Polistes annularis ( P. annularis ) es una especie de avispa de papel que se encuentra en toda la mitad oriental de los Estados Unidos . [1] [2] Esta especie de avispa de papel roja es conocida por su gran tamaño y su coloración roja y negra y se la conoce de forma variable como avispa de papel anillada o avispa española . Construye su nido bajo aleros cerca de cuerpos de agua que minimizan la cantidad de penetración de la luz solar. [3] Agrupa sus nidos en grandes agregaciones , [4] y consume néctar y otros insectos. [5] Su principal depredador es la hormiga, aunque también se sabe que las aves se alimentan de ella. [6] A diferencia de otras avispas, P. annularis es relativamente robusta en condiciones invernales y también se ha observado que almacena miel antes de la hibernación. [7] Esta especie también se ha utilizado como especie modelo para demostrar la capacidad de utilizarmarcadores microsatélites en la asignación de maternidad de insectos sociales . [8]
La primera descripción de P. annularis fue publicada por Carl Linnaeus en su Centuria Insectorum de 1763 , donde nombró a la especie Vespa annularis . [9] Johan Christian Fabricius la trasladó al género Polistes en 1804, dos años después de que Pierre André Latreille hubiera erigido el nuevo género. [10] Dentro del género Polistes , P. annularis se ubica en el subgénero del Nuevo Mundo Polistes (Aphanilopterus) , que contiene 52 especies, incluidos sus aliados P. exclamans , P. bahamensis y P. erythrocephalus . [1] [11] Los miembros de este subgénero se destacan por su delgado primer segmento abdominal y, a menudo, puntas de las antenas anaranjadas. [12] [1] El subgénero Aphanilopterus , que incluye a P. annularis , divergió del subgénero hermano Fuscopolistes (que incluye a los comunes P. bellicosus , P. carolina , P. metricus y P. fuscatus ) hace entre 10 y 80 millones de años. [13] El género Polistes se ubica en la tribu monotípica Polistini dentro de la subfamilia Polistinae ( avispas de papel ). Polistinae contiene dos grupos conductuales principales: las avispas que forman nidos con un gran número de obreras y las avispas que encuentran nidos con pocas obreras y fundadoras (esta última incluye a P. annularis ). Esta subfamilia probablemente surgió a mediados y finales del período Jurásico , hace alrededor de 145 a 175 millones de años. [13] Polistinae se ubica además dentro de Vespidae como su segunda subfamilia más grande. Otros miembros hermanos de Vespidae incluyen las avispas amarillas , los avispones , las avispas alfareras, las avispas albañiles y las avispas del polen .
El nombre del género Polistes probablemente deriva del griego polistēs (πολιστής) que se traduce como "fundador de una ciudad". [14] El epíteto específico proviene de la palabra latina ānnulāris , una ortografía alternativa de ānulāris . La palabra raíz ānnulus es un sustantivo, que significa 'anillo', y -ālis es un sufijo que modifica un sustantivo en un adjetivo. En conjunto, la palabra ānulāris significa "anillado", "en forma de anillo" o "anular". [15]
P. annularis , como miembro del subgénero Polistes (Aphanilopterus) , tiene un primer segmento metasómico estrecho y segmentos antenales de color naranja brillante . Dentro de su área de distribución del este de los Estados Unidos, estos rasgos se comparten con sus aliados P. exclamans y P. bahamensis . La coloración de P. annularis típicamente incluye una cabeza y un tórax ferruginosos (rojo óxido) y un abdomen mayormente negro con un solo anillo amarillo prominente y el final del primer segmento. [1] Existe una variación geográfica en la coloración entre las poblaciones del norte y del sur. En el norte, el tórax de P. annularis tiene marcas ferruginosas (rojo óxido) sobre un fondo predominantemente negro, mientras que en el sur, el tórax es mayoritariamente ferruginoso, con marcas negras. Las patas también varían de negras a ferruginosas. [12] En términos de tamaño, las alas anteriores miden entre 18,5 y 23,5 mm (0,73 y 0,93 pulgadas) de largo en las hembras y entre 17,5 y 19,5 mm (0,69 y 0,77 pulgadas) de largo en los machos. [12]
