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Polistes inestable

Polistes instabilis , o avispa de papel inestable , es un tipo de avispa de papel , es una avispa neotropical ,( familia Vespidae ) que se puede encontrar en áreas tropicales y subtropicales como América Central y América del Sur. [1] Se puede identificar fácilmente con sus características marcas amarillas, marrones y rojizas, y construye nidos hechos de fibras vegetales masticadas y convirtiéndolas en papel. [2]

Las colonias suelen iniciarse en la primavera, después de que las fundadoras hayan emergido del invierno. [3] Una o varias reinas fundan cada colonia poniendo huevos, que se convierten en obreras. Aunque no existen diferencias morfológicas entre reinas y obreras, las reinas se pueden identificar fácilmente por sus interacciones dominantes con las obreras. [4] Mientras que las reinas son responsables de poner huevos, las obreras son responsables de recolectar materiales para el nido, cuidar a las crías y buscar comida. [5] Esta especie tiende a alimentarse de néctar, así como de artrópodos como las orugas . [6]

Descripción e identificación

Las avispas Polistes , incluida Polistes instabilis , son avispas sociales grandes con marcas amarillas, marrones y rojizas. El tamaño del cuerpo varía entre 0,51 y 0,98 pulgadas (13 a 25 mm) con alas de aproximadamente 0,55 pulgadas (14 mm), que están plegadas longitudinalmente contra el cuerpo. [1] [7] Los machos de Polistes son típicamente más pequeños que las hembras, tienen una cara amarilla y mantienen sus antenas enroscadas en las puntas, mientras que las hembras mantienen sus antenas rectas en las puntas y tienen marcas más oscuras en sus caras. [2]

Los nidos se construyen con una sustancia de papel hecha masticando fibras vegetales y normalmente están conectados a una superficie mediante un tallo. [1] [2] Las celdas del nido no están cubiertas como en otras especies de avispas. [7]

Taxonomía y filogenia

El género Polistes es uno de los taxones de avispas sociales más ampliamente distribuidos y es conocido por las similitudes morfológicas y de comportamiento dentro del género. El género incluye avispas fundadoras de enjambres y avispas fundadoras independientes. [8] Polistes instabilis fue descrita por Saussure en 1853 y es una avispa fundadora independiente. [9] Esto significa que las colonias son iniciadas por una sola reina. Polistes instabilis comparte muchas similitudes con sus parientes Aphanilopterus , especialmente Polistes versicolor . Se ha descubierto que ambas especies forman agregaciones invernales facultativas en grandes altitudes. [10] La especie más relacionada con Polistes instabilis es Polistes exclamans exclamans. [11]

Distribución y hábitat

Polistes instabilis se puede encontrar en áreas tropicales y subtropicales. [4] Estas incluyen América Central y del Sur, específicamente México, Belice, Guatemala, Honduras, Nicaragua y Costa Rica. [1] Los que se encuentran en Costa Rica tienden a vivir en las tierras bajas, en áreas boscosas secas. Una vez que la temporada de lluvias termina en diciembre, los individuos migran a una elevación más alta para esperar a que pase el invierno. [12]

Ciclo de colonias

Las colonias de Polistes instabilis suelen iniciarse en la primavera durante el mes de marzo. Las inician una o varias reinas que ya se han apareado, llamadas fundadoras. [3] Las fundadoras emergen de la hibernación y comienzan a construir el nido. Lo hacen masticando fibras vegetales y convirtiéndolas en papel, que es el material principal para el nido. Una vez que el nido está hecho, una o varias hembras ponen huevos, que luego cuidan a las crías. Cuando las crías se desarrollan, las hembras se convierten en obreras y continúan construyendo el nido y cuidando a las larvas . El único propósito de las avispas macho es aparearse, y una vez cumplido su propósito, mueren o son asesinados por las hembras. [2] Las colonias suelen ser pequeñas, con colonias grandes que albergan menos de 100 individuos. [12] Las colonias también son fuertemente estacionales. Las avispas suelen abandonar el nido en octubre o noviembre para pasar el invierno, y se forman nuevas colonias nuevamente el siguiente marzo. [3]

Comportamiento

Jerarquía de dominancia

Aunque las hembras trabajadoras y reproductoras son virtualmente idénticas en apariencia y morfología , [13] la reina puede ser fácilmente identificada observando sus acciones. La reina es el individuo más activo y agresivo en el nido. Frecuentemente ataca a otros subordinados , y nunca es atacada por otros. También tiene los ovarios más desarrollados , lo que indica su superioridad reproductiva, y realiza la mayor cantidad de meneo del abdomen. [4] Conserva su papel como la ponedora principal de huevos luchando, amenazando y comiendo los huevos de otros. [3] Cuando una reina es removida del nido, una obrera vieja y activa con alto dominio toma su lugar. Es probable que este individuo sea el más viejo de los trabajadores subordinados. El tamaño no es un factor para determinar el dominio en Polistes instabilis . Los subordinados no pueden anidar solos o unirse a una colonia diferente, y por lo tanto deben aumentar su aptitud dentro de su propia colonia. Logran esto realizando interacciones de dominio con otros trabajadores, como meneo de gaster , vibración de alas y acciones agresivas. Esto da como resultado una jerarquía dentro de los trabajadores. [4]

