Polistes canadensis es una especie de avispa roja de papel que se encuentra en el reino neotropical . Es una avispa primitivamente eusocial como miembro de la subfamilia Polistinae . Una especie principalmente depredadora, caza carne de oruga para abastecer a su colonia, a menudo complementando sus larvas en desarrollocon néctar. [2] La especie americana más ampliamente distribuida del género Polistes , coloniza múltiples panales, que cría durante todo el año. [3]
Al salir de la hibernación en primavera, las hembras encuentran nidos construidos con material vegetal como hierba seca y madera muerta. Estos nidos no están cubiertos con una envoltura y presentan celdas hexagonales en las que depositan los huevos y se desarrollan las larvas. [2] La colonia de Polistes canadensis divide su colonia en varios panales y no reutiliza estos panales como mecanismo de defensa contra parásitos como la polilla tineida. En promedio, una sola reina hembra con 9,1 fundadoras suele iniciar la construcción de nuevos panales y celdas para formar nidos. Cuantas más fundadoras haya en una colonia, más panales se producirán. En promedio, los panales crecen durante 15,4 días y alcanzan un tamaño de 30,8 celdas. [4] Una reina hembra ejerce un dominio absoluto sobre todas las demás hembras, a menudo utilizando vibraciones abdominales laterales y caricias para suprimir el comportamiento agresivo de sus compañeras de nido. [5]
Mientras que la reina se encarga de toda la reproducción del nido, las subordinadas trabajan para cuidar, defender y alimentar el nido. Las divisiones del trabajo dentro del nido se correlacionan con las edades de Polistes canadensis . [6] Aparte de la división del trabajo de las hembras, los machos de Polistes canadensis participan en dos tácticas de apareamiento alternativas: el papel del macho territorial (que ahuyenta a los patrulleros intrusos) y el papel del patrullero (que vuela de árbol en árbol y no persigue a otros machos). [2] El estudio de las relaciones de dominancia dentro de Polistes canadensis ha proporcionado información sobre la organización social que caracteriza a muchos invertebrados sociales . [5]
El zoólogo sueco Carl Linnaeus describió esta especie en 1758. El epíteto específico es un término del latín neocanadensis que se utiliza para referirse a los organismos asociados con Canadá. Linnaeus estaba mal informado sobre el origen de su espécimen, porque aunque tiene una amplia distribución en toda América del Norte, Polistes canadensis solo se encuentra tan al norte como el sur de Arizona. [3] [7]
Polistes (las verdaderas avispas de papel) es una especie de avispa social que marca la transición entre el comportamiento solitario y el altamente social entre las avispas. Polistes canadensis es un miembro del subgénero Aphanilopterus de Polistes del Nuevo Mundo y está estrechamente relacionada con Polistes annularis (desde el este de los EE. UU. hasta Texas), Polistes erythrocephalus (de Nicaragua a Brasil) y Polistes infuscatus (norte de Sudamérica). [8]
Tanto los machos como las hembras de Polistes canadensis tienen un cuerpo de color marrón caoba claro a oscuro uniforme, a veces con la cabeza y el tórax de un tono más claro. [9] Algunas también presentan un margen apical amarillo del primer tergo . Las alas son de color negro violáceo y las venas y el estigma son de color negro o marrón rojizo. [3] Polistes canadensis es una avispa de cuerpo grande con una longitud de ala que varía de 17,0 a 24,5 mm. [9]
Los nidos se construyen a partir de fibras vegetales, como hierba seca y madera muerta, que, al igual que en el caso de otras avispas de papel, se mezclan con saliva para crear nidos resistentes al agua hechos de material similar al papel. Estos nidos no están cubiertos por una envoltura exterior y presentan celdas hexagonales en las que se ponen los huevos y se desarrollan las larvas. Una colonia en crecimiento de Polistes canadensis a menudo se divide en varios panales, con un tamaño medio de 30,8 celdas por panal. Una colonia grande, madura pero aún en crecimiento puede tener más de 800 celdas distribuidas en más de 30 panales. [2] Los panales en superficies verticales (paredes y troncos de árboles) e inclinadas (ramas de árboles) cuelgan con el pecíolo en el extremo superior. Las colonias en troncos de árboles