Pulgas , nombre común del orden Siphonaptera , incluye 2.500 especies de pequeños insectos no voladores que viven como parásitos externos de mamíferos y aves . Las pulgas viven ingiriendo la sangre de sus huéspedes. Las pulgas adultas crecen hasta unos 3 milímetros ( 1 ⁄ 8 de pulgada) de largo, suelen ser marrones y tienen cuerpos "aplanados" hacia los lados o estrechos, lo que les permite moverse a través del pelaje o las plumas de sus huéspedes. Carecen de alas; sus patas traseras están muy bien adaptadas para saltar. Sus garras evitan que se desplacen y sus piezas bucales están adaptadas para perforar la piel y chupar sangre . Pueden saltar 50 veces la longitud de su cuerpo, una hazaña sólo superada por los saltos realizados por otro grupo de insectos, la superfamilia de saltamontes . Las larvas de pulga tienen forma de gusano y no tienen extremidades; Tienen aparatos bucales para masticar y se alimentan de restos orgánicos que quedan en la piel de sus huéspedes.
La evidencia genética indica que las pulgas son un linaje especializado de moscas escorpión parásitas (Mecoptera) sensu lato , más estrechamente relacionadas con la familia Nannochoristidae . Las primeras pulgas conocidas vivieron en el Jurásico Medio ; En el Cenozoico aparecieron formas de aspecto moderno . Las pulgas probablemente se originaron primero en los mamíferos y expandieron su alcance a las aves. Cada especie de pulga se especializa, más o menos, en una especie de huésped: muchas especies de pulgas nunca se reproducen en ningún otro huésped; algunos son menos selectivos. Algunas familias de pulgas son exclusivas de un solo grupo huésped; por ejemplo, los Malacopsyllidae se encuentran únicamente en armadillos , los Ischnopsyllidae únicamente en murciélagos y los Chimaeropsyllidae únicamente en musarañas elefante .
La pulga de la rata oriental, Xenopsylla cheopis , es un vector de Yersinia pestis , la bacteria que causa la peste bubónica . La enfermedad se transmitió a los humanos a través de roedores, como la rata negra , que fueron picados por pulgas infectadas. Los principales brotes incluyeron la plaga de Justiniano , alrededor de 540, y la peste negra , alrededor de 1350, cada uno de los cuales mató a una fracción considerable de la población mundial.
Las pulgas aparecen en la cultura humana en formas tan diversas como circos de pulgas ; poemas, como el erótico " La pulga " de John Donne ; obras musicales, como las de Modest Mussorgsky ; y una película de Charlie Chaplin .
Las pulgas son insectos sin alas, de 1,5 a 3,3 milímetros ( 1 ⁄ 16 a 1 ⁄ 8 de pulgada) de largo, ágiles, generalmente de color oscuro (por ejemplo, el marrón rojizo de la pulga del gato ), con una probóscide o estilete adaptado a alimentarse perforando la piel y succionando la sangre de su huésped a través de su epifaringe. Las patas de las pulgas terminan en fuertes garras que están adaptadas para agarrar al huésped. [1]
A diferencia de otros insectos, las pulgas no poseen ojos compuestos , sino que sólo tienen manchas oculares simples con una única lente biconvexa; algunas especies carecen por completo de ojos. [2] Sus cuerpos están comprimidos lateralmente, lo que permite un fácil movimiento a través de los pelos o plumas del cuerpo del huésped. El cuerpo de la pulga está cubierto de placas duras llamadas escleritos. [1] Estos escleritos están cubiertos de muchos pelos y espinas cortas dirigidas hacia atrás, que también ayudan en sus movimientos sobre el huésped. El cuerpo resistente es capaz de soportar una gran presión, probablemente una adaptación para sobrevivir a los intentos de eliminarlos rascándose. [3]
Las pulgas ponen huevos diminutos, blancos y ovalados. Las larvas son pequeñas y pálidas, tienen cerdas que cubren sus cuerpos parecidos a gusanos, carecen de ojos y tienen piezas bucales adaptadas para masticar. Las larvas se alimentan de materia orgánica, especialmente de heces de pulgas maduras, que contienen sangre seca. Los adultos se alimentan únicamente de sangre fresca. [4]
