Polistes exclamans , la avispa de papel de Guinea , es una avispa social y forma parte de la familia Vespidae del orden Hymenoptera . [2] Se encuentra en Estados Unidos, México, Bahamas, Jamaica y partes de Canadá. [3] [4] Debido a la fundación de nidos solitarios por reinas, P. exclamans ha extendido su área de distribución en las últimas décadas [ ¿cuándo? ] y ahora [ ¿cuándo? ] cubre la mitad oriental de los Estados Unidos, así como parte del norte. Esta expansión se atribuye típicamente al cambio climático y las temperaturas globales. [3] P. exclamans tiene tres castas específicas, incluidos machos, trabajadores y reinas, pero la jerarquía de dominancia se distingue aún más por la edad. Cuanto más vieja es la avispa, más alto es en el ranking dentro de la colonia. [5] En la mayoría de los nidos de P. exclamans , hay una reina que pone todos los huevos de la colonia. Las similitudes fisiológicas entre las castas de obreras y reinas han dado lugar a experimentos que intentan distinguir las características de estas dos castas y cómo se determinan, aunque los machos tienen características fisiológicas fácilmente identificables. Dado que P. exclamans vive en nidos relativamente pequeños y abiertos, a menudo está sujeta a depredadores y parásitos , como Chalcoela ipitalis , Elasmus polistis y aves. P. exclamans tiene estrategias de defensa y reconocimiento que ayudan a protegerse contra estos depredadores y parásitos.
Polistes exclamans es parte de la subfamilia Polistinae dentro de la familia de himenópteros Vespidae . [6] Polistinae (avispas de papel) es la segunda subfamilia más grande de seis véspidos, que contiene alrededor de 950 especies , y está compuesta enteramente por avispas sociales. Está formada por cuatro tribus ; P. exclamans es parte de la tribu Polistini . [6] El género Polistes está actualmente dividido en cuatro subgéneros que se distribuyen por todo el mundo; P. exclamans es parte del subgénero del Nuevo Mundo Aphanilopterus y está más estrechamente relacionado con P. annularis , P. buysonni , P. canadensis , P. lanio , P. cavapyta , P. simillimus , P. crinitus , P. versicolor y P. instabilis . [6]
Existen dos formas de Polistes exclamans en los Estados Unidos: típica y variable. La forma típica se encuentra en el sureste de los Estados Unidos y habita en los siguientes estados: Carolina del Norte, Carolina del Sur, Georgia, Alabama, Florida, Texas, Luisiana, Oklahoma, Arkansas, Kansas, Colorado y Arizona. [7] [4] Aunque el color de esta forma puede variar, casi siempre tiene algo de coloración amarilla. [7] Tanto el propodeo como el mesonoto están marcados con amarillo. El propodeo normalmente tiene cuatro rayas amarillas, mientras que el mesonoto tiene líneas amarillas. [7] También puede tener marcas amarillas en su cabeza. [8] Las alas, sin embargo, no son de color amarillo o teñidas de amarillo como algunas otras avispas, sino que son infuscadas y de color púrpura. La forma típica a menudo se puede confundir con Polistes fuscatus , Polistes crinitus o Polistes minor . [7] La forma variable es de color marrón rojizo. La parte media del flagelo , la base de los segmentos abdominales y el lado exterior de las tibias media y trasera son infuscadas o de color negro, al igual que las alas. En lugar de marcas amarillas, la forma variable tiene marcas de color blanco marfil pálido que se dispersan por todo el cuerpo. [7] P. exclamans tiene antenas con bandas rojas, negras y amarillas, mientras que la mayoría de las avispas de papel solo tienen un color de antena. En las hembras, la longitud del ala anterior puede variar de 13,0 a 16,5 mm (0,51–0,65 pulgadas) y en los machos las alas anteriores pueden variar de 12,0 a 15,0 mm (0,47–0,59 pulgadas). [4] La extensión de las marcas ferruginosas (de color óxido) es variable . [4]
Aunque no se han encontrado características estructurales distintivas que separen a las obreras de las reinas, el macho se identifica fácilmente por sus ojos saltones, clípeo subcuadrado y antenas delgadas. [7] [9] Los machos de P. exclamans también son más variables en morfología externa en comparación con las hembras. Esto es posible dada la hemizigosidad del macho ( las hembras son homocigotas). [9]