tienden a agregar panales secundarios por encima o por debajo del primer panal, lo que da como resultado una disposición lineal. Por el contrario, los nidos en superficies horizontales alejadas de los bordes (es decir, techos) presentan pecíolos excéntricos con panales secundarios que bordean el panal primario central en un perímetro semicircular. Ningún panal tiene más de un pecíolo. Los pecíolos tienen una longitud media de 9,9 mm. Cuando los panales alcanzan su tamaño final, las avispas adultas pueden pasar directamente de un panal a otro; la distancia media entre los pecíolos de los panales cercanos es de 2,9 cm. Aunque es poco frecuente, a veces los panales adyacentes se fusionan si entran en contacto. [4]
Polistes canadensis se encuentra ampliamente distribuida en la mayor parte de la región neotropical , desde Arizona hasta Argentina. Algunas ubicaciones incluyen, entre otras, México, Guatemala, Honduras, Colombia, Ecuador, Venezuela, Guayana Británica, Trinidad, Brasil, Perú, Bolivia y Paraguay. [3] [10] [7] Los nidos se pueden encontrar a menudo en construcciones humanas como edificios, en hábitats abiertos sobre troncos y ramas grandes de árboles, y en sitios protegidos como cuevas, cobertizos o debajo de corteza descascarada. [4]
En promedio, una sola reina hembra con 9,1 fundadoras suele iniciar la construcción de nuevos panales y celdas para formar nidos. Cuantas más fundadoras haya en una colonia, más panales se producirán. El período de preemergencia del desarrollo del panal dura desde el inicio del primer panal hasta que emerge la primera cría adulta, cuando comienza el período de postemergencia. En promedio, los panales crecen durante 15,4 días y alcanzan un tamaño de 30,8 celdas. Aunque el agrandamiento del panal tiende a detenerse cuando la cría más antigua en ese panal ha pupado, en muchos casos, la cría todavía está en la etapa de huevo, por lo que la etapa de desarrollo de la cría en el panal no parece proporcionar la señal que hace que la reina detenga el desarrollo del panal. El período de desarrollo de huevo a adulto dura alrededor de 40 días, tiempo durante el cual emergen los primeros ayudantes en el nido. A diferencia de otras especies de Polistes , no más de una generación de crías se aloja en un panal. Por lo tanto, a medida que se abandonan los panales más viejos, la cría de crías se traslada a nuevos panales, y la mayoría de las colonias tienen alrededor de 38 panales. Se cree que esta táctica de construcción de múltiples panales es un mecanismo de defensa contra la pérdida de crías debido a infestaciones de polillas. Las crías se crían durante todo el año y dos o tres generaciones de crías se crían durante el ciclo de colonia de varios meses. [4] Polistes canadensis es una especie asincrónica, lo que significa que no parece haber relación entre la época del año y el desarrollo de la colonia. Se observa que las colonias se fundan o abandonan en cualquier época del año, pero la duración media de las etapas de desarrollo de la cría difiere entre las estaciones frías y secas y cálidas y lluviosas. [11]
Una reina hembra ejerce un dominio absoluto sobre todas las demás hembras. La reina sólo puede controlar eficazmente a sus subordinadas si están a su alcance físico. A menudo suprime el comportamiento agresivo de sus compañeras de nido mediante vibraciones abdominales laterales y caricias. En contraste con las acciones agresivas de la reina, las hembras solteras no son agresivas y a menudo son obreras, incluso si poseen ovarios desarrollados. Incluso la hembra no reina con los ovarios más desarrollados (la mayor rival potencial de la reina) esperará la muerte de la reina despótica sin ser agresiva. Debido a que las interacciones de las no reinas rara vez son agresivas, si hay una reina, no se verá ninguna otra jerarquía entre las subordinadas. Sólo cuando no reina ninguna reina la frecuencia de las interacciones agresivas entre las fundadoras se vuelve significativa; el nivel de agresividad y la posición dentro del nido a menudo reflejan el estado reproductivo de la avispa. A medida que la reina despótica envejece y su dominio disminuye, el ciclo de la colonia terminará gradualmente a medida que el nido se abandone y las hembras más jóvenes del nido, con los ovarios más desarrollados, formen nuevas colonias. [5]