P. annularis se puede separar de los miembros más oscuros de P. bahamensis , una especie que solo se superpone desde Florida hasta Luisiana y Carolina del Norte, por la falta de marcas amarillas en su mesopleuron , marcas amarillas menos desarrolladas en el mesosoma y la falta de bandas amarillas apicales adicionales en el tergito . Los miembros de colores similares del subgénero Fuscopolistes , incluidos P. metricus y formas más oscuras de P. fuscatus , se pueden separar fácilmente por la falta de puntas de antenas anaranjadas contrastantes y el primer segmento metasómico más ancho. [12]
Mientras que muchas otras especies de Polistes de América del Norte muestran dimorfismo sexual en la coloración, P. annularis y P. erythrocephalus no lo presentan de manera única. [12] Dentro de estas especies, los machos carecen de extensas marcas amarillas en la cara, y en cambio, tanto los machos como las hembras tienen la cara roja. En cambio, la determinación sexual debe depender completamente de diferencias estructurales. Las hembras se identifican por tener 12 segmentos antenales y 6 segmentos abdominales, mientras que los machos se identifican por tener 13 segmentos antenales y 7 segmentos abdominales. [12]
En el género Polistes , el surco mandibular lateral es de menor tamaño que en otros géneros de avispas sociales. Este surco está asociado con la glándula mandibular y el reservorio glandular en forma de saco que se utiliza para la producción de saliva. [16] Sus larvas tienen glándulas labiales , que producen seda. [17]
P. annularis se encuentra en todo el este de los Estados Unidos, desde Nueva York hasta Florida , y al oeste hasta una línea desde Dakota del Sur hasta Texas . [12] Este rango es similar al de P. metricus , con el cual P. annularis es un imitador mülleriano . [2]
P. annularis forma sus nidos en las ramas de árboles y arbustos, así como en partes protegidas de algunos edificios. [12] Sin embargo, también se sabe que agrupa sus nidos en grandes colonias llamadas agregaciones . Estas tienden a construirse en la parte inferior de salientes que bloquean la exposición a la luz solar durante la mayor parte del día, como acantilados rocosos, en estrecha proximidad a cuerpos de agua, principalmente riberas de ríos. Estos salientes son un factor limitante para la construcción de nidos. [4] Los nidos difieren notablemente de los de otras especies del género Polistes . Son mucho más grandes, con alrededor de 500 celdas, y son anchos, en lugar de los nidos delgados y alargados que se ven en algunas otras especies. [18] P. annularis construye nidos hechos de papel que tienen celdas expuestas al ambiente externo. [3]
Durante la primavera, las avispas fundadoras apareadas emergen de la hibernación dentro de las grietas de las paredes rocosas de los acantilados. Al regresar a la zona de sus nidos natales del año anterior, comienzan la construcción de nuevos nidos de papel, generalmente a unos pocos metros de sus nidos natales, aunque generalmente sin reutilizar las celdas del nido anterior. [19] Un solo nido puede ser construido por un grupo de fundadoras, denominadas "asociaciones", que generalmente provienen del mismo nido natal. Este grupo tiene un promedio de cinco fundadoras, aunque puede variar desde una sola fundadora hasta una asociación de hasta 22 fundadoras cooperadoras. [20] De esta asociación, una sola fundadora establece una jerarquía de dominancia , y la fundadora dominante pone la mayoría de los huevos. [3] [4]
Mientras tanto, los demás construyen el nido, a partir de fibras vegetales, combinadas con secreciones orales, para hacer una pulpa parecida al papel que se transforma en células. [19] El nido está unido a un saliente por un pedicelo en forma de tallo, compuesto de secreciones orales que incluyen proteínas ricas en glicina , prolina , alanina y serina , componentes comunes de las sedas de otros insectos. Otro componente menor es la N-acetilglucosamina , que probablemente está unida a la proteína del pedicelo. La prolina es un componente principal de las proteínas estructurales y probablemente contribuye a la resistencia estructural del pedicelo para sostener el resto del nido. El pedicelo suspende el nido en el aire y evita que muchos depredadores se acerquen al nido. [17]
