Los cestodos son una clase de gusanos parásitos del filo platelmintos . La mayoría de las especies (y las más conocidas) pertenecen a la subclase Eucestoda ; son gusanos con forma de cinta cuando son adultos, conocidos como tenias . Sus cuerpos están formados por muchas unidades similares conocidas como proglótidos, que son básicamente paquetes de huevos que se liberan regularmente al medio ambiente para infectar a otros organismos. Las especies de la otra subclase, Cestodaria , son principalmente parásitos que infectan a los peces.
Todos los cestodos son parásitos ; muchos tienen historias de vida complejas , incluyendo una etapa en un huésped definitivo (principal) en la que los adultos crecen y se reproducen, a menudo durante años, y una o dos etapas intermedias en las que las larvas se desarrollan en otros huéspedes. Por lo general, los adultos viven en los tractos digestivos de los vertebrados , mientras que las larvas a menudo viven en los cuerpos de otros animales, ya sean vertebrados o invertebrados. Por ejemplo, Diphyllobothrium tiene al menos dos huéspedes intermedios, un crustáceo y luego uno o más peces de agua dulce; su huésped definitivo es un mamífero. Algunos cestodos son específicos del huésped, mientras que otros son parásitos de una amplia variedad de huéspedes . Se han descrito unas seis mil especies; probablemente todos los vertebrados pueden albergar al menos una especie.
La tenia adulta tiene un escólex (cabeza), un cuello corto y un estróbilo (cuerpo segmentado) formado por proglótidos. Las tenias se anclan al interior del intestino de su huésped mediante su escólex, que normalmente tiene ganchos, ventosas o ambos. No tienen boca, pero absorben los nutrientes directamente del intestino del huésped. El cuello produce continuamente proglótidos, cada uno de los cuales contiene un tracto reproductivo; los proglótidos maduros están llenos de huevos y se caen para abandonar el huésped, ya sea de forma pasiva en las heces o moviéndose activamente. Todas las tenias son hermafroditas, y cada individuo tiene órganos reproductores masculinos y femeninos.
Los seres humanos pueden contraer infecciones por diversas especies de tenias si comen carne poco cocida, como la de cerdo ( Taenia solium ), la de vaca ( T. saginata ) y el pescado ( Diphyllobothrium ), o si viven o comen alimentos preparados en condiciones de higiene deficientes ( Hymenolepis o Echinococcus ). La idea, no demostrada, de utilizar tenias como ayuda para adelgazar se viene planteando desde aproximadamente el año 1900.
Las 6000 especies de Cestoda son parásitos , principalmente intestinales; sus huéspedes definitivos son vertebrados, tanto terrestres como marinos, mientras que sus huéspedes intermediarios incluyen insectos, crustáceos, moluscos y anélidos, así como otros vertebrados. [2] T. saginata , la tenia de la carne de vacuno, puede crecer hasta 20 m (65 pies); la especie más grande, la tenia de la ballena Tetragonoporus calyptocephalus , puede crecer hasta más de 30 m (100 pies). [3] [4] Las especies con huéspedes pequeños tienden a ser pequeñas. Por ejemplo, las tenias del topillo y del lemming miden solo 13-240 mm (0,5-9,4 pulgadas) de longitud, y las que parasitan musarañas solo 0,8-60 mm (0,03-2,36 pulgadas). [5]
Los cestodos no tienen intestino ni boca [6] y absorben nutrientes del tracto digestivo del huésped a través de su cutícula neodérmica especializada, o tegumento , [7] a través del cual también se produce el intercambio de gases. [2] El tegumento también protege al parásito de las enzimas digestivas del huésped [8] y le permite transferir moléculas de vuelta al huésped. [7]
La forma corporal de los eucestodos adultos es simple, con un escólex, o cabeza prensil, adaptada para la unión al huésped definitivo , un cuello corto y un estróbilo, o tronco segmentado [a] formado por proglótidos, que compone el cuerpo del gusano. Los miembros de la subclase Cestodaria , Amphilinidea y Gyrocotylidea , son similares a los gusanos pero no están divididos en proglótidos. Los anfilínidos tienen una probóscide muscular en el extremo delantero; los girocotílidos tienen una ventosa o probóscide que pueden tirar hacia adentro o empujar hacia afuera en el extremo delantero, y una roseta de sujeción en el extremo posterior. [6]
Los Cestodaria tienen 10 ganchos larvarios mientras que los Eucestoda tienen 6 ganchos larvarios. [9]