División del trabajo

Las obreras obtienen información sobre las necesidades de la colonia a partir del entorno [5] y deben responder a los cambios en la estructura de la colonia. La actividad en la colonia parece estar descentralizada, y la mayoría de las interacciones las inician las obreras, no la reina [14] . Las obreras que son más dominantes tienden a presionar a las subordinadas para que busquen alimento mediante interacciones de dominancia, y por lo tanto, las subordinadas realizan la mayor parte de la búsqueda de alimento [15] . Las que son recolectoras deben responder a los cambios intrínsecos y extrínsecos en las necesidades de la colonia para mantener los niveles de alimento, agua y materiales de construcción. El trabajo de recolectar agua parece pertenecer a un pequeño número de recolectoras fijas. Cuando las recolectoras de agua se eliminan del nido, los individuos restantes aumentarán su tasa de búsqueda en lugar de reclutar a otras obreras para que se conviertan en recolectoras de agua. Esto indica que la búsqueda de agua es un trabajo especializado. La recolección de néctar, sin embargo, depende de un mayor número de obreras. Cuando las recolectoras de néctar se eliminan del nido, se reclutan nuevos individuos para reemplazarlas. Esto puede deberse a que no siempre se conoce la ubicación del néctar y quienes lo recogen no pueden aumentar su tasa de búsqueda para compensar la pérdida de trabajadores. [5]

Comunicación

Los compañeros de nido deben comunicarse entre sí para realizar tareas necesarias, como construir el nido y buscar alimento. Algunas colonias tienen conexiones difusas en las que cada individuo tiene la misma probabilidad de interactuar con cualquier otro. Por otro lado, algunas colonias tienen una conectividad muy alta entre un subconjunto de trabajadores que envían comunicaciones al resto de la colonia. Polistes instabilis es un ejemplo de este tipo de colonias, donde algunos trabajadores dominantes parecen inducir a otros a buscar alimento. Esto ocurre mediante interacciones de dominancia mencionadas en secciones anteriores. [16] Los individuos harán movimientos de gaster, vibraciones de alas u otras agresiones para afirmar su dominio y decirles a los subordinados que busquen alimento. [15] Por lo tanto, los trabajadores más dominantes tenderán a realizar tareas dentro del nido. [16]

Supresión reproductiva

La oportunidad de poner huevos en una colonia está determinada por el orden de dominancia. La reina es el individuo más dominante y tiene el único poder para aparearse y poner huevos. Las hembras obreras permanecen en el nido y no se aparean con los machos. [4] El desarrollo de los ovarios en las obreras se ve suprimido por las interacciones de dominancia de la reina, así como por las interacciones de dominancia de las obreras más dominantes con las obreras más subordinadas. Esto da como resultado que las obreras más dominantes tengan ovarios más desarrollados, pero aún menos desarrollados que los de la reina. [15] Si la reina muere o es eliminada, entonces la obrera más dominante ocupará su lugar como nueva reproductora. [4]

Actividad del nido

La actividad del nido es episódica y ocurre en ráfagas en lugar de una actividad continua durante el día. Polistes instabilis pasa aproximadamente la mitad de las horas del día inactiva e inmóvil. Los períodos de inactividad se interrumpen cuando los individuos inician acciones como llegar, irse, caminar, mover las antenas, menear el gáster o abanicarse. Estas acciones hacen que otras obreras también comiencen a trabajar. El 80% de la actividad se inicia con la llegada o el caminar. La llegada desencadena la actividad porque cuando las avispas llegan al nido traen materiales para transferir a otras obreras. Caminar es un primer paso que se da para evaluar las necesidades de la colonia, que luego se pueden comunicar a otras obreras. Las reinas no se diferencian de otras obreras en el inicio de los períodos activos. [3]

Interacción con otras especies

Dieta

Polistes instabilis se alimenta de orugas y de néctar. Cuando cazan orugas, las obreras las mastican extensamente antes de regresar al nido. Distribuyen el líquido ingerido a las larvas y los restos de las orugas a otras obreras. [6] Las recolectoras toman néctar de muchas plantas diferentes, como el sapo , el zumaque , la vauquelinia y la sapo apache . [2]

Defensa del nido

Cuando un nido de Polistes instabilis es atacado, las avispas defienden su nido respondiendo de dos maneras diferentes: primero, realizan una respuesta de amenaza moviendo su gáster y vibrando sus alas, y segundo, algunas avispas pueden atacar abandonando el nido y tocando físicamente al atacante. No parece haber relación entre la cantidad de inversión que las avispas han puesto en su nido y la respuesta de defensa. Esto sugiere que hay un número fijo de avispas que están semi especializadas para la defensa del nido, y tales tareas defensivas pueden asignarse de la misma manera que otras tareas como la búsqueda de alimento. [13]