Estas otras fundadoras también buscan comida, aprovisionando a las larvas con trozos de oruga, así como defendiendo el nido. Sin embargo, a diferencia de otros himenópteros eusociales, estas avispas tienden a actuar como agentes independientes. Mientras que la reina está en la cima de la jerarquía de dominancia, las otras avispas pueden poner huevos y buscar comida por sí mismas como lo consideren conveniente. En los casos en que las reinas o fundadoras expulsan a otras hembras, las agregaciones comienzan a disolverse. [19] Por la noche y temprano en la mañana, toda la población de hembras de una colonia de P. annularis se encuentra en el nido. Después de que la primera cría se convierta en pupa tejiendo un capullo que encierra la celda larvaria, [17] emergen como adultas. Las cofundadoras luego permanecen en el nido con la fundadora dominante hasta morir. [3] [4]
La primera camada de crías en primavera está compuesta principalmente por hembras obreras no reproductivas, con pocos machos o ninguno. Las generaciones posteriores, que comienzan en verano, producen hembras reproductoras, dependiendo de las condiciones ambientales, y luego machos reproductores. Unos días después de que emergen los machos adultos, abandonan su nido natal para aparearse. Aunque la probabilidad es muy baja, una obrera puede eventualmente aparearse y asumir el papel de reina en caso de que todas las fundadoras del nido mueran o se vayan definitivamente. Entre mediados de julio y mediados de octubre, los nidos de P. annularis detienen su producción de cría. [3] [4]
A principios o mediados del otoño, cuando la temperatura desciende por debajo de los 5 °C y las obreras mueren, las hembras reproductoras se preparan para el invierno recolectando y almacenando néctar en una forma altamente concentrada dentro de celdas abiertas del nido natal que eventualmente se convierte en una especie de miel . Para el invierno, estas hembras reproductoras abandonan el nido para hibernar y residen en refugios conocidos como hibernáculos , que incluyen grietas dentro de las paredes de los acantilados. Durante condiciones frías en comparación con las temperaturas normales de alimentación, ambos sexos tienen mayores niveles de trehalosa , y las hembras también tienen mayores niveles de glucosa y fructosa . Las fundadoras tienen una mayor capacidad de almacenamiento de glucógeno que las obreras, lo que les permite sobrevivir mejor a bajas temperaturas que causan la muerte de las obreras. Los machos, que a menudo tienen niveles más altos de glucosa, fructosa y trehalosa que las fundadoras, pueden continuar apareándose en otoño o invierno. P. annularis no tolera las heladas, aunque se ha demostrado que puede sobrevivir a temperaturas inferiores a la temperatura mínima en el área en la que reside. [21] En los días más cálidos del invierno, vuelan de regreso al nido natal para alimentarse de la miel almacenada, aumentando su capacidad de sobrevivir al frío del invierno, así como para interactuar con sus compañeros de nido. A principios de enero, los machos y hembras reproductores comienzan a aparearse en los nidos de hibernación. En la primavera siguiente, las fundadoras mantienen la asociación con sus compañeras de nido del nido natal del otoño anterior y comienzan el ciclo de la colonia de nuevo. [3] [7]
