Un ejemplo de cambios cromosómicos que causan esterilidad en híbridos proviene del estudio de Drosophila nasuta y D. albomicans que son especies gemelas de la región del Indo-Pacífico. No existe aislamiento sexual entre ellos y el híbrido F1 es fértil. Sin embargo, los híbridos F2 son relativamente infértiles y dejan pocos descendientes con una proporción de sexos sesgada. La razón es que el cromosoma X de los albomicanos está translocado y ligado a un autosoma que causa una meiosis anormal en los híbridos. Las translocaciones robertsonianas son variaciones en el número de cromosomas que surgen de: la fusión de dos cromosomas acrocéntricos en un solo cromosoma con dos brazos, causando una reducción en el número haploide, o por el contrario; o la fisión de un cromosoma en dos cromosomas acrocéntricos, en este caso aumentando el número haploide. Los híbridos de dos poblaciones con diferente número de cromosomas pueden experimentar una cierta pérdida de fertilidad, y por lo tanto una mala adaptación, debido a la meiosis irregular.
Se ha demostrado que una gran variedad de mecanismos refuerzan el aislamiento reproductivo entre especies de plantas estrechamente relacionadas que históricamente vivieron o viven actualmente en simpatría . Este fenómeno es impulsado por una fuerte selección contra los híbridos, que generalmente resulta de instancias en las que los híbridos sufren una reducción de la aptitud. Se ha propuesto que tales consecuencias negativas de la aptitud son el resultado de la epistasis negativa en los genomas híbridos y también pueden resultar de los efectos de la esterilidad híbrida . [61] En tales casos, la selección da lugar a mecanismos de aislamiento específicos de la población para prevenir la fertilización por gametos interespecíficos o el desarrollo de embriones híbridos.
Debido a que muchas especies de plantas que se reproducen sexualmente están expuestas a una variedad de gametos interespecíficos , la selección natural ha dado lugar a una variedad de mecanismos para prevenir la producción de híbridos. [62] Estos mecanismos pueden actuar en diferentes etapas del proceso de desarrollo y normalmente se dividen en dos categorías, prefertilización y posfertilización, indicando en qué punto la barrera actúa para prevenir la formación o el desarrollo del cigoto. En el caso de las angiospermas y otras especies polinizadas, los mecanismos de prefertilización se pueden subdividir en dos categorías más, prepolinización y pospolinización, siendo la diferencia entre ambas si se forma o no un tubo polínico. (Normalmente, cuando el polen encuentra un estigma receptivo, se producen una serie de cambios que finalmente conducen al crecimiento de un tubo polínico a lo largo del estilo, lo que permite la formación del cigoto). La investigación empírica ha demostrado que estas barreras actúan en muchas etapas de desarrollo diferentes y las especies pueden no tener ninguna, una o muchas barreras para la hibridación con interespecíficos.
Un ejemplo bien documentado de un mecanismo de aislamiento previo a la fertilización proviene del estudio de especies de iris de Luisiana. Estas especies de iris fueron fertilizadas con cargas de polen interespecífico y conespecífico y se demostró mediante la medición del éxito de la progenie híbrida que las diferencias en el crecimiento del tubo polínico entre el polen interespecífico y conespecífico llevaron a una menor tasa de fertilización por polen interespecífico. [63] Esto demuestra cómo un punto específico en el proceso reproductivo es manipulado por un mecanismo de aislamiento particular para prevenir los híbridos.
Otro ejemplo bien documentado de un mecanismo de aislamiento previo a la fecundación en plantas proviene del estudio de dos especies de abedul polinizadas por el viento. El estudio de estas especies condujo al descubrimiento de que las cargas mixtas de polen conespecífico e interespecífico aún resultan en tasas de fecundación conespecífica del 98%, lo que resalta la eficacia de tales barreras. [64] En este ejemplo, la incompatibilidad del tubo polínico y la mitosis generativa más lenta se han implicado en el mecanismo de aislamiento posterior a la polinización.
Los cruces entre especies diploides y tetraploides de Paspalum proporcionan evidencia de un mecanismo post-fertilización que previene la formación de híbridos cuando se utilizó polen de especies tetraploides para fertilizar una hembra de una especie diploide. [65] Hubo signos de fertilización e incluso formación de endospermo, pero posteriormente este endospermo colapsó. Esto demuestra evidencia de un mecanismo de aislamiento post-fertilización temprano, en el que el embrión híbrido temprano es detectado y abortado selectivamente. [66] Este proceso también puede ocurrir más tarde durante el desarrollo en el que las semillas híbridas desarrolladas son abortadas selectivamente. [67]
Los híbridos de plantas suelen sufrir un síndrome autoinmune conocido como necrosis híbrida. En los híbridos, los productos genéticos específicos aportados por uno de los progenitores pueden ser reconocidos de forma inapropiada como extraños y patógenos, y así desencadenar una muerte celular generalizada en toda la planta. [68] En al menos un caso, se identificó como responsable de la necrosis híbrida a un receptor de patógenos, codificado por la familia de genes más variable en las plantas. [69]
En la levadura cervecera Saccharomyces cerevisiae , los reordenamientos cromosómicos son un mecanismo importante para aislar reproductivamente diferentes cepas. Hou et al. [70] demostraron que el aislamiento reproductivo actúa poscigóticamente y podría atribuirse a reordenamientos cromosómicos. Estos autores cruzaron 60 aislamientos naturales muestreados de diversos nichos con la cepa de referencia S288c e identificaron 16 casos de aislamiento reproductivo con viabilidad reducida de la descendencia, e identificaron translocaciones cromosómicas recíprocas en una gran fracción de aislamientos. [70]