Sus patas son largas y las traseras están bien adaptadas para saltar; una pulga puede saltar verticalmente hasta 18 cm (7 pulgadas) y horizontalmente hasta 33 cm (13 pulgadas), [5] lo que convierte a la pulga en uno de los mejores saltadores de todos los animales conocidos (en relación con el tamaño corporal), solo superado por el saltamontes . Una pulga puede saltar 60 veces su longitud en altura y 110 veces su longitud en distancia (verticalmente hasta 7 pulgadas y horizontalmente 13 pulgadas). Eso equivale a un humano adulto de 1,8 m (6 pies) que salta 360 pies verticalmente y 660 pies horizontalmente. Rara vez las pulgas saltan de un perro a otro. La mayoría de las infestaciones por pulgas provienen de pulgas recién desarrolladas en el entorno de la mascota. [6] El salto de la pulga es tan rápido y contundente que excede las capacidades del músculo, y en lugar de depender de la fuerza muscular directa, las pulgas almacenan energía muscular en una almohadilla de la proteína elástica llamada resilina antes de liberarla rápidamente (como un humano usando un arco y flecha). [7] Inmediatamente antes del salto, los músculos se contraen y deforman la almohadilla de resilina, almacenando lentamente energía que luego puede liberarse extremadamente rápidamente para impulsar la extensión de la pierna para la propulsión. [8] Para evitar la liberación prematura de energía o movimientos de la pierna, la pulga emplea un "mecanismo de captura". [8] Al principio del salto, el tendón del músculo primario del salto pasa ligeramente detrás de la articulación coxa-trocánter, generando un torque que mantiene la articulación cerrada con la pierna cerca del cuerpo. [8] Para desencadenar el salto, otro músculo tira del tendón hacia adelante hasta que pasa el eje de la articulación, generando el torque opuesto para extender la pierna y potenciar el salto mediante la liberación de energía almacenada. [8] Se ha demostrado mediante un vídeo de alta velocidad que el despegue real se produce desde las tibias y los tarsos en lugar de desde la trocántera (rodillas). [7]
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Las pulgas son insectos holometábolos que pasan por las cuatro etapas del ciclo de vida : huevo , larva , pupa e imago (adulto). En la mayoría de las especies, ni las pulgas hembras ni los machos están completamente maduros cuando emergen por primera vez, sino que deben alimentarse de sangre antes de ser capaces de reproducirse. [3] La primera ingesta de sangre desencadena la maduración de los ovarios en las mujeres y la disolución del tapón testicular en los hombres, y pronto sigue la cópula. [9] Algunas especies se reproducen durante todo el año, mientras que otras sincronizan sus actividades con los ciclos de vida de sus huéspedes o con factores ambientales y condiciones climáticas locales. [10] Las poblaciones de pulgas están compuestas aproximadamente por un 50 % de huevos, un 35 % de larvas, un 10 % de pupas y un 5 % de adultos. [5]
La cantidad de huevos puestos depende de la especie, y el tamaño de los lotes oscila entre dos y varias docenas. El número total de huevos producidos durante la vida de una hembra (fecundidad) varía entre cien y varios miles. En algunas especies, la pulga vive en el nido o madriguera del huésped y los huevos se depositan en el sustrato, [9] pero en otras, los huevos se ponen en el propio huésped y pueden caer fácilmente al suelo. Debido a esto, las áreas donde el huésped descansa y duerme se convierten en uno de los hábitats principales de los huevos y las larvas en desarrollo. Los huevos tardan entre dos días y dos semanas en eclosionar. [5]
Las larvas de pulga emergen de los huevos para alimentarse de cualquier material orgánico disponible, como insectos muertos, heces, huevos de su misma especie y materia vegetal. En estudios de laboratorio, parece necesaria cierta diversidad dietética para el desarrollo larvario adecuado. Las dietas que solo contienen sangre permiten que maduren solo el 12% de las larvas, mientras que las dietas con sangre y levadura o comida para perros permiten que maduren casi todas las larvas. [11] Otro estudio también mostró que el 90% de las larvas maduraban hasta convertirse en adultos cuando la dieta incluía huevos no viables. [12] Son ciegos y evitan la luz solar, manteniéndose en lugares oscuros y húmedos como arena o tierra, grietas y hendiduras, debajo de alfombras y en la ropa de cama. [13] Toda la etapa larvaria dura entre cuatro y 18 días. [14]
Con un suministro adecuado de alimento, las larvas pupan y tejen capullos de seda después de tres etapas larvarias. Dentro del capullo, la larva muda por última vez y sufre una metamorfosis hacia la forma adulta. Esto puede tardar sólo cuatro días, pero puede llevar mucho más tiempo en condiciones adversas, y sigue una etapa de duración variable durante la cual el adulto preemergente espera una oportunidad adecuada para emerger. Los factores desencadenantes de la emergencia incluyen vibraciones (incluido el sonido), calor (en huéspedes de sangre caliente) y niveles elevados de dióxido de carbono , todos los cuales pueden indicar la presencia de un huésped adecuado. [5] Un gran número de pulgas preemergentes pueden estar presentes en entornos que de otro modo estarían libres de pulgas, y la introducción de un huésped adecuado puede desencadenar una emergencia masiva. [13]