El ciclo de colonia de P. annularis presenta ligeras variaciones de un año a otro en función de las condiciones ambientales. Un factor es la capacidad de las hembras para cambiar de casta. Después de que las primeras crías de obreras emergen de los huevos, el nido suele ser ocupado por la fundadora reproductora original antes de que se puedan poner más huevos al final de la temporada. En este caso, una obrera con ovarios completamente desarrollados se hace cargo del nido y se convierte en gineta . Sin embargo, esto también da como resultado una detención temprana de la crianza de la cría, lo que puede deberse a una disminución en la relación entre la nueva hembra reproductora y las hembras nacientes o debido a un conflicto interno en el nido. Además, si los recursos disminuyen, como durante una sequía , la crianza de la cría termina antes que en años más prósperos, y las hembras eligen convertirse en ginetas en lugar de obreras. [22]
Las hembras reproductoras de P. annularis tienden a sobrevivir a las cofundadoras subordinadas de su asociación. A lo largo del ciclo de la colonia, el número de obreras apareadas aumenta junto con las pronunciadas demostraciones de dominio de la reina sobre el nido. En general, las fundadoras tienen una mayor aptitud inclusiva si están asociadas con colonias más pequeñas. Cabe destacar que los nidos construidos por una fundadora solitaria tienden a producir mucha más descendencia que las cofundadoras subordinadas de otros nidos. La capacidad de una fundadora solitaria para fundar un nido probablemente esté correlacionada con el tamaño de su cuerpo en términos de la longitud de sus alas, la masa de su cuerpo menos el peso del agua y la masa de su grasa corporal. La capacidad de una fundadora para fundar un nido por sí sola probablemente esté correlacionada con la longitud de sus alas (su tamaño corporal), la masa de su cuerpo deshidratado y la masa de su grasa corporal. Desde el momento en que una fundadora se establece en la asociación de un nuevo nido, permanecerá en él a menos que su nido propio sea destruido. En caso de que un nido sea destruido, una fundadora puede ocasionalmente ingresar en la asociación de fundadoras de otro nido que originalmente provengan de su mismo nido natal. [3] [4]
P. annularis caza principalmente en áreas boscosas y se alimenta principalmente de orugas de un gran número de familias de lepidópteros , incluyendo Arctiidae , Saturniidae , Geometridae , Limacodidae , Lymantriidae , Notodontidae , Nymphalidae , Sphingidae , Erebidae , Noctuidae , Amphisbatidae y Elachistidae . [12] También pueden cazar moscas, polillas, mariposas y otros insectos. Debido a la jerarquía de dominancia, la fundadora reproductora abandona el nido lo menos posible, y la búsqueda de alimento la realizan principalmente las avispas obreras no reproductoras en su nombre. Solo en nidos pequeños, con dos o tres fundadoras, la reina puede tener que buscar alimento también. Tan pronto como la cría de obreras emerge como adulta, asume el papel de forrajeo. Esta presa representa solo el 20% de los recursos alimenticios; el otro 80% es líquido. [23]
P. annularis es una avispa eusocial primitiva, lo que significa que todos los individuos tienen la capacidad de reproducirse, independientemente de la casta social. [3] También se ha observado una eusocialidad primitiva similar en las abejas, incluidas las abejas del sudor como Lasioglossum zephyrus . [24] Como tal, P. annularis demuestra un comportamiento típico de otras avispas polistinas y tiene una jerarquía de dominancia , un tamaño de colonia relativamente pequeño en comparación con las especies de avispas amarillas y una proporción de sexos sesgada hacia las hembras. Esta jerarquía de dominancia se debe a la competencia grupal por recursos escasos. [25] |
Las hembras dominantes mastican o se adhieren a otros miembros de la colonia para demostrar poder, y esta casta superior tiene una propensión a "menear la cola" y revisar las celdas en comparación con las obreras de rango inferior, similar al comportamiento de Polistes dominula . [26] [27] Una hembra en el nido atacará la llegada de una avispa de otra colonia con sus antenas, y el choque puede durar varios minutos e incluso escalar a un forcejeo. Muchos de estos comportamientos son el resultado de una alta competencia reproductiva entre hembras. [28]