El escólex, que se adhiere al intestino del huésped definitivo, suele ser diminuto en comparación con los proglótidos. Por lo general, es una protuberancia de cuatro lados, armada con ventosas o ganchos o ambos. [2] En algunas especies, el escólex está dominado por bothrios , o "surcos de succión" que funcionan como ventosas . Los cestodos ciclofílidos se pueden identificar por la presencia de cuatro ventosas en sus escólices. [10] Otras especies tienen escólices rizados o con forma de hoja, y puede haber otras estructuras para facilitar la fijación. [2]
En la etapa larvaria, el escólex tiene una forma similar y se conoce como protoescólex. [11]
Los músculos circulares y longitudinales se encuentran debajo de la neodermis, debajo de la cual otros músculos longitudinales, dorsoventrales y transversales rodean el parénquima central . Las células protonefridiales drenan hacia el parénquima. Hay cuatro canales colectores longitudinales, dos dorsolaterales y dos ventrolaterales, que recorren la longitud del gusano, con un canal transversal que une los ventrales en la parte posterior de cada segmento. Cuando los proglótidos comienzan a desprenderse, estos canales se abren al exterior a través del segmento terminal. [2]
El centro nervioso principal de un cestodo es un ganglio cerebral en su escólex. Los nervios emanan del ganglio para inervar las terminaciones musculares y sensoriales del cuerpo en general, con dos cordones nerviosos laterales que recorren la longitud del estróbilo. [2] El cirro y la vagina están inervados, y las terminaciones sensoriales alrededor del poro genital son más abundantes que en otras áreas. La función sensorial incluye tanto la tactorecepción (tacto) como la quimiorrecepción (olfato o gusto). [8]
Una vez ancladas a la pared intestinal del huésped, las tenias absorben nutrientes a través de su superficie a medida que el alimento fluye a través de ellas. [12] Los cestodos no pueden sintetizar lípidos, que utilizan para la reproducción, y por lo tanto dependen completamente de sus huéspedes. [13]
El cuerpo de la tenia está compuesto por una serie de segmentos llamados proglótidos . Estos se producen a partir del cuello por crecimiento mitótico, al que sigue una constricción transversal. Los segmentos se hacen más grandes y más maduros a medida que son desplazados hacia atrás por segmentos más nuevos. [2] Cada proglótido contiene un tracto reproductivo independiente y, al igual que algunos otros platelmintos, los cestodos excretan desechos a través de células de llama ( protonefridios ) ubicadas en los proglótidos. La suma de los proglótidos se llama estróbilo, que es delgado y se asemeja a una tira de cinta; de aquí se deriva el nombre común de "tenia". Los proglótidos se producen continuamente en la región del cuello del escólex, siempre que el escólex esté unido y vivo. [14]
Los proglótidos maduros son esencialmente bolsas de huevos, cada uno de los cuales es infectivo para el huésped intermediario adecuado. Se liberan y abandonan el huésped en las heces, o migran hacia el exterior como proglótidos móviles independientes. [14] El número de proglótidos que forman la tenia varía de tres a cuatro mil. Su disposición se presenta en dos formas: craspedoto, lo que significa que cualquier proglótido dado se superpone al proglótido anterior, o acraspedoto, lo que indica que los proglótidos no se superponen. [15]
Los cestodos son exclusivamente hermafroditas , con sistemas reproductores masculinos y femeninos en cada cuerpo. El sistema reproductor incluye uno o más testículos, cirros, conductos deferentes y vesículas seminales como órganos masculinos, y un ovario unilobulado o no lobulado con el oviducto y el útero que lo conectan como órganos femeninos. La abertura externa común para los sistemas reproductores masculino y femenino se conoce como poro genital, que está situado en la abertura superficial del atrio en forma de copa. [16] [17] Aunque son sexualmente hermafroditas y la fertilización cruzada es la norma, a veces ocurre la autofecundación y hace posible la reproducción de un gusano cuando es el único individuo en el intestino de su huésped. [18] Durante la cópula, los cirros de un individuo se conectan con los del otro a través del poro genital, y luego se intercambian los espermatozoides . [2]
Los cestodos son parásitos de vertebrados, y cada especie infecta a un único huésped definitivo o a un grupo de especies hospedadoras estrechamente relacionadas. Todos, excepto los anfilínidos y los girocotílidos (que excavan a través del intestino o la pared corporal para alcanzar el celoma [6] ), son intestinales, aunque algunas etapas del ciclo de vida descansan en el músculo u otros tejidos. El huésped definitivo es siempre un vertebrado, pero en casi todos los casos, uno o más huéspedes intermediarios están involucrados en el ciclo de vida, típicamente artrópodos u otros vertebrados. [2] Las infecciones pueden ser duraderas; en los humanos, la infección por tenia puede durar hasta 30 años. [21] No ocurren fases asexuales en el ciclo de vida, como sucede en otros platelmintos , pero el patrón del ciclo de vida ha sido un criterio crucial para evaluar la evolución entre los platelmintos. [22]