Una vez que la pulga llega a la edad adulta, su objetivo principal es encontrar sangre y luego reproducirse. [15] Las pulgas hembras pueden poner 5000 o más huevos a lo largo de su vida, lo que permite un rápido aumento en su número. [16] En términos generales, una pulga adulta sólo vive 2 o 3 meses. Sin un huésped que le proporcione sangre, la vida de una pulga puede ser tan corta como unos pocos días. En condiciones ideales de temperatura, suministro de alimento y humedad, las pulgas adultas pueden vivir hasta un año y medio. [16] Las pulgas adultas completamente desarrolladas pueden vivir durante varios meses sin comer, siempre y cuando no emerjan de su puparia . Las temperaturas óptimas para el ciclo de vida de la pulga son de 21 °C a 30 °C (70 °F a 85 °F) y la humedad óptima es del 70 %. [17]
Las pulgas adultas de las conejas, Spilopsyllus cuniculi , pueden detectar los niveles cambiantes de las hormonas cortisol y corticosterona en la sangre de la coneja que indican que se está acercando al parto. Esto desencadena la madurez sexual de las pulgas y comienzan a producir huevos. Tan pronto como nacen los conejos, las pulgas se dirigen hacia ellos y, una vez a bordo, comienzan a alimentarse, aparearse y poner huevos. Después de 12 días, las pulgas adultas regresan a la madre. Completan esta minimigración cada vez que ella da a luz. [17]
Entre 1735 y 1758, el naturalista sueco Carl Linneo clasificó por primera vez los insectos basándose en la estructura de sus alas. Uno de los siete órdenes en que los dividió fue "Aptera", que significa sin alas, grupo en el que además de las pulgas, incluía arañas , cochinillas y miriápodos . No fue hasta 1810 que el zoólogo francés Pierre André Latreille reclasificó los insectos basándose tanto en su aparato bucal como en sus alas, dividiendo Aptera en Thysanura (pez plateado), Anoplura (piojos chupadores) y Siphonaptera (pulgas), al mismo tiempo. tiempo separando los arácnidos y crustáceos en sus propios subfilos. [18] El nombre del grupo, Siphonaptera, es el latín zoológico del griego sifón (un tubo) y aptera (sin alas). [19]
Históricamente no estaba claro si los Siphonaptera son hermanos de los Mecoptera (moscas escorpión y aliados), o si están dentro de ese clado, lo que hace que los "Mecoptera" sean parafiléticos. La sugerencia anterior de que los Siphonaptera son hermanos de los Boreidae (moscas escorpión de las nieves) [20] [21] [22] no está respaldada. Un estudio genético de 2020 recuperó Siphonaptera dentro de Mecoptera, con un fuerte apoyo, como grupo hermano de Nannochoristidae , un pequeño grupo relictual de mecópteros nativos del hemisferio sur. Las pulgas y los nanocoristidos comparten varias similitudes entre sí que no comparten con otros mecópteros, incluidas piezas bucales similares y una organización similar de la bomba de esperma. [23]
Relaciones de Siphonaptera según Tihelka et al. 2020. [23]
Las pulgas probablemente descienden de las moscas escorpión , insectos que son depredadores o carroñeros. [23] En el noreste de China y Rusia se han encontrado fósiles de pulgas grandes, sin alas, del grupo del tallo, con piezas bucales sifonadas (chupadoras) desde el Jurásico medio [24] hasta el Cretácico temprano, pertenecientes a las familias Saurophthiridae y Pseudopulicidae , así como Tarwinia de el Cretácico Inferior de Australia. La mayoría de las familias de pulgas se formaron después del final del Cretácico (en el Paleógeno en adelante). Las pulgas modernas probablemente surgieron en el área continental sur de Gondwana y desde allí migraron rápidamente hacia el norte. Lo más probable es que evolucionaran con huéspedes mamíferos , para luego pasar a las aves . [25]
Siphonaptera es un orden relativamente pequeño de insectos: los miembros del orden sufren una metamorfosis completa y, en segundo lugar, no tienen alas (sus antepasados tenían alas que las formas modernas han perdido). En 2005, Medvedev enumeró 2005 especies en 242 géneros y, a pesar de las descripciones posteriores de nuevas especies, lo que eleva el total a alrededor de 2500 especies, [20] esta es la base de datos más completa disponible. La orden se divide en cuatro infraórdenes y dieciocho familias. Algunas familias son exclusivas de un solo grupo anfitrión; estos incluyen Malacopsyllidae ( armadillos ), Ischnopsyllidae ( murciélagos ) y Chimaeropsyllidae ( musarañas elefante ). [26]