Mientras que el control de la reina en otras especies de Polistes implica un comportamiento más no confrontativo, Polistes canadensis se caracteriza por un dominio confrontativo: la reina se enfrentará a los agresores y subordinados con una acción física que a veces puede escalar a batallas fatales. Esta agresividad se puede ver especialmente en la defensa territorial de la reina de la región de puesta de huevos del nido. En ausencia de la reina dominante, la mayoría de los subordinados dentro del nido serían capaces de poner huevos si se les da acceso a celdas vacías. La reina puede inhibir el desarrollo de los ovarios y la reproducción de sus subordinados a través de ataques físicos a cualquier subordinado que se acerque a las celdas vacías y los huevos recién puestos que ella protege. [5] Esto es similar al comportamiento de las reinas en Polistes instabilis , que suprimen el desarrollo de los ovarios en las obreras realizando interacciones de dominio agresivas. [12]
Los machos de Polistes canadensis adoptan dos tácticas de apareamiento alternativas: el papel de macho territorial (que ahuyenta a los patrulleros intrusos) y el papel de patrullero (que vuela de árbol en árbol y no persigue a otros machos). Los patrulleros tienen un tamaño corporal más pequeño que los machos territoriales. Debido a su incapacidad para competir con éxito por territorios contra los machos territoriales más grandes, estos machos más pequeños recurren al patrullaje. Si bien los altercados físicos entre machos territoriales y patrulleros intrusos son poco frecuentes (<5% del tiempo) ya que los intrusos generalmente se van rápidamente, aún existe una competencia significativa por la posesión de territorios. Poseer un territorio tiende a conducir a más cópulas, aunque el territorio en sí no contiene recursos ni nidos. La defensa de estos territorios representa un sistema de apareamiento de poligamia lek que no se basa en los recursos. Sino que, más bien, las hembras quizás incentivan a los machos a competir por territorios al restringir el apareamiento a estos territorios; de esta manera, las hembras saben que los machos territoriales con los que eligen aparearse son machos fuertes y saludables. Para atraer a las hembras a sus territorios, los machos pueden frotar su abdomen sobre ellos para aplicar feromonas. Los patrulleros no se quedan esperando a que los territorios queden libres, sino que se aparean furtivamente con las hembras en los territorios cuando los machos territoriales están temporalmente fuera o distraídos. [2]
Mientras trabajan para alimentar, criar y defender el nido, las obreras ayudantes Polistes canadensis renuncian a la reproducción personal para cuidar el nido. Estas obreras están estrechamente relacionadas con sus compañeras de nido hembras (r = 0,47 ± 0,049; n = 28 nidos, 145 avispas) y no solo pueden obtener una alta aptitud indirecta al ayudar a sus compañeras de nido, sino que también pueden ganar aptitud directa (en términos de reproducción personal) al asumir el papel reproductivo de la reina si esta muere. Muchas obreras hembras eligen cuidar a sus compañeras de nido mientras esperan convertirse en reproductoras en sus nidos originales. Pero para las obreras hembras más jóvenes, los beneficios de la aptitud directa pueden ser mayores que los beneficios de la aptitud indirecta. Estas hembras más jóvenes pueden elegir abandonar sus nidos originales para un futuro más incierto (en términos de beneficios indirectos y directos) para cofundar un nuevo nido. Sin embargo, para las hembras mayores, que tienen una capacidad reproductiva más limitada, la mejor y quizás única opción sería dedicarse a tareas de alimentación riesgosas para cuidar a otras dentro de sus nidos, maximizando así su propia aptitud indirecta. [13]
