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Polistes

P. metricus , hembra

Polistes es un género cosmopolita de avispas de papel y el único género de la tribu Polistini . Los nombres vernáculos para el género incluyen avispas paraguas , acuñadas por Walter Ebeling en 1975 para distinguirlas de otros tipos de avispas de papel, en referencia a la forma de sus nidos, [3] y avispas paraguas de papel . [4] Polistes es el género más grande dentro de la familia Vespidae , con más de 200 especies reconocidas. [5] Sus preferencias innatas por los sitios de construcción de nidos las lleva a construir nidos comúnmente en la habitación humana, donde pueden ser muy desagradables; aunque generalmente no son agresivas, pueden ser provocadas para defender sus nidos. Todas las especies son depredadoras y pueden consumir grandes cantidades de orugas, en cuyo sentido generalmente se las considera beneficiosas. [ cita requerida ]

Descripción

Como parte de la subfamilia Polistinae, las avispas Polistes están cubiertas de pelo corto y discreto, tienen un clípeo con un ápice puntiagudo, tienen una gena que es ancha en toda su extensión, el tergo 1 del metasoma es casi recto a suavemente arqueado en perfil, la tibia de la pata media tiene dos espolones y las patas terminan en garras tarsales simples. El género se puede distinguir de otros Polistinae por un metasoma sésil (el primer segmento como máximo es ligeramente más largo que ancho) y los cuartos tarsómeros de las patas medias y traseras son simétricos. [6]

Polistes presenta dimorfismo sexual : los machos tienen siete segmentos metasomales visibles externamente, mientras que las hembras tienen seis. Este rasgo lo comparten con otras avispas véspidas. [6]

Las especies de Polistes tienen nidos de una sola capa que tienen forma de paraguas, con las celdas expuestas al aire desde abajo y sin ninguna capa que envuelva el nido. Los nidos están suspendidos de una superficie por un pecíolo y están construidos a partir de una sustancia similar al papel hecha de una mezcla de saliva y fibras de madera masticadas de madera vieja y blanda o ramitas muertas. Muchas especies de Polistes en general suelen tener nidos sostenidos por un pecíolo más largo que los de Vespula . [3]

Bioquímica

Al igual que ocurre con muchos insectos, Carlson et al. 1998 descubre que los hidrocarburos cuticulares de Polistes son predominantemente alcanos ramificados y ramificados con metilo . Las revisiones de Nelson 1978, Lockey 1988 y Nelson 1993 coinciden. [7]

Ciclo vital

El ciclo de vida general de Polistes se puede dividir en cuatro fases: [8]

  1. Fase fundacional (o preemergente)
  2. Fase de trabajo
  3. Fase reproductiva
  4. Fase intermedia

Fase fundacional (o preemergente)

La etapa de fundación comienza en la primavera, cuando una hembra solitaria (la "fundadora") (o un pequeño grupo de hembras relacionadas) inicia la construcción de un nido. Las avispas comienzan por crear un peciolo , un tallo corto que conectará el nuevo nido a un sustrato (a menudo el alero de una casa o un edificio anexo), y construyen una única celda de cría en el extremo del mismo. Se añaden más celdas lateralmente en un patrón hexagonal, cada celda rodeada por otras seis. Aunque los nidos pueden alcanzar tamaños impresionantes, casi siempre mantienen una forma básica: peciolados (estelocitáreos), con una sola cresta, desprotegidos y abiertos (gimnódomos).

Los huevos son puestos por la fundadora directamente en las celdas de cría y son custodiados por ella y las hembras asistentes (si están presentes). Después de que las primeras larvas eclosionan, la fundadora las alimenta mediante un aprovisionamiento progresivo, llevándoles carne de oruga ablandada varias veces a lo largo de su desarrollo (a diferencia del aprovisionamiento de una sola vez que se observa en otros grupos de himenópteros). Cada una de esta primera cría estacional de nuevas avispas de papel es exclusivamente femenina y está destinada a una posición de trabajadora subordinada dentro del nido; no fundan sus propios nidos y, en cambio, ayudan a su madre en el cuidado y mantenimiento de futuras hermanas.