Polistes exclamans se distribuye por todo Estados Unidos en las siguientes áreas y estados: desde Nueva Jersey hasta Florida, desde Florida hasta Texas y al oeste hasta Nebraska, Colorado, Arizona y California. También se ha encontrado en México y Bahamas, [1] así como en Ontario, Canadá. [4]
Como avispa véspida , los nidos de P. exclamans suelen estar formados por papel con una sola capa de celdas con panales abiertos. Aunque el tamaño del nido varía, el límite superior es de alrededor de 500 celdas. [10] Aunque muchos nidos de avispa véspida tienen una envoltura exterior de papel, los nidos de P. exclamans no la tienen. [10] Como indican Strassmann y Orgren, “Los nidos son aproximadamente circulares y tienen un solo pedicelo descentrado [parte basal] generalmente ubicado hacia la parte superior del nido. Las celdas cerca del pedículo son las más antiguas”. [10] P. exclamans es particularmente capaz de colonizar nuevos sitios, ya que las fundadoras a menudo se dispersan en nuevos territorios. [3] A menudo se ha encontrado que P. exclamans tiene nidos ubicados cerca de estructuras hechas por el hombre y tiende a construir nidos más fácilmente dentro y cerca de estas estructuras hechas por el hombre. De seis especies de avispas, P. exclamans fue la única que ocupó sitios de anidación artificiales. [11] Prefiere sitios abiertos y bien iluminados. [11]
Los nidos de Polistes se pueden construir a partir de fibra de madera que se recoge de postes y tallos de plantas. La fibra tiene la forma de un panal similar al papel con celdas hexagonales. Los nidos están orientados hacia abajo y se sostienen mediante un filamento. [12] También se ha observado que P. exclamans ocupa nidos artificiales colocados por investigadores y que consisten en manojos de paja. [3]
El ciclo de colonia de Polistes exclamans es más largo que el de las especies de avispas del norte, más corto que el de las especies de avispas tropicales y, como tal, es en “algunos aspectos intermedio entre” los dos. Su ciclo ocurre entre marzo y septiembre. [13] [14] La primera cría de obreras emerge entre mayo y julio. Los huevos tardan entre nueve y catorce días en desarrollarse, aunque los huevos en nidos más pequeños y que se ponen más tarde en la temporada tardan mucho más en desarrollarse, entre trece y dieciocho días para que se desarrollen las larvas , unos trece días para que se desarrollen las pupas y un total de seis a ocho semanas para que un huevo se convierta en un adulto. [10] Las avispas reproductoras emergen más tarde, en agosto o septiembre. [14]
Polistes exclamans vive en una sociedad jerárquica con una reina que pone los huevos. Sin embargo, todas las hembras tienen la misma morfología y todas tienen la capacidad fisiológica de hacerse cargo de la puesta de huevos si es necesario (por ejemplo, debido a la muerte de la reina o la migración de la reina). [9] [13] Dado que la reina tiene la misma morfología que el resto de las obreras de la colonia, [15] esto plantea la pregunta de cómo se asigna el papel de reina y qué la hace especial. Los estudios han encontrado que las reinas y los machos tienen niveles más altos de glucosa , fructosa y trehalosa que las obreras, lo que lleva a niveles más altos de crioprotectores . P. exclamans usa estos azúcares como crioprotectores, que funcionan aumentando la concentración de solutos en las células. Esto da como resultado una mayor capacidad de supervivencia en climas más fríos. Se descubrió que las reinas tienen una tasa de supervivencia del 76% en un clima de 5 °C (41 °F), en comparación con el 17% de supervivencia de las obreras durante un período de prueba de 15 días. Las reinas también tienen una capa de grasa de 0,5 mm que rodea sus cuerpos. Esto les permite vivir más tiempo en el invierno y posiblemente extender su temporada de apareamiento. [15] Las reinas parecen ser las únicas capaces de entrar en diapausa . [16]
Si bien no existen muchas diferencias morfológicas externas entre reinas y obreras, existen algunos rasgos internos que pueden ser señales del estatus social de una avispa. [16] También se ha descubierto que la determinación de casta está determinada irreversiblemente por la temperatura durante las etapas inmaduras del desarrollo. En un experimento, algunas avispas que emergieron en junio se mantuvieron en cámaras de día largo, o cámaras configuradas a 26 °C con 16 horas de luz y 8 horas de oscuridad. Estos individuos tenían ovarios más grandes y activos en comparación con los que fueron incubados en cámaras de día corto, que se configuran a 22 °C con 14 horas de luz y 10 horas de oscuridad. [16] Se cree que este fenómeno puede ocurrir debido a una secreción de hormonas juveniles que determina las castas y una supresión de los ovarios de las obreras por factores ambientales u hormonales. [16]