Muchas de las especies conocidas están poco estudiadas. Se conocen unas 600 especies (una cuarta parte del total) a partir de registros únicos. Más del 94% de las especies están asociadas con huéspedes mamíferos , y sólo alrededor del 3% de las especies pueden considerarse parásitos específicos de las aves . Se cree que las pulgas de las aves se originaron a partir de pulgas de mamíferos; al menos dieciséis grupos distintos de pulgas cambiaron a huéspedes aviares durante la historia evolutiva de los Siphonaptera. La aparición de pulgas en reptiles es accidental y se sabe que las pulgas se alimentan de la hemolinfa (fluido corporal parecido a la sangre) de las garrapatas . [26]
La filogenia de las pulgas fue ignorada durante mucho tiempo, y el descubrimiento de homologías con partes de otros insectos se vio dificultado por su extrema especialización. Whiting y sus colegas prepararon una filogenia molecular detallada en 2008, con la estructura básica mostrada en el cladograma. Los Hectopsyllidae , incluida la dañina pulga chigoe o jigger , son hermanos del resto de los Siphonaptera. [20]
En 2023 [actualizar], existen 21 familias reconocidas dentro del orden Siphonaptera, 3 de las cuales están extintas. [27] Además, algunos investigadores han sugerido que la subfamilia Stenoponiinae debería elevarse a su propia familia (Stenoponiidae). [28]
Las pulgas se alimentan de una amplia variedad de vertebrados de sangre caliente, incluidos perros, gatos, conejos, ardillas, hurones, ratas, ratones, pájaros y, a veces, humanos. Las pulgas normalmente se especializan en una especie huésped o grupo de especies, pero a menudo pueden alimentarse de otras especies, pero no reproducirse. Ceratophyllus gallinae afecta tanto a las aves de corral como a las aves silvestres. [29] Además del grado de relación de un huésped potencial con el huésped original de la pulga, se ha demostrado que las pulgas aviares que explotan una variedad de huéspedes, solo parasitan a especies con bajas respuestas inmunes. En general, la especificidad del huésped disminuye a medida que disminuye el tamaño de la especie huésped. Otro factor son las oportunidades que tiene la pulga para cambiar de especie huésped; esto es menor en las aves que anidan en colonias, donde es posible que la pulga nunca encuentre otra especie, que en las aves que anidan solitarias. Un huésped grande y de larga vida proporciona un ambiente estable que favorece a los parásitos específicos del huésped. [30]
Aunque existen especies denominadas pulgas de perro ( Ctenocephalides canis Curtis, 1826) y pulgas de gato ( Ctenocephalides felis ), las pulgas no siempre son estrictamente específicas de cada especie. Un estudio realizado en Virginia examinó 244 pulgas de 29 perros: todas eran pulgas de gato. Las pulgas de perro no se habían encontrado en Virginia desde hacía más de 70 años, y es posible que ni siquiera se encuentren en los EE. UU., por lo que una pulga encontrada en un perro probablemente sea una pulga de gato ( Ctenocephalides felis ). [31] [32]
Una teoría sobre la calvicie humana es que la pérdida de cabello ayudó a los humanos a reducir su carga de pulgas y otros ectoparásitos. [33]
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En muchas especies, las pulgas son principalmente una molestia para sus huéspedes, causando una sensación de picazón que a su vez hace que el huésped intente eliminar la plaga mordiéndola, picoteándola o rascándola. Sin embargo, las pulgas no son simplemente una fuente de molestias. Las picaduras de pulgas provocan la formación de un nódulo irritante, ligeramente elevado e hinchado en la epidermis en el lugar de cada picadura, con un único punto de punción en el centro, como la picadura de un mosquito . [34] : 126 Esto puede provocar una enfermedad eccematosa de la piel con picazón llamada dermatitis alérgica por pulgas , que es común en muchas especies hospedadoras, incluidos perros y gatos. [29] Las picaduras a menudo aparecen en grupos o líneas de dos picaduras y pueden permanecer inflamadas y con comezón hasta varias semanas después. Las pulgas pueden provocar una caída secundaria del cabello como resultado de los frecuentes rasguños y mordeduras del animal. También pueden provocar anemia en casos extremos. [34] : 126