Las hembras reproductoras, o reinas, suelen poner el mayor porcentaje de huevos, aunque ocasionalmente pueden permitir que sus subordinadas también lo hagan. Las reinas son más activas en nidos más grandes y nuevos. A pesar de la jerarquía y su dependencia del tamaño de la reina, las reinas más grandes no necesariamente inhiben la puesta de huevos por parte de sus subordinadas mejor que las reinas más pequeñas. Sin embargo, las reinas desarrollan ovarios mucho más grandes y desarrollados que sus subordinadas, y a menudo tienen huevos más maduros en su interior. [29]
Gran parte de esta jerarquía de dominancia en P. annularis depende del peso seco, el peso del residuo, la longitud del ala y el contenido de grasa. Por lo tanto, las hembras de diferentes nidos exhiben una mayor variación en estos factores, mientras que las hembras originarias del mismo nido natal exhiben una mayor similitud. En casos atípicos, la reina puede ser más pequeña en términos de estos factores que algunas de las obreras en el nido. Generalmente, las avispas que son más pesadas y tienen un mayor contenido de grasa tienen un mayor desarrollo ovárico, y el peso seco se correlaciona más fuertemente con el desarrollo ovárico que cualquier otro parámetro. [30] Estas tendencias en el desarrollo ovárico también se han correlacionado con la jerarquía de dominancia en miembros de otros subgéneros, incluidos Polistes gallicus del subgénero Polistes (Polistes) y Polistes metricus del subgénero Polistes (Fuscopolistes) . [31]
La anidación en grupo a través de asociaciones es especialmente frecuente y variada en P. annularis , con una media aritmética de entre 3,82 y 4,93 y un rango completo de uno a 28. La variación de un año a otro explica solo el 2% de la varianza en el tamaño de las asociaciones. Solo el 5% de las reinas manejan un nido sin ninguna cofundadora, mientras que alrededor de tres cuartas partes de las fundadoras se vuelven subordinadas a una reina en un nido cooperativo. Las agregaciones más grandes de fundadoras se ven cuando las hembras reutilizan el nido en el que nacieron, generalmente construyendo un nuevo nido en el antiguo. En los casos en que las hembras reutilizan el nido natal, entre siete y ocho fundadoras suelen estar activas en el nido, en comparación con un promedio de 4,34 para nidos completamente nuevos. [32]
El número de fundadoras juega un papel importante en la determinación del éxito de una colonia. En promedio, las colonias tienen una tasa de éxito del 60% en la producción de obreras y del 65% en la de reproductoras. Sin embargo, los nidos con una fundadora tienen solo un 20% de éxito en sobrevivir hasta que emergen las obreras. Los nidos con cuatro o más fundadoras tienen una probabilidad de éxito del 80%. Curiosamente, la aptitud inclusiva de las fundadoras subordinadas es menor que su aptitud en el caso de que establecieran un nido solas; no queda claro por qué dichas subordinadas no abandonan el nido para establecer el suyo propio. [33]
La presión selectiva tiende a eliminar a cualquier fundadora adicional una vez que surgen las obreras debido a múltiples factores. En primer lugar, las fundadoras compiten entre sí por la escasez de espacio y recursos para criar a la mejor descendencia. En segundo lugar, las obreras pueden realizar las mismas funciones que las fundadoras con una competencia mínima. Por último, las obreras están más relacionadas con sus hermanas que con su propia descendencia y, por lo tanto, tienen menos incentivos para poner sus propios huevos. Estos factores en conjunto dan como resultado la expulsión de las fundadoras subordinadas, como se observó por primera vez en el P. gallicus relacionado . [34]