Dado que los nidos de Polistes exclamans a menudo son destruidos o sufren la muerte de la reina (la mayoría de las veces por circunstancias naturales), es necesario y adaptativo que exista un sistema específico para el reemplazo de la reina. [17] El sistema actual en vigor puede describirse mejor como "gerontocracia ". [17] Además, también está estrechamente relacionado con el sistema de dominancia dentro de la colonia. En la jerarquía de dominancia, los individuos más viejos tienen un rango más alto, mientras que los individuos más jóvenes sirven en los rangos inferiores. [17] Estas obreras mayores son generalmente más agresivas y buscan alimento con mayor frecuencia. [17] Como reflejo de esta clasificación de dominancia y el comportamiento de las obreras, se ve que cuando una reina ya no está presente en la colonia, la siguiente obrera más vieja se convierte en la nueva reina. [17] Esto puede deberse a la genética de la próxima reina mayor, ya que la reina de reemplazo afecta el parentesco general de las hembras en la cría, lo que permite que la futura cría esté más relacionada con las obreras adultas que las crían. [17]
P. exclamans tiende a tener nidos más pequeños que otras avispas, con típicamente menos de cien individuos en un nido determinado. Debido al tamaño del nido, la reina tiende a ser el individuo más activo en el nido. [18] Esto se debe a que la reina tiene que monitorear y controlar directamente las actividades del nido. Además de su papel reproductivo, la reina también debe actuar como marcapasos del nido y sincronizar la actividad de las obreras. [18] Sin embargo, estos dos últimos puntos han sido discutidos recientemente y las obreras pueden estar autoorganizadas. [19] También se ha observado que la reina actuará agresivamente hacia los individuos que son los menos activos.
Los P. exclamans son insectos haplodiploides , al igual que otras especies de Polistes, entre ellas Polistes metricus , Polistes dominula y Polistes annularis . Esto significa que tienen machos haploides que producen espermatozoides haploides idénticos y hembras diploides que producen óvulos haploides mediante meiosis . Esto tiene consecuencias para la relación genética dentro de las colonias, ya que las hermanas reciben espermatozoides idénticos si comparten un padre y la contribución normal de la mitad de la misma de la madre. Esto da lugar a conflictos sesgados por el sexo entre la reina y las obreras con respecto a la proporción de sexos, ya que las obreras prefieren una proporción de sexos más sesgada por las hembras y las reinas prefieren una inversión igualitaria en reinas y machos. [20]
En Polistes exclamans , se obtiene una proporción sexual igual cuando solo el 46,3% de la inversión se dedica a las hembras, ya que las avispas hembras son 1,16 veces más grandes que las avispas macho. [14] En un estudio realizado por Strassmann, se encontró que la inversión sexual está sesgada hacia las hembras, especialmente durante los años de alta depredación y cuando los nidos son generalmente menos exitosos. [14] Se ha visto que en Polistes exclamans , las hembras se producen antes que los machos. [14] Este sesgo de inversión femenina puede resultar de la capacidad de las hembras de convertirse en obreras o reproductoras (esto es más adaptativo para el nido, ya que le da al nido una mayor flexibilidad en comparación con la de los machos y puede ser importante para el éxito general del nido) o porque las hembras proporcionan a la colonia una mayor defensa del nido. [14] Incluso cuando la reina original ya no está presente, la inversión sexual todavía está sesgada hacia las hembras, lo que no se espera dadas las implicaciones genéticas de una nueva reina. [14]