Algunas avispas fundadoras no construyen sus propios nidos, sino que intentan usurpar el de otra hembra. Estos intentos de usurpación pueden tener éxito o no, pero casi siempre resultan en impresionantes exhibiciones de agresión y violencia. Las hembras también pueden adoptar una estrategia de reproducción alternativa más pacífica uniéndose al nido de un pariente cercano (normalmente una hermana) y trabajando como hembras asistentes. En este último caso, dichas hembras cofundadoras son generalmente, aunque no exclusivamente, parientes cercanas. [8]

Fase de trabajo

La fase de obreras suele comenzar a principios del verano, aproximadamente dos meses después de la formación de la colonia, con la aparición de las primeras obreras. Estas nuevas hembras asumen la mayor parte de las tareas laborales de la colonia: buscan alimento, cuidan de las crías y mantienen la estructura del nido. En esta época, las hembras que ayudaron a fundar el nido (si las había) son expulsadas del mismo por el comportamiento agresivo de la fundadora y se van para empezar sus propios nidos al final de la temporada o para usurpar el de otra. [ cita requerida ]

Fase reproductiva

La fase reproductiva de la colonia comienza cuando las primeras hembras reproductoras (las ginetas ) emergen de sus celdas de cría. Estas hembras reproductoras se diferencian de sus hermanas obreras por tener mayores niveles de reservas de grasa y compuestos de carbohidratos crioprotectores (lo que les permite sobrevivir el período de hibernación). Estas hembras reproductoras aportan genes directamente a la siguiente generación, mientras que sus hermanas obreras normalmente transmiten sus genes indirectamente. [ cita requerida ]

Fase intermedia

Una vez que emergen los reproductores masculinos y tanto los machos como las hembras se dispersan del nido natal para realizar vuelos de apareamiento, comienza la llamada fase intermedia. El cuidado de la cría y la conducta de búsqueda de alimento disminuyen y el número de obreras disminuye a medida que los individuos moribundos ya no son reemplazados por otros nuevos. La agresión intracolonial aumenta y la cohesión social del nido disminuye. En las especies templadas de Polistes , los individuos (casi exclusivamente hembras inseminadas) se reúnen en grupos de hasta 50 individuos y buscan un lugar protegido (llamado hibernáculo ) en el que pasar el invierno. [ cita requerida ]

Comportamiento

Selección de parentesco

El comportamiento reproductivo de las avispas Polistes proporcionó algunas de las primeras evidencias de la teoría de selección de parentesco del biólogo matemático WD Hamilton de 1964. Hamilton demostró que se podía esperar que animales como las obreras brindaran asistencia a parientes como sus reinas de acuerdo con los costos y beneficios involucrados (K) y su grado de parentesco genético (r), y dio la regla que ahora lleva su nombre , K > 1/r. [9] Los investigadores existían cautelas tempranas sobre si los insectos sociales realmente podían evaluar su parentesco. El propio Hamilton sugirió una posibilidad alternativa, a saber, que los parientes podrían asociarse simplemente por "viscosidad de la población" —que las crías tienden a no dispersarse lejos de sus lugares de nacimiento— y West-Eberhard (1969) encontró alguna evidencia de esto en Polistes . Sin embargo, ahora se sabe que las especies de Polistes aprenden y recuerdan señales químicas (hidrocarburos) recogidas del nido para distinguir con precisión a los compañeros de nido de los no parientes. [10]

Sistema de jerarquía de dominancia

Morfológicamente, la fundadora y los miembros reproductores subordinados de la colonia difieren poco. Sin embargo, la diferenciación conductual ocurre entre las hembras tanto entre generaciones como dentro de ellas. Por ejemplo, en la especie Polistes humilis, la reina muestra un comportamiento de "meneo de cola" para afirmar su dominio sobre la clase obrera. [11] De manera similar, Polistes canadensis también posee una diferenciación conductual entre la reina y sus compañeras de nido, y la reina a menudo suprime el comportamiento agresivo de las subordinadas mediante vibraciones abdominales laterales y caricias. En contraste, las hembras no apareadas no son agresivas. [12] En Polistes exclamans, las reinas tienen diferentes cantidades de glucosa, fructosa y trehalosa, lo que conduce a diferentes niveles de crioprotector. Esto altera su capacidad de supervivencia a diferentes temperaturas, lo que aumenta sus probabilidades de reproducción. Las hembras de P. bellicosus también son morfológicamente similares entre las separaciones de castas. Por ejemplo, una obrera de P. bellicosus podría convertirse en reina y ponedora de huevos si todas las fundadoras originales mueren o abandonan el nido. [13] Esto también es cierto para Polistes dorsalis , que también muestra un comportamiento dominante. A pesar de no tener una casta morfológica diferenciada, los roles de P. dorsalis tienden a ser fijos en un sistema con división del trabajo. [14]