La mortalidad de las fundadoras subordinadas aumenta significativamente después de la aparición de las obreras en comparación con las tasas de mortalidad antes de la aparición de las obreras, un patrón también observado en P. exclamans y P. carolina pero no en P. bellicosus . Del mismo modo, las subordinadas disminuyen la tasa de forrajeo después de la aparición de las obreras. Sin embargo, a diferencia de otras avispas polistinas, se producen consecuencias más graves para P. annularis después de la aparición de las obreras, a pesar de este cambio de comportamiento. Las complejidades de este enigma siguen sin resolverse, aunque se sospecha que tienen que ver con la senescencia , ya que la disminución de la búsqueda de alimento también acompaña a la disminución de la agresión. El desalojo de las fundadoras, como se estudió en las avispas polistinas, es independiente de la tasa de usurpación, que es del 9% en P. annularis . En los casos en que se desalojan a todas las fundadoras, la tasa de fracaso de la colonia es alta: el 19% fracasa cuando se desalojan a varias fundadoras y el 80% fracasa en los casos en que se desaloja a una única fundadora. Cuando aparecen las pupas , las reinas son menos agresivas hacia sus subordinadas, en comparación con cuando solo hay larvas. [20] Este comportamiento de expulsión de la reina tiene paralelos en otros insectos sociales, incluidas las hormigas [35] y las termitas. [36]
A diferencia de las especies aliadas, P. annularis tiene una capacidad menor o nula para identificar su parentesco con otras obreras para mejorar la aptitud inclusiva . En lugar de comenzar nidos de primavera solo entre las fundadoras más relacionadas de un nido natal, no muestran ninguna preferencia por el nido cuyos miembros son más relacionados genéticamente. En los casos de hermanas nacidas de la misma pareja de fundadora y macho, los hermanos tienen un parentesco de 3/4. Sin embargo, las hermanas que no comparten ambos padres tienen un parentesco mucho menor. Si bien todas las fundadoras de un nido nuevo provienen del mismo nido natal común, las obreras pueden elegir la asociación de nidos a la que deseen unirse en la primavera. [37]
Sin embargo, P. annularis posee hidrocarburos cuticulares en la superficie de su cuerpo que pueden servir como factores de reconocimiento social. Por ejemplo, mientras que los machos tienen los mismos compuestos de hidrocarburos, la proporción de estos compuestos difiere de la de las hembras. En los machos, el componente dominante, con un 21%, es el 3-metilnonacosano. También se sabe que existen diferencias para separar las larvas, dominadas por 13- y 15-metilnonacosano en un 15%, y los huevos, dominados por 3-metilnonacosano como en los machos, aunque en un 23%. Además, los lípidos en el papel del nido probablemente funcionan en el reconocimiento de parentesco entre las obreras. [6]
La cuestión de la proporción sexual está relacionada. Dentro del género Polistes , las proporciones sexuales tienden a estar sesgadas en 3:1 hacia las hembras dentro de las áreas de distribución del norte frente a casi 1:1 en las áreas de distribución del sur. Por ejemplo, la avispa emparentada P. exclamans , que comparte gran parte de su área de distribución oriental con P. annularis y tiene una relación de parentesco comparable entre hermanas de 0,39, puede ser un indicador válido para determinar los patrones de asignación de sexo de P. annularis . [38] Los miembros de la cría están altamente relacionados con la reina, pero están menos relacionados con los subordinados y sus parejas, alineándose más con una proporción sexual de 1:1. Como tal, es beneficioso para la avispa ser una reina reproductora en lugar de una obrera, si es posible. [39]
En situaciones en las que un nido ya no tiene una fundadora reproductora, las fundadoras restantes compiten por el dominio del nido. Estos ataques ocurren rutinariamente y aumentan durante varias semanas, durante las cuales la construcción del nido y la oviposición se detienen, hasta que ciertas avispas remiten para dejar espacio para una nueva reina. A menudo, esta sucesora es la siguiente fundadora más antigua, debido a su tamaño y posición en la jerarquía de dominio. Después de la sucesión, las subordinadas también pueden ser expulsadas del nido. [40] La nueva reina pondrá más huevos que sus cofundadoras subordinadas beta, induciendo a los ovarios de otras obreras a disminuir en tamaño, hasta el punto de que serán eliminados después de la eclosión de nuevas obreras. [41] Una vez que una fundadora sucede como nueva reina, la agresión adicional se detiene; sin embargo, si la sucesora es una obrera, la agresión tiende a aumentar ya que la jerarquía de dominio no se ha establecido bien. A pesar de las agresiones después de la eliminación de una reina, el cuidado de la cría no disminuye. [42]