Debido a que los nuevos nidos a menudo son fundados cerca del nido principal por un grupo de hermanas, las avispas en nidos vecinos tienden a estar estrechamente relacionadas (prueba de Mantel, r = -0,138, p <0,05). Por lo tanto, las obreras pueden maximizar mejor su aptitud indirecta no solo cuidando su nido de origen, sino ayudando a varios nidos relacionados cercanos. Dentro de Polistes canadensis , el 56% de las hembras se han desplazado a nidos cercanos. Si bien las obreras comparten la mayor similitud genética con sus compañeras de nido de origen, estos beneficios genéticos se ven superados por el alto riesgo de depredación asociado con solo invertir en un nido. Un huevo en un nido tiene un 40% de probabilidades de ser comido por un depredador antes de llegar a la edad adulta. Por lo tanto, la deriva para invertir en nidos cercanos aumenta las posibilidades de que al menos algunas de las inversiones de las obreras sobrevivan frente a la depredación de todo el nido. Además, la presencia de compañeros de nido en una alta densidad de nidos también puede reducir el riesgo de depredación: con un gran número de compañeros de nido, mientras algunas obreras buscan alimento, un número significativo de compañeros de nido puede permanecer para defender el nido. [14]
Los estímulos visuales apropiados, como los movimientos de objetos grandes o de color oscuro cercanos, pueden provocar ataques de Polistes canadensis , que volará hacia el objeto alarmado, intentando picarlo. Un Polistes canadensis alarmado puede liberar veneno en su nido; el olor del veneno provocará respuestas de alarma en sus compañeros de nido, reducirá sus umbrales de ataque e incluso atraerá a más compañeros de nido a la alarma. A través de este medio químico de comunicar alarma, la colonia puede levantarse rápidamente con sus cámaras de aguijón abiertas para defender su nido contra los depredadores. Debido a que Polistes canadensis ocupa de forma única múltiples panales no unidos entre sí, la sustancia de alarma química puede haber surgido como una adaptación necesaria para una alarma más eficiente para un nido escasamente disperso. [15] No se sabe si Polistes canadensis puede liberar veneno en el nido independientemente del comportamiento de picadura para comunicar alarma a los compañeros de nido. Si bien se ha observado que estas avispas abren la cámara del aguijón independientemente de la liberación de veneno en el nido, no se ha observado que liberen veneno en solitario. La Polistes canadensis puede abrir sus cámaras de aguijón como parte de una exhibición defensiva (que implica doblar el gáster hacia la fuente de alarma) o como preparación para picar. [16]
Presente en la mayoría de las colonias, la polilla tineid (pertenece a un género no descrito) es la plaga más común de Polistes canadensis . La polilla pone sus huevos y luego estos huevos eclosionan en larvas que pueden excavar de celda en celda y alimentarse de meconias y pupas de avispa. Si bien solo el 0,47% de la cría se pierde por depredación, las avispas realizan muchos mecanismos de defensa para proteger sus nidos de estas infestaciones. Las avispas adultas intentan eliminar y matar los huevos y las larvas de la polilla masticando los bordes de las celdas, recubriendo las celdas con una secreción oral que le da al nido un aspecto marrón oscuro. Luego, las colonias no reutilizan estos panales infestados para criar otra cría. Las avispas también cortan los panales en desuso, lo que reduce la tasa de reinfestación por polillas. Sin embargo, en algunos casos, el corte de panales también se utiliza para proporcionar espacio para la construcción de nuevos panales. Una de las razones principales por las que Polistes canadensis anida en múltiples panales en lugar de construir un solo panal como gran parte del resto de su género es como mecanismo de defensa contra la infestación de estas polillas. La cantidad promedio de material de anidación necesario para construir una nueva celda en un panal disminuye a medida que aumenta el número de celdas en el panal. Por lo tanto, muchas ineficiencias están asociadas con la construcción de varios panales más pequeños en lugar de panales individuales más grandes como gran parte del resto de Polistes . Por ejemplo, la necesidad de construir un pecíolo separado para cada panal viene con la construcción de múltiples panales. Al construir múltiples panales y no reutilizarlos, los costos que Polistes canadensis paga para defender sus nidos son significativos y bastante grandes en términos de energía gastada en la construcción del nido por cría criada. [4] Otros parásitos comunes incluyen tres especies del parasitoide himenóptero obligado: Seminota , Toechorychus albimaculatus y Pachysomides iheringi . El 4,4% de las pupas de Polistes canadensis se pierden debido a estos himenópteros . [4]