Mutualismo

Polistes instabilis parece tener una relación mutualista con Croton suberosus , un arbusto neotropical. El arbusto produce néctar como recompensa para los polinizadores. A cambio de polinizar, las obreras se alimentan del néctar. Además, las obreras defienden el arbusto contra herbívoros como las orugas que intentan alimentarse de él. Las obreras también se alimentan de las orugas, lo que añade un beneficio extra a la defensa de la planta. [17]

Referencias

  1. ^ abcd "Polistes Instabilis" . Consultado el 19 de septiembre de 2014 .
  2. ^ abcde "Polistes sp". Centro de la Naturaleza del Desierto de Chihuahua . Consultado el 19 de septiembre de 2014 .
  3. ^ abcde Jha, Shalene (2006). "La reina no es un marcapasos en las avispas de colonias pequeñas Polistes instabilis y P. dominulus ". Comportamiento animal. {{cite web}}: Falta o está vacío |url=( ayuda )
  4. ^ abcdef Hughes, Colin R.; Joan E. Strassman (1988). "La edad es más importante que el tamaño para determinar la dominancia entre los trabajadores en la avispa primitivamente eusocial, Polistes instabilis ". BRILL. {{cite web}}: Falta o está vacío |url=( ayuda )
  5. ^ abc O'Donnell, Sean (1998). "Efectos de las extracciones experimentales de forrajes sobre la división del trabajo en la avispa primitivamente eusocial Polistes instabilis (Hymenoptera: Vespidae)". BRILL. {{cite web}}: Falta o está vacío |url=( ayuda )
  6. ^ ab Dyer, Lee A. (1997). "Eficacia de las defensas de las orugas contra tres especies de depredadores invertebrados". Revista de investigación sobre lepidópteros. {{cite web}}: Falta o está vacío |url=( ayuda )
  7. ^ ab "Género Polistes". Entomología de la Universidad Estatal de Iowa. 2004. Consultado el 19 de septiembre de 2014 .
  8. ^ Carpenter, James (1996). "Filogenia y biogeografía de Polistes". Historia natural y evolución de las avispas de papel . Oxford University Press . Consultado el 25 de septiembre de 2014 .
  9. ^ "Descubre la vida". Fundación Polistes. 2014. Consultado el 25 de septiembre de 2014 .
  10. ^ Gobbi, Nivar, Fernando B. Noll y Marcelo AH Penna. "Agregaciones 'invernales', ciclo de colonias y cambio fenotípico estacional en la avispa papelera Polistes versicolor en el Brasil subtropical". Naturwissenschaften 93.10 (2006): 487-94. Web.
  11. ^ Pickett, Kurt M. (2006). "Sistemática de Polistes (Hymenoptera: Vespidae), con una consideración filogenética de la hipótesis de haplodiploidía de Hamilton". Annales Zoologici Fennici .
  12. ^ ab Mulkey, Stephen S. (1999). "Migración en estación seca de las avispas papeleras de tierras bajas de Costa Rica hacia sitios de latencia fría en altitudes elevadas". Biotropica. {{cite web}}: Falta o está vacío |url=( ayuda )
  13. ^ ab Sello, Jon N. (2002). "¿ La inversión de Polistes instabilis de Saussure (Hymenoptera: Vespidae) predice la defensa del nido?". Prensa Allen. {{cite web}}: Falta o está vacío |url=( ayuda )
  14. ^ Molina, Y.; S. O'Donnell (2008). "La competencia reproductiva de los trabajadores afecta la división del trabajo en la avispa papelera primitivamente social ( Polistes instabilis )". Insectes Sociaux. {{cite web}}: Falta o está vacío |url=( ayuda )
  15. ^ abc Molina, Yamile; Sean O'Donnell (2006). "El volumen corporal del hongo está relacionado con la agresión social y el desarrollo del ovario en la avispa papelera Polistes instabilis ". Cerebro, comportamiento y evolución. {{cite web}}: Falta o está vacío |url=( ayuda )
  16. ^ ab O'Donnell, Sean; SJ Bulova (2007). "Conectividad de los trabajadores: una revisión del diseño de los sistemas de comunicación de los trabajadores y sus efectos en el desempeño de las tareas de las sociedades de insectos". Insectes Sociaux. {{cite web}}: Falta o está vacío |url=( ayuda )
  17. ^ Narbona, Eduardo; Rodolfo Dirzo (2010). "Una reevaluación de la función del néctar floral en Croton suberosus (Euphorbiaceae): una recompensa para los defensores de las plantas y los polinizadores". American Journal of Botany. {{cite web}}: Falta o está vacío |url=( ayuda )