Polistes humilis , conocida como avispa australiana de papel , es una especie de avispa de la familia Vespidae que se encuentra en toda Australia y que se ha introducido en el norte de Nueva Zelanda. Estas avispas de papel se pueden identificar por sus patas largas y delgadas y su coloración con bandas amarillas y negras. [1] Se sabe que reutilizan nidos viejos. [2] Si bien la especie no presenta diferencias de clase morfológicas, [2] existen diferencias de comportamiento distintivas entre reinas y obreras. Además, la especie es eusocial y se beneficia del parentesco entre individuos. Se sabe que producen una picadura dolorosa, especialmente cuando se perturba su nido, un comportamiento que se ha desarrollado como un mecanismo de defensa del nido. Si bien las avispas a menudo son vistas negativamente, desempeñan un papel importante en la polinización de muchas plantas. [3]
Polistes humilis pertenece al género Polistes , que consta de 150 especies que se pueden encontrar en todas las regiones excepto en los climas más fríos del mundo. Polistes humilis fue la única especie de la tribu Polistini que se encontró en Nueva Zelanda después de que se introdujera accidentalmente desde Australia, [4] antes de la introducción de la avispa asiática del papel, Polistes chinensis en 1979. [5] Hay 11 especies diferentes de Polistes que se encuentran en Australia, y Polistes humilis es la más frecuente. Históricamente, Polistes variabilis a menudo se ha identificado erróneamente como una subespecie de Polistes humilis. Pero, un análisis fotogénico reciente ha indicado que se trata de dos especies separadas. [6] La especie se puede dividir en dos subespecies, P. humilis humilis que se encuentra en el norte de Australia y P. humilis synoeus que se puede encontrar en el sur. [2]
Esta especie de avispa se puede identificar por su estructura corporal delgada y su coloración en bandas. Los adultos tienen caras amarillas y miden entre 10 y 15 mm de largo con una coloración rojo canela. Los machos se pueden distinguir de las hembras por una marca amarilla en el área del abdomen . [7] Además, Polistes humilis es generalmente más grande que la mayoría de las otras avispas de papel. [8] Los nidos de esta especie se pueden identificar por su apariencia en forma de cono con múltiples celdas hexagonales. La especie construye su nido con material de fibra de madera gris, que es una mezcla de su propia saliva y madera. A diferencia de la mayoría de las especies de avispas, se sabe que las colonias de Polistes humilis reutilizan nidos viejos de un año a otro. Algunas colonias hibernan y se refugian sobre el panal en los meses más fríos. [2]
Polistes humilis se encuentra principalmente en Australia, particularmente en el sur de Queensland, Nueva Gales del Sur, Victoria y Australia del Sur. [8] Si bien esta especie es nativa de Australia, se introdujo accidentalmente en Nueva Zelanda en la década de 1880 y ha establecido una población estable en ese país, confinada en gran medida a la Isla Norte al norte de Tauranga y al oeste de Te Kuiti. Ambientalmente, la mayor abundancia de P. humilis se puede encontrar en matorrales . Sin embargo, la especie también se puede encontrar en pantanos de lino y sitios forestales. [9]
El ciclo de colonia de Polistes humilis comienza en primavera y puede comenzar de tres formas. En primer lugar, el ciclo de colonia puede comenzar con la fundación de un nuevo nido, normalmente por varias fundadoras. [2] En segundo lugar, el ciclo puede comenzar con la reutilización de un nido antiguo, que puede tener varios años. En tercer lugar, el ciclo también puede comenzar con el uso continuado de un nido antiguo, ya que esta especie puede pasar el invierno. [2] En situaciones en las que se utilizan nidos antiguos, normalmente se ponen huevos nuevos alrededor de las celdas antiguas.
A lo largo del año, la producción de nidos de Polistes humilis suele seguir un ciclo distintivo. En primavera, los nidos son fundados por hembras que han pasado el invierno y han sido inseminadas previamente. Después de la fundación, las hembras obreras se producen a finales de la primavera y principios del verano. Los machos y las reinas hembras se producen a finales del verano y principios del otoño. [2]
En los nidos de Polistes humilis , existe una jerarquía observable entre las reinas reproductoras y las obreras estériles. No existen diferencias físicas externas entre las hembras; incluso se sabe que las hembras pequeñas producen huevos. [10] Dado que no existen diferencias morfológicas entre las hembras, las características de comportamiento son el determinante principal de si una hembra se reproduce o no. Estas hembras se pueden identificar mediante la observación, ya que a menudo reciben alimento sólido, miel y agua de las hembras obreras que regresan de buscar alimento. El dominio se manifiesta a menudo mediante un comportamiento de "meneo de la cola" del segmento inferior de la especie. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de las especies que utilizan características de comportamiento para determinar el éxito reproductivo, Polistes humilis no exhibe una alta competencia entre las hembras dentro del nido. [2] Esto probablemente se deba al alto grado de parentesco entre los compañeros de nido.