Además de las causas genéticas del aislamiento reproductivo entre especies existe otro factor que puede provocar el aislamiento postcigótico: la presencia de microorganismos en el citoplasma de determinadas especies. La presencia de estos organismos en una especie y su ausencia en otra provoca la no viabilidad del híbrido correspondiente. Por ejemplo, en la semiespecie del grupo D. paulistorum las hembras híbridas son fértiles pero los machos son estériles, esto se debe a la presencia de una Wolbachia [71] en el citoplasma que altera la espermatogénesis llevando a la esterilidad. Es interesante que la incompatibilidad o aislamiento también puede surgir a nivel intraespecífico. Se han estudiado poblaciones de D. simulans que presentan esterilidad híbrida según la dirección del cruzamiento. Se ha encontrado que el factor determinante de la esterilidad es la presencia o ausencia de un microorganismo Wolbachia y la tolerancia o susceptibilidad de la población a estos organismos. Esta incompatibilidad interpoblacional puede eliminarse en el laboratorio mediante la administración de un antibiótico específico para matar al microorganismo. Situaciones similares se conocen en un gran número de insectos, ya que alrededor del 15% de las especies presentan infecciones causadas por este simbionte . Se ha sugerido que, en algunos casos, el proceso de especiación ha tenido lugar por la incompatibilidad causada por esta bacteria. Dos especies de avispas Nasonia giraulti y N. longicornis son portadoras de dos cepas diferentes de Wolbachia . Los cruces entre una población infectada y una libre de infección producen un aislamiento reproductivo casi total entre las semiespecies. Sin embargo, si ambas especies están libres de la bacteria o ambas son tratadas con antibióticos no existe barrera reproductiva. [72] [73] Wolbachia también induce incompatibilidad debido a la debilidad de los híbridos en poblaciones de araña roja ( Tetranychus urticae ), [74] entre Drosophila recens y D. subquinaria [75] y entre especies de Diabrotica (escarabajo) y Gryllus (grillo). [76]
En 1950, KF Koopman publicó los resultados de experimentos diseñados para examinar la hipótesis de que la selección puede aumentar el aislamiento reproductivo entre poblaciones. En estos experimentos utilizó D. pseudoobscura y D. persimilis . Cuando las moscas de estas especies se mantienen a 16 °C, aproximadamente un tercio de los apareamientos son interespecíficos. En el experimento, se colocaron cantidades iguales de machos y hembras de ambas especies en recipientes adecuados para su supervivencia y reproducción. Se examinó la progenie de cada generación para determinar si había híbridos interespecíficos. A continuación, se eliminaron estos híbridos. A continuación, se eligió una cantidad igual de machos y hembras de la progenie resultante para que actuaran como progenitores de la siguiente generación. A medida que se destruyeron los híbridos en cada generación, las moscas que se aparearon únicamente con miembros de su propia especie produjeron más descendientes supervivientes que las moscas que se aparearon únicamente con individuos de la otra especie. En la tabla adyacente se puede ver que para cada generación, el número de híbridos disminuyó continuamente hasta la décima generación, cuando casi no se produjeron híbridos interespecíficos. [77] Es evidente que la selección contra los híbridos fue muy eficaz para aumentar el aislamiento reproductivo entre estas especies. A partir de la tercera generación, las proporciones de los híbridos fueron inferiores al 5%. Esto confirmó que la selección actúa para reforzar el aislamiento reproductivo de dos poblaciones genéticamente divergentes si los híbridos formados por estas especies están peor adaptados que sus progenitores.
Estos descubrimientos permitieron plantear ciertas hipótesis sobre el origen de los mecanismos de aislamiento reproductivo en la naturaleza. Es decir, si la selección refuerza el grado de aislamiento reproductivo que existe entre dos especies debido al escaso valor adaptativo de los híbridos, es de esperar que las poblaciones de dos especies localizadas en la misma zona muestren un mayor aislamiento reproductivo que las poblaciones que se encuentran geográficamente separadas (ver reforzamiento ). Este mecanismo de “reforzamiento” de las barreras de hibridación en poblaciones simpátricas también se conoce como “ efecto Wallace ”, ya que fue propuesto por primera vez por Alfred Russel Wallace a finales del siglo XIX, y ha sido demostrado experimentalmente tanto en plantas como en animales. [78] [79] [80] [81] [82] [83]
El aislamiento sexual entre Drosophila miranda y D. pseudoobscura , por ejemplo, es más o menos pronunciado según el origen geográfico de las moscas estudiadas. Las moscas procedentes de regiones en las que la distribución de las especies se superpone muestran un aislamiento sexual mayor que el que existe entre poblaciones originarias de regiones distantes.
Por otra parte, las barreras de hibridación interespecífica también pueden surgir como resultado de la divergencia adaptativa que acompaña a la especiación alopátrica . Este mecanismo ha sido probado experimentalmente por un experimento llevado a cabo por Diane Dodd en D. pseudoobscura . Una sola población de moscas se dividió en dos, con una de las poblaciones alimentada con alimentos a base de almidón y la otra con alimentos a base de maltosa . Esto significó que cada subpoblación se adaptó a cada tipo de alimento a lo largo de varias generaciones. Después de que las poblaciones habían divergido durante muchas generaciones, los grupos se mezclaron nuevamente; se observó que las moscas se apareaban solo con otras de su población adaptada. Esto indica que los mecanismos de aislamiento reproductivo pueden surgir incluso aunque los híbridos interespecíficos no sean seleccionados en contra. [84]
a. ^ El ADN de las mitocondrias y los cloroplastos se hereda de la línea materna, es decir, toda la progenie derivada de un determinado cruce posee el mismo citoplasma (y factores genéticos ubicados en él) que el progenitor femenino. Esto se debe a que el cigoto posee el mismo citoplasma que el óvulo, aunque su núcleo proviene por igual del padre y de la madre. [3]