Las obreras emergen por primera vez entre mayo y julio. Durante esta primera emergencia, los machos reproductores también emergen con esta primera cría y se les llama "machos tempranos". [13] Estos machos proporcionan una gran adaptación porque permiten la presencia de machos reproductores. Los nidos con un mayor número de machos tempranos producen un mayor número de obreras, celdas, pupas y emergencias. [13] Aunque no se sabe con certeza por qué, las muertes de reinas son comunes en Polistes exclamans , con mayor frecuencia en mayo. La mayoría de las reinas originales mueren en julio, "mucho antes de que se pusieran los huevos que se convirtieron en reproductores de otoño", ya que los reproductores emergieron desde fines de agosto hasta septiembre. [13] Por lo tanto, las reinas deben permanecer vivas después de junio para dar a luz a los futuros reproductores, y si no pueden hacerlo, la ex obrera más vieja se convierte en la nueva reina. [17] Los machos reproductores tempranos producidos pueden ser adaptativos para las muertes de las reinas para que la colonia no muera y pueda continuar. [13]
Al igual que muchos otros insectos, P. exclamans utiliza feromonas sexuales para atraer a miembros del sexo opuesto. Los investigadores han intentado determinar el papel exacto que desempeñan las feromonas sexuales en la atracción sexual en las avispas de papel. En un experimento, instalaron un túnel de viento donde los machos y las hembras fueron expuestos a una mecha de feromonas sexuales que se aisló de machos y hembras. [21] Estas feromonas fueron tomadas mediante extractos de hexano de cuerpos enteros y tórax de hembras no apareadas. Los extractos masculinos se tomaron de las glándulas ectal mandibular y séptima esternal. Se descubrió que el sexo opuesto era atraído contra el viento del olor y los resultados se intensificaron cuando se encendió un ventilador. [21] Se descubrió que el alcance del olor era de alrededor de 2 metros. [21]
En la naturaleza, se observó que los machos se alejaban del nido para atraer a las hembras. Los machos presionaban sus esternones gastrales contra una percha y frotaban su mandíbula contra ella. Esto se utiliza para atraer a las hembras, y se observó que las hembras visitaban estas ramas y probaban los olores. [21] También se descubrió que, en algunas ocasiones, los machos se sentían atraídos por los olores de otros machos. [21]
Polistes exclamans tiene nidos y colonias comparativamente más pequeños en comparación con otras especies de avispas eusociales . Por lo tanto, es común que el nido sea destruido, que la reina muera antes del final de la temporada o que el nido falle por otros medios, como depredación, parasitización o mortalidad de las obreras, lo que lleva a las obreras a ayudar a criar crías que están menos relacionadas con ellas que sus avispas hermanas. [12] Debido a esto, sería ventajoso que hubiera avispas que permanecieran sin casta hasta la edad adulta, lo que permitiría que las capacidades reproductivas de las avispas hembras fueran plásticas. [12] Por lo tanto, se ha predicho que las avispas obreras P. exclamans actuarían como obreras si hubiera una cría presente y comenzarían a desarrollar características ginecoobreras si no hubiera una cría presente, exhibiendo la plasticidad adaptativa antes mencionada. [12] Experimentalmente, se ha encontrado que esto es cierto. Solis y Strassmann llevaron a cabo un estudio en el que a un grupo experimental se le quitaron los huevos y las larvas. En el grupo experimental, las avispas comenzaron a comportarse como futuras reinas e incluso desarrollaron la característica capa de grasa común a las reinas. En el grupo de control, las avispas continuaron comportándose como obreras. Esto es indicativo de que la presencia de la cría afecta la diferenciación de castas y que las obreras de P. exclamans exhiben plasticidad reproductiva adaptativa. [12]