P. annularis tiende a formar nidos en grupos abarrotados debido a la restricción de sitios de anidación adecuados con aleros que minimicen la exposición a la luz solar, tengan inundaciones mínimas y estén cerca de un cuerpo de agua. En consecuencia, los nidos a menudo se forman en agregaciones abarrotadas en el mismo alero. Un costo de este hacinamiento es la competencia reproductiva directa entre colonias en forma de usurpación de una reina de la colonia por una hembra de otra colonia. Como resultado, la reina original puede ser combatida a muerte, hasta que la colonia la destierre o hasta que se convierta en una subordinada reproductiva . A diferencia de lo sugerido por la manada egoísta , no se ve ninguna ventaja para una colonia en estar en el centro de la agregación, más lejos de los depredadores. A modo de comparación, la especie templada Ropalidia plebeiana de Australia que también forma agregaciones de nidos tiende a obtener protección conjunta contra los depredadores durante toda la agregación. [43] En cambio, el costo de la competencia reproductiva para las colonias en el centro de la agregación aumenta en relación con las colonias más cercanas al borde. Además, no existe ninguna ventaja para una nueva colonia en establecerse cerca de su colonia natal anterior. [4]
Al igual que muchas otras especies de himenópteros, así como otras avispas polistinas, [44] se ha observado que P. annularis tiene un comportamiento altruista . Por ejemplo, a pesar de la falta de una diferenciación morfológica drástica entre obreras y fundadoras, y de los beneficios que obtiene una obrera que se convierte en fundadora de un nuevo nido, una obrera puede poner menos del 10% de los huevos que pone su reina, independientemente del número de hembras en el nido. Esto da como resultado una aptitud inclusiva enormemente reducida para la obrera y una aptitud inclusiva muy aumentada para la fundadora, incluso si las hermanas están relacionadas por un factor de 0,75, el máximo parentesco posible para hermanas exogámicas. Las obreras que actúan de esa manera pueden crear un coste directo sobre el que puede actuar la selección. Sin embargo, la evidencia de esto ha sido escasa, y los investigadores están investigando actualmente por qué y cómo se mantienen esos niveles de altruismo en P. annularis . [45]
Las aves a menudo intentan derribar los nidos de P. annularis de sus salientes, y las colonias que cuelgan bajas hacia el suelo pueden ser atacadas y comidas por mapaches . [4] Durante los días más cálidos del invierno, las avispas que regresan a su nido natal para obtener miel están expuestas al ataque de otros miembros de la especie, avispas de otras especies, incluidas las avispas amarillas , y de mamíferos. Sin embargo, las especies de Polistes han evolucionado para ocultar sus nidos de la mayoría de los mamíferos o ponerlos en áreas para hacerlos inaccesibles. Los insectos invasores son atacados. A pesar de que las aves son enemigos comunes de las avispas polistinas, no se ha observado que ninguna ataque nidos para obtener miel. [7] Los principales depredadores son las hormigas, por lo que el pedicelo del nido contiene lípidos que provocan una respuesta necrófórica de las hormigas, protegiendo el nido de la invasión de hormigas. [17] Está parasitado por Elasmus polistis y la polilla Chalcoela iphitalis . [4] P. annularis se defiende a sí misma y a su nido de las amenazas con su picadura, y el antígeno 5 en su veneno es un alérgeno importante. [5]