Reconocimiento de compañeros de nido

Las especies de Polistes discriminan a sus compañeras de colonia mediante una señal adquirida (es decir, aprendida), absorbiendo hidrocarburos del nido natal en la eclosión. [15] Esta "firma" de hidrocarburos cuticulares se deriva tanto del material vegetal como de las sustancias aplicadas por la fundadora con las que está hecho el nido. Los estudios de Polistes fuscatus han investigado la base molecular de la " feromona " de reconocimiento utilizada por las avispas, e indican que al menos algunas de las etiquetas reconocibles tienen los mismos componentes químicos que los hidrocarburos cuticulares de los adultos. Se encuentra un reconocimiento similar en Polistes metricus . [16] Los individuos dominantes de P. dominula tienen perfiles cuticulares diferentes a los de las obreras, [17] y las frecuentes observaciones de la hembra dominante acariciando su gáster a lo largo de la superficie del nido, combinadas con su permanencia en el nido durante más tiempo que las subordinadas, sugieren que el individuo dominante puede contribuir más al olor del nido. [ cita requerida ]

Las hembras de P. carolina no alimentan preferentemente a su propia progenie (como larvas). [18]

Además de este reconocimiento de compañeros de nido, las fundadoras de Polistes biglumis discriminan entre huevos "extraños" y los suyos propios a través de la oofagia diferencial. [19]

Galería

Especies

Hasta 1996 se habían descrito 203 especies del género [5] y se siguen describiendo nuevas especies [20] . Hay nueve especies en Europa [2] .

Las 229 especies y 125 subespecies son las siguientes: [21] [20] [22] [23]

Estado de plagas

Polistes chinensis Antennalis , la avispa de papel asiática, se ha establecido como una especie plaga en Nueva Zelanda.

Junto con las avispas alemanas y comunes , las avispas de papel asiáticas y australianas ( P. chinensis y P. humilis ) se consideran plagas en Nueva Zelanda . La avispa de papel asiática, que llegó en 1979 [26], se ha establecido tanto en la Isla Norte como en las partes septentrionales de la Isla Sur. Debido a que compite con las especies nativas (como el kaka ) por los insectos, el néctar y la melaza, [27] [28] es un obstáculo para los esfuerzos de conservación . [ cita requerida ]

En América del Norte , la especie europea introducida Polistes dominula ha colonizado rápidamente un área significativa y se considera una plaga invasora. [29] [30] Es una preocupación para los productores de cerezas y uvas en Columbia Británica , ya que daña la fruta mordiendo la piel. También propaga levaduras y hongos que dañan la fruta y pueden ser una molestia para los trabajadores y recolectores en la cosecha. [31] Hay evidencia de que también ha desplazado a las especies nativas de avispas de papel al competir con ellas. [32]

Parásitos

Varios otros insectos son parásitos o parasitoides de Polistes , incluyendo moscas (p. ej., Sarcophagidae ), mantíspidos y avispas de las familias Torymidae , Mutillidae (raramente), Braconidae e Ichneumonidae (p. ej., Latibulus argiolus ). Algunos grupos más especializados están más íntimamente asociados con Polistes ; esto incluye a los estrepsipteros de la familia Stylopidae (género Xenos ), avispas del género Elasmus (anteriormente ubicadas en su propia familia, "Elasmidae") y avispas de la familia Trigonalidae .

Los nidos de muchas especies de este género de avispas son invadidos por las orugas parasitoides de la polilla Chalcoela iphitalis que se alimentan de las larvas y pupas de las avispas durante la noche, tejiendo sus capullos en celdas vacías. [33] [34] [35]

Dentro del subgénero Polistes se conocen cuatro parásitos sociales obligados: P. atrimandibularis , P. austroccidentalis , P. maroccanus y P. semenowi , que parasitan a otras avispas Polistes . [23] Las especies hospedadoras conocidas de estos parásitos son P. dominulus , P. gallicus , P. nimphus , P. associus y P. biglumis . [36] Aunque estos parásitos difieren en sus estrategias de invasión del hospedador, su objetivo final es infiltrarse con éxito en el nido del hospedador y reproducirse a expensas del hospedador. [ cita requerida ]

Referencias

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Lectura adicional

Enlaces externos