El reconocimiento de compañeros de nido está muy extendido en muchos insectos eusociales. Sin embargo, cuando no hay diferencias físicas ni en la dieta ni en los materiales de nidificación, muchos ya no pueden discriminar a su compañero de nido de otros congéneres . [22] Sin embargo, recientemente se ha indicado que muchos insectos tienen la capacidad de discriminar a sus parientes incluso habiendo vivido en entornos idénticos con su contraparte no pariente. [22] Los estudios han indicado que en Polistes fuscatus , los antiguos compañeros de nido anidarían en áreas ubicadas cerca de sus nidos natales la primavera siguiente. Las abejas halíctidas sociales también pueden reconocer a sus parientes. [22] En P. exclamans , se ha indicado que es posible la discriminación de parientes de no parientes, incluso habiendo vivido en entornos idénticos. Esto fue descubierto por Allen, Schulze Kellman y Gamboa a través de un experimento en el que avispas hibernantes de diferentes nidos se pusieron juntas en una caja después de haber sido criadas en entornos idénticos. [22] A medida que aumentaba el número de grupos de avispas no relacionadas, se formaban más grupos en la caja. Esto indica que las avispas eran capaces de diferenciar entre parientes y no parientes, una capacidad adaptativa en la defensa de su nido. [22]
Muchas especies de Polistes se agrupan durante el invierno. P. exclamans se agrupa en grupos bastante grandes mientras hiberna. [23] “Estas agrupaciones se encuentran con frecuencia en lugares protegidos llamados hibernáculos que pueden ser tan variados como grietas y fisuras de rocas o troncos, debajo de la corteza de los árboles, entre las paredes de los edificios o cualquier otra estructura natural o artificial que brinde protección durante la hibernación”. [23] Aunque se han encontrado nidos de P. exclamans en nidos de barro de organilleros , un nido de barro que puede brindar cierto nivel de protección, no se cree que albergue realmente a P. exclamans hibernando durante el invierno. [23]
Una obrera típica de P. exclamans vivirá entre 14 y 16 días. La avispa más vieja observada en una colonia natural tenía 102 días. Las reinas suelen vivir 6 veces más que las obreras. [5] Se ha observado cierta variación en la esperanza de vida de P. exclamans . Esto se ha atribuido típicamente a la colonia de origen. También debe notarse que, si bien hay variación entre colonias, normalmente hay menos variación entre el nido original y el nido satélite. [5] La variación dentro de una misma colonia también puede ocurrir debido a la presencia de diferentes castas. [24] Las recolectoras, aquellas que viajan frecuentemente fuera del nido, llevan una vida más riesgosa y tienden a tener una menor esperanza de vida que las que permanecen en el nido. Aun así, se observó que las colonias con altas tasas de forrajeo también tenían tasas reproductivas más altas para compensar la menor esperanza de vida. [5] Otro aspecto, observado en un nido, fue que un aumento en la población de hembras condujo a una menor longevidad. Esto se debió a que las hembras estaban más concentradas en competir para convertirse en la próxima reina que en buscar comida y cumplir con sus roles. [5]
La muerte de las obreras es un factor importante en el fracaso de las colonias y es la causa del 13 al 76 % de los fracasos de las colonias. Esto puede deberse en parte al pequeño tamaño de las colonias. Debido a que las colonias son pequeñas, la longevidad de las obreras es crucial para la supervivencia del nido. [5]
A lo largo de los años 1950 y 1960, P. exclamans fue ampliando su área de distribución, extendiéndose hacia el medio oeste de los Estados Unidos. [3] Entre 1958 y 1967, los siguientes estados tuvieron nuevos registros estatales de P. exclamans : Illinois, Indiana, Kentucky, Maryland, Missouri, Nueva Jersey, Nuevo México, Tennessee y Virginia. [3] La base conductual detrás de la expansión del área de distribución podría basarse en la capacidad excepcional que tiene P. exclamans en la colonización de nuevos sitios y el comportamiento de fundación de nidos solitarios que exhibe P. exclamans . [3] Esta capacidad podría ser asistida por las "tendencias asociadas de las fundadoras de P. exclamans a dispersarse y mudarse a sitios de anidación recientemente disponibles". [3] Mientras tanto, las especies con fundadoras sociales se reproducen cerca del lugar de origen y, por lo tanto, no extienden su área de distribución tan lejos. [3]
Los nidos satélites son comunes entre P. exclamans. Una reina volará a una distancia de entre 0,15 y 11 m del nido original para establecerse en una nueva ubicación. Entre el 16 y el 39 % de los nidos crean satélites entre mayo y julio. [13]