Los cestodos producen una gran cantidad de huevos, pero cada uno de ellos tiene una baja probabilidad de encontrar un hospedador. Para aumentar sus posibilidades, diferentes especies han adoptado diversas estrategias de liberación de huevos. En Pseudophyllidea, muchos huevos se liberan en el breve período en el que sus hospedadores intermediarios acuáticos son abundantes (semelparidad). Por el contrario, en Cyclophyllidea, los proglótidos se liberan de manera constante durante un período de años, o mientras viva su hospedador (iteroparidad). Otra estrategia es tener larvas de vida muy larga; por ejemplo, en Echinococcus , las larvas hidatídicas pueden sobrevivir durante diez años o más en humanos y otros hospedadores vertebrados, lo que le da a la tenia una ventana de tiempo excepcionalmente larga para encontrar otro hospedador. [23]
Muchas tenias tienen un ciclo de vida de dos fases con dos tipos de hospedadores. La Taenia saginata adulta vive en el intestino de un primate como un humano, su hospedador definitivo. Los proglótidos abandonan el cuerpo a través del ano y caen al suelo, donde pueden ser ingeridos junto con la hierba por un animal de pastoreo como una vaca. Este animal se convierte entonces en un hospedador intermediario, la oncosfera perfora la pared intestinal y migra a otra parte del cuerpo como el músculo. Aquí se enquista, formando un cisticerco . El parásito completa su ciclo de vida cuando el hospedador intermediario pasa el parásito al hospedador definitivo, generalmente cuando el hospedador definitivo come partes contaminadas del hospedador intermediario, por ejemplo un humano que come carne cruda o poco cocida. [2] Otro ciclo de vida de dos fases es el que exhibe Anoplocephala perfoliata , siendo el hospedador definitivo un equino y el hospedador intermediario un ácaro oribátido . [24]
Diphyllobothrium presenta un ciclo de vida más complejo, de tres fases. Si los huevos se ponen en el agua, se convierten en larvas oncosferas que nadan libremente. Después de la ingestión por un crustáceo de agua dulce adecuado, como un copépodo , el primer huésped intermediario, se convierten en larvas procercoides . Cuando el copépodo es ingerido por un segundo huésped intermediario adecuado, normalmente un pececillo u otro pez de agua dulce pequeño, las larvas procercoides migran a la carne del pez donde se desarrollan en larvas plerocercoides . Estas son las etapas infecciosas para el huésped definitivo mamífero. Si el pez pequeño es ingerido por un pez depredador, sus músculos también pueden infectarse. [2]
Schistocephalus solidus es otro ejemplo de tres fases. Los hospedadores intermediarios son copépodos y peces pequeños, y los hospedadores definitivos son aves acuáticas. Esta especie se ha utilizado para demostrar que la fecundación cruzada produce una tasa de éxito infeccioso mayor que la autofecundación. [25]
Los huéspedes pueden volverse inmunes a la infección por un cestodo si el revestimiento, la mucosa, del intestino está dañado. Esto expone el sistema inmunológico del huésped a los antígenos del cestodo , lo que le permite desarrollar una defensa de anticuerpos . Los anticuerpos del huésped pueden matar o limitar la infección por cestodos dañando sus enzimas digestivas, lo que reduce su capacidad para alimentarse y, por lo tanto, para crecer y reproducirse; uniéndose a sus cuerpos; y neutralizando las toxinas que producen. Cuando los cestodos se alimentan pasivamente en el intestino, no provocan una reacción de anticuerpos . [26]
Los fósiles de parásitos son raros, pero se han descubierto grupos reconocibles de huevos de cestodos, algunos con un opérculo (tapa) que indica que no habían erupcionado, uno con una larva en desarrollo, en coprolitos fósiles de tiburón que datan del Pérmico , hace unos 270 millones de años. [1] [27]
El fósil Rugosusivitta , que se encontró en China en la base de los depósitos cámbricos de Yunnan [28] justo por encima del límite entre el Ediacárico y el Cámbrico, tiene grandes similitudes con los cestodios actuales. Si es correcto, este sería el ejemplo más antiguo de un platyzoo y también uno de los primeros fósiles corporales bilaterales y, por lo tanto, podría proporcionar una idea del modo de vida de los cestodios antes de que se convirtieran en parásitos especializados.