Las pulgas son vectores de enfermedades virales , bacterianas y rickettsias de humanos y otros animales, así como de parásitos protozoarios y helmintos . [35] Las enfermedades bacterianas transmitidas por pulgas incluyen el tifus murino o endémico [34] : 124 y la peste bubónica . [36] Las pulgas pueden transmitir Rickettsia typhi , Rickettsia felis , Bartonella henselae y el virus de la mixomatosis . [35] : 73 Pueden transportar tenias himenolepiasis [37] y protozoos tripanosomas . [35] : 74 La pulga chigoe o jigger ( Tunga penetrans ) causa la enfermedad tungiasis , un importante problema de salud pública en todo el mundo. [38] Las pulgas que se especializan como parásitos en mamíferos específicos pueden utilizar otros mamíferos como huéspedes; por tanto, los humanos pueden sufrir picaduras de pulgas de perros y gatos. [39]
Las pulgas han aparecido en la poesía, la literatura, la música y el arte; estos incluyen el dibujo de una pulga bajo el microscopio de Robert Hooke en su libro pionero Micrographia publicado en 1665, [40] poemas de Donne y Jonathan Swift , obras musicales de Giorgio Federico Ghedini y Modest Mussorgsky , una obra de teatro de Georges Feydeau , una película de Charlie Chaplin y pinturas de artistas como Giuseppe Crespi , Giovanni Battista Piazzetta y Georges de La Tour . [41]
El poema metafísico erótico de John Donne " La pulga ", publicado en 1633 después de su muerte, utiliza la presunción de una pulga, que ha chupado la sangre del hablante y de su amante, como una metáfora ampliada de su relación sexual. El hablante intenta convencer a una mujer de que se acueste con él, argumentando que si la mezcla de su sangre con la pulga es inocente, entonces el sexo también lo sería. [42]
El poema cómico Siphonaptera fue escrito en 1915 por el matemático Augustus De Morgan . Describe una cadena infinita de parasitismo formada por pulgas cada vez más grandes y más pequeñas. [43]
Los circos de pulgas proporcionaron entretenimiento al público del siglo XIX. Estos circos, extremadamente populares en Europa a partir de 1830, presentaban pulgas vestidas de humanos o arrastrando carros, carros , rodillos o cañones en miniatura . Estos dispositivos fueron fabricados originalmente por relojeros o joyeros para mostrar su habilidad en miniaturización. Un maestro de ceremonias llamado "profesor" acompañó su actuación con un rápido golpe circense. [44] [45]
Las pulgas de rata orientales , Xenopsylla cheopis , pueden portar el cocobacilo Yersinia pestis . Las pulgas infectadas se alimentan de roedores vectores de esta bacteria, como la rata negra , Rattus rattus , y luego infectan a las poblaciones humanas con la peste , como ha sucedido repetidamente desde la antigüedad, como en la plaga de Justiniano en 541-542. [46] Los brotes mataron hasta 200 millones de personas en toda Europa entre 1346 y 1671. [47] La pandemia de peste negra entre 1346 y 1353 probablemente mató a más de un tercio de la población de Europa. [48]
Como las pulgas transmiten la plaga, se las ha considerado un arma biológica . Durante la Segunda Guerra Mundial , el ejército japonés arrojó pulgas infestadas de Y. pestis en China. Las pestes bubónica y septicémica son la forma más probable de peste que se propagaría como resultado de un ataque bioterrorista que utilizó pulgas como vector. [49]
El banquero Charles Rothschild dedicó gran parte de su tiempo a la entomología , creando una gran colección de pulgas que ahora se encuentra en la Colección Rothschild del Museo de Historia Natural de Londres . En 1903 descubrió y nombró a la pulga vectora de la peste , Xenopsylla cheopis , también conocida como pulga de la rata oriental. y subespecies descritas hasta ahora), describió alrededor de 500 especies y subespecies de Siphonaptera. Le siguió en este interés su hija Miriam Rothschild , quien ayudó a catalogar su enorme colección de insectos en siete volúmenes. [51] [52]
Las pulgas tienen un impacto económico significativo. Sólo en Estados Unidos, se gastan aproximadamente 2.800 millones de dólares al año en facturas veterinarias relacionadas con las pulgas y otros 1.600 millones de dólares al año para el tratamiento de pulgas con peluqueros de mascotas. Anualmente se gastan cuatro mil millones de dólares en tratamientos contra pulgas recetados y 348 millones de dólares en control de plagas de pulgas. [13]
Recientemente, se ha demostrado de manera convincente una estrecha afinidad entre Siphonaptera y Mecoptera a través de la morfología (Bilinski et al. 1998) y datos moleculares (Whiting 2002), lo que hace que Mecoptera sea parafilético, pero que el clado que incluye a Mecoptera y Siphonaptera sea monofilético.