De manera similar a la especie de avispa Parischnogaster alternata , que construye una multitud de nidos en grupos para crear protección a través de un efecto de dilución, los satélites se utilizan como un seguro contra los ataques de depredadores y parasitoides . [25] De 12 nidos que fueron derribados por aves que tenían satélites, el 66,7% de la colonia sobrevivió moviéndose al satélite, en comparación con el menor éxito reproductivo de los nidos sin satélite que fueron atacados (5,7%). [13] Cuando Chalcoela iphitalis invade, la prevalencia de satélites no aumentó la capacidad de supervivencia, aunque sí tuvo un efecto cuando se introdujo Elasmus polistis . Le dio a P. exclamans un lugar al que escapar. [13]
Las obreras mayores suelen iniciar nidos satélites y tienen ovarios más desarrollados. Las obreras más jóvenes y menos desarrolladas se unen al satélite después de su establecimiento. La distribución de las obreras entre el nido principal y el satélite es muy importante porque son necesarias para el establecimiento del satélite y para el funcionamiento continuo del nido principal, aunque después de varios meses el nido principal puede ser abandonado. [13] Si no hay suficientes obreras que sigan a la obrera inicial hasta el nuevo nido, lo más probable es que fracase como satélite. [13]
Polistes exclamans vive en nidos sociales con forma de peine abierto. [26] Esto deja a los nidos muy susceptibles a los ataques de depredadores y parasitoides . El ataque de los parasitoides ocurrirá en la cría del nido, ya que el invasor intentará insertar su propia descendencia en el nido del anfitrión. Los dos parasitoides más comunes son Chalcoela iphitalis y Elasmus polistis .
Las avispas P. exclamans toman varias medidas contra las invasiones. Si detectan un intruso, morderán y picarán violentamente el lugar por donde haya pasado la polilla C. iphitalis . [26] Esto provocará vibraciones dentro del nido y las avispas que se encuentren en el interior se alarmarán y se moverán de un lado a otro de forma espasmódica. Este fenómeno se conoce como la danza de los parásitos. Esto continuará hasta 10 horas después de que se haya detectado la polilla. Si se encuentra la polilla, se la comerán inmediatamente. Sin embargo, esto no es probable que suceda. La polilla pone sus huevos en el nido y, cuando eclosionan, se apoderarán del nido. Como resultado, muchas pupas de avispa son abortadas. Esto se ve comúnmente a fines del verano, cuando la polilla es más abundante.
El segundo parasitoide común, Elasmus polistis , también tiene efectos desastrosos en el nido de P. exclamans . Hasta 80 E. polistis saldrán de una sola celda. Los machos emergen primero, y luego saldrán del nido y esperarán hasta que emerjan las hembras. Una vez que emergen las hembras, los machos se aparearán y reproducirán, destruyendo rápidamente la población de P. exclamans . [27] En algunos casos, el E. polistis invasor esconderá larvas en el nido para que P. exclamans no pueda encontrarlas. Esto es importante para la supervivencia de P. exclamans . Los hospedadores intentarán eliminar tantos parasitoides como sea posible para evitar que se propaguen a los nidos cercanos. Este mecanismo de defensa no ha demostrado ser efectivo, ya que la mayoría de las veces las larvas de E. polistis pasan desapercibidas para los hospedadores. En un experimento realizado, se encontró que más del 60% de todos los nidos perdieron crías a causa de los parasitoides E. polistis o C. iphitali s en 1981. [27] También se observó que los nidos satélites más grandes tienen un mayor riesgo de ser parasitados. Esto se debe al hecho de que los nidos grandes suelen ser más viejos. [28] Esta relación entre la edad y el parasitismo se puede ver en el hecho de que los nidos de reinas más viejas tienden a ser parasitados más que los nidos de reinas más jóvenes. [5]
P. exclamans tiene varios depredadores diferentes. Sus depredadores más peligrosos son los pájaros, que vuelan y tiran el nido al suelo. Este fenómeno se descubrió por la desaparición de nidos y el hallazgo de nidos de avispas en el suelo cerca del nido del pájaro. También se ha descubierto que los pájaros se comen las larvas del nido de P. exclamans . Este ataque mata todo el nido, pero no es muy efectivo contra los adultos de la colonia. Cuando son atacados, los adultos vuelan hacia otra colonia o hacia una colonia satélite.