La posición de los Cestoda dentro de los platelmintos y otros filos espiralianos basada en el análisis genómico se muestra en el árbol filogenético . Los platelmintos no parásitos, tradicionalmente agrupados como " Turbellaria ", son parafiléticos , ya que los Neodermata parásitos , incluidos los Cestoda, surgieron dentro de esa agrupación. Los tiempos aproximados en que aparecieron por primera vez los grupos principales se muestran en millones de años. [29] [30]
La historia evolutiva de los cestópodos se ha estudiado utilizando ARN ribosómico , ADN mitocondrial y de otro tipo, y análisis morfológico, y continúa siendo revisada. Se considera que " Tetraphyllidea " es parafilético; " Pseudophyllidea " se ha dividido en dos órdenes, Bothriocephalidea y Diphyllobothriidea . [31] [32] [33] Los hospedadores, cuya filogenia a menudo refleja la de los parásitos ( regla de Fahrenholz ), se indican en cursiva y paréntesis, la secuencia del ciclo de vida (cuando se conoce) se muestra con flechas como (hospedador intermediario 1 [→ hospedador intermediario 2 ] → hospedador definitivo) . Las alternativas, generalmente para diferentes especies dentro de un orden, se muestran entre corchetes. [31] [32] [33]
Los ténidos , que incluyen especies como la tenia del cerdo y la tenia de la carne de vacuno que a menudo infectan a los humanos, pueden ser los más basales de los 12 órdenes de los ciclofilidos. [34]
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Al igual que otras especies de mamíferos, los seres humanos pueden infectarse con tenias. Puede haber pocos síntomas o ninguno, y el primer indicio de la infección puede ser la presencia de uno o más proglótidos en las heces. Los proglótidos aparecen como objetos blanquecinos, rectangulares y planos del tamaño de un grano de arroz, que pueden cambiar de tamaño o moverse. Los síntomas corporales que a veces están presentes incluyen dolor abdominal, náuseas, diarrea, aumento del apetito y pérdida de peso. [36]
Existen varias clases de fármacos antihelmínticos , algunos eficaces contra muchos tipos de parásitos, otros más específicos; estos pueden utilizarse tanto de forma preventiva [37] como para tratar infecciones. [38] Por ejemplo, el praziquantel es un tratamiento eficaz para la infección por tenia, y se prefiere al antiguo niclosamida . [39] Aunque las infecciones accidentales por tenia en los países desarrollados son bastante raras, es más probable que se produzcan en países con instalaciones sanitarias deficientes o donde los estándares de higiene alimentaria son bajos. [36]
En la antigua Grecia , el dramaturgo cómico Aristófanes y el filósofo Aristóteles describieron los bultos que se forman durante la cisticercosis como "piedras de granizo". [40] En la época medieval , en El canon de la medicina , completado en 1025, el médico persa Avicena registró parásitos, incluidas las tenias. [40] En el período moderno temprano , Francesco Redi describió e ilustró muchos parásitos, y fue el primero en identificar los quistes de Echinococcus granulosus vistos en perros y ovejas como de origen parasitario; un siglo después, en 1760, Peter Simon Pallas sugirió correctamente que se trataba de larvas de tenias. [40]
Las tenias han aparecido ocasionalmente en la ficción . Peter Marren y Richard Mabey en Bugs Britannica escriben que el policía sociópata de Irvine Welsh en su novela Filth de 1998 posee una tenia parlante, a la que llaman "el personaje más atractivo de la novela"; se convierte en el alter ego y mejor yo del policía. [35] La novela de Mira Grant de 2013, Parasite, imagina un mundo donde los sistemas inmunológicos de las personas se mantienen mediante tenias modificadas genéticamente . [41] Las tenias se mencionan de forma destacada en la canción " Needles " de System of a Down : su inclusión dentro de la canción da lugar a una disputa lírica entre los miembros de la banda. [42]
Hay afirmaciones no probadas de que, alrededor de 1900, los huevos de tenia se comercializaron al público como pastillas adelgazantes. [43] Una imagen a toda página en color, supuestamente de una revista femenina de ese período, dice: "La grasa: el enemigo... ¡que ha sido desterrado! ¿Cómo? Con tenia desinfectada. Envasada en un frasco. ¡Sin efectos nocivos!" [35] Cuando el presentador de televisión Michael Mosley se infectó deliberadamente con tenia, ganó peso debido al aumento del apetito. [44] Las personas que hacen dieta todavía corren el riesgo de infectarse intencionalmente, como lo demuestra una advertencia de 2013 en la televisión estadounidense. [45]
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