El ataque de la hormiga Crematogaster laeviuscula es diferente al de los pájaros. En lugar de derribar el nido, las hormigas lo invaden y se llevan a las crías. Las hormigas destruyen a toda la cría, pero no pueden matar a los adultos. [26]
Otros depredadores atacan a los adultos mientras buscan alimento o viajan a nidos satélite. Es difícil determinar el número de adultos que mueren lejos del nido porque es difícil rastrearlos. Sin embargo, se ha observado que el vuelo de la reina al nido satélite no es peligroso y no reduce su capacidad de supervivencia. [2]
Muchos evolucionistas han discutido la idea de la vida en grupo por sus costos y beneficios. Alexander predijo que el costo para los grupos grandes es que tienen más probabilidades de sufrir parasitismo, pero al mismo tiempo, se benefician al defenderse de la depredación. Esta teoría no se sustenta en el caso de P. exclamans porque el parasitismo no siempre aumenta con el tamaño del nido y la tasa de depredación era independiente del tamaño. [29]
Algunos animales pueden evaluar a sus rivales a través de características específicas que son relevantes para sus habilidades de lucha; sin embargo, algunos animales, en cambio, utilizan características convencionales para determinar la capacidad competitiva de sus rivales. [30] Las características convencionales son señales que son indicativas de las habilidades del rival pero no son un reflejo de las habilidades agonísticas fisiológicas o físicas del animal . [30] P. exclamans utiliza patrones faciales como una característica convencional para determinar las habilidades agonísticas de los rivales competitivos. Las avispas más grandes tienen una mayor cantidad de clípeos pigmentados de color marrón . Las avispas utilizan estos clípeos pigmentados para determinar la viabilidad de desafiar a un rival. [30] Cuanto más pigmentados sean los clípeos o más grandes sean los P. exclamans , más probable será que los P. exclamans estén dispuestos a desafiar a un rival. Cuanto menos pigmentados sean los clípeos o más pequeños sean los P. exclamans , menos dispuestos estarán a desafiar a un rival. [30] Esto ayuda a minimizar los “costos de conflicto durante la competencia por el dominio entre reinas fundadoras de nidos”. [30]
Polistes exclamans exhibe una respuesta de alarma , típica de muchos himenópteros eusociales de nivel superior . [31] Aunque se ha indicado previamente que los compañeros de nido pueden alarmar al resto del nido a través de movimientos espasmódicos y zumbidos de alas, P. exclamans es capaz de alarmar al resto del nido y atraer avispas atacantes a través de medios químicos al liberar una feromona de alarma venenosa no específica de la especie . [31] Aunque una señal química para advertir contra el ataque sería evolutivamente adaptativa, P. exclamans solo libera una respuesta después del ataque inicial de y sobre el depredador, ya que el veneno solo se libera durante la picadura. [31] Este veneno es capaz de advertir y coordinar una respuesta del nido y atraer hembras heteroespecíficas o conespecíficas cercanas de colonias cercanas para atacar al depredador. [31] Esto ayuda a disuadir al depredador de seguir atacando y es especialmente adaptativo para la defensa del nido. Aunque algunos otros insectos han sido capaces de adaptar la liberación de la feromona a otros medios de comunicación de alarma, P. exclamans aún no lo ha hecho, lo que indica que todavía se encuentra en su "estado primitivo en la evolución de los complejos sistemas de comunicación de alarma observados en insectos sociales superiores". [31] En un experimento, se extrajeron feromonas de las glándulas y los sacos de las hembras y se esparcieron sobre papel venenoso. Luego se descubrió que las hembras se sentían atraídas contra el viento del papel venenoso y algunas incluso intentaron picarlo. Esto también tuvo una respuesta heteroespecífica en la que otras también reaccionaron. Si bien se descubrió que una avispa no podía liberar suficientes feromonas para provocar una respuesta, si muchos individuos se alarmaban, provocarían una respuesta del resto del nido. Sin embargo, este olor no es lo suficientemente fuerte como para alcanzar otros nidos, por lo que los nidos vecinos deben alarmarse mediante movimientos físicos y aleteo de alas. [31]
Después de ser invadida, una reina puede verse obligada a abandonar su nido. Si no se ha establecido un satélite, la reina puede usurpar a otra reina en un nido diferente. Al no tener que invertir recursos valiosos, la reina puede utilizar los recursos del nuevo nido para reproducir una nueva prole. [32]