Las reinas de Polistes humilis se aparean una sola vez, lo que significa que los huevos de la reina son fertilizados por un solo macho y solo ocurre un evento de fertilización por hembra. Sin embargo, dentro de cada colonia, hay un promedio de dos reinas. Este comportamiento de tener varias reinas probablemente se desarrolló como un mecanismo de defensa para el nido. Dado que diferentes machos pueden fertilizar a cada hembra en el nido, aumenta la diversidad genética dentro del nido, lo que puede ayudar a defenderse contra las enfermedades. Además, una característica distintiva de esta especie es que no hay endogamia dentro de las colonias de P. humilis . Esto sugiere que la dispersión se basa principalmente en los machos y que los machos no se reproducen en su colonia nativa. La dispersión de los machos probablemente ocurre antes del apareamiento. [7]
Polistes humilis es una especie haplodiploide , en la que las hembras se desarrollan a partir de un óvulo fertilizado y los machos a partir de un óvulo no fertilizado. En este sistema, las reinas se aparean individualmente con hermanas completas que comparten la información genética paterna y uno de los alelos maternos. [7] Por lo tanto, las hermanas que comparten la misma madre están relacionadas en un 75% de acuerdo con la hipótesis de la haplodiploidía. Sin embargo, esta proporción está sesgada, lo que hace que los hermanos estén menos relacionados, al tener varias reinas en un nido. [11] Si bien esto podría beneficiar la defensa contra las enfermedades, sesgar la proporción de parentesco podría alterar el frágil comportamiento eusocial dentro del nido, ya que algunas hembras dentro del nido están más relacionadas que otras.
En Polistes humilis, tener nidos de mayor tamaño tiene claras ventajas. A medida que aumenta el tamaño del nido, aumenta directamente el número de hembras reproductoras. Por un lado, esto disminuye la relación genética de los individuos y podría provocar una ruptura de la jerarquía de dominancia del nido, ya que aumenta el acervo genético del nido. Esta correlación probablemente evolucionó como una defensa contra la transmisión de enfermedades, ya que se ha demostrado que una mayor variabilidad genética reduce la transmisión de enfermedades dentro de los nidos y podría evitar que un nido desaparezca. [7] Por otro lado, a medida que los nidos se hacen más grandes, hay un mayor número de individuos y, por lo tanto, una mayor defensa del nido. Por esta razón, los nidos más grandes tienen una mejor defensa contra los depredadores y la intervención humana.
Como las reinas hembras tienen pocas diferencias morfológicas con las hembras obreras, deben utilizar medios conductuales para evitar que pongan huevos. Como cada reina quiere egoístamente tener tantas crías como sea posible, es probable que se produzca oofagia en Polistes humilis . [2] Esta práctica limita los huevos que las hembras más débiles pueden producir y reduce la variabilidad genética del nido. La dominancia de las hembras también se puede establecer a través de exhibiciones conductuales. Las hembras dominantes muestran su dominio mediante vibraciones horizontales del gáster y montando y luchando con otras hembras. [2] Estos comportamientos ayudan a las reinas a maximizar la capacidad de sus crías para sobrevivir y aumentan la relación genética dentro del nido.
Se ha observado que Polistes humilis subsiste con el alimento que las avispas obreras llevan al nido. Una vez que el alimento llega al nido, las obreras lo distribuyen entre la reina y las larvas. La especie consume presas que contienen principalmente agua, pulpa, carbohidratos y proteínas. En el sur de Australia, Polistes humilis parece especializarse en consumir larvas de lepidópteros para obtener proteínas, así como pequeñas arañas. Polistes humilis tiene que competir con otras especies por el alimento, en particular con la especie invasora recientemente introducida Vespula germanica . [12] Si bien Polistes humilis es muy común ahora, la competencia por el alimento podría reducir su población en el futuro.
Como avispa que pica, Polistes humilis tiene un mecanismo de defensa muy poderoso. El veneno en el aguijón de la especie ayuda a capturar presas y a defender el nido de los depredadores. El veneno proviene de las dos glándulas tubulares y es secretado por músculos poderosos que recubren el reservorio y exprimen el veneno. Se sabe que el veneno se usa en peleas entre especies y, a menudo, se usa en cantidades limitadas. El veneno está compuesto principalmente de serotonina , histamina , tiramina y dopamina , que se consideran los principales componentes del veneno que producen dolor. [13]
Polistes humilis también ha desarrollado dos defensas contra las enfermedades: la diversidad genética y la producción de compuestos antimicrobianos cuticulares. Existe una compensación entre estos mecanismos, ya que las colonias de mayor tamaño tienen mayor diversidad genética y las colonias más pequeñas tienen más antimicrobianos. Esta compensación probablemente se haya desarrollado por la evolución, ya que los compuestos cuticulares son metabólicamente costosos de producir, por lo que las colonias más grandes pueden no ser capaces de soportar este mecanismo. En colonias exitosas, estos mecanismos trabajan juntos, como lo demuestra el locus Pc80. El análisis genético muestra que el aumento de la variación en este locus se correlaciona positivamente con la fuerza antimicrobiana. Sin embargo, como el éxito de estos mecanismos es muy importante para la supervivencia de la colonia, estos mecanismos son factores limitantes importantes para el tamaño umbral máximo de la colonia. Dado que los compuestos antimicrobianos en Polistes humilis se encuentran en el veneno de la especie y solo las hembras producen el veneno de la picadura, las colonias más grandes con más machos podrían tener una menor efectividad de este mecanismo. [14] El tamaño del grupo y la defensa microbiana son características importantes a considerar al determinar la susceptibilidad a la enfermedad.
La Polistes humilis es probablemente más conocida por los humanos por su dolorosa picadura. Estas picaduras a menudo son resultado de la agitación de los sitios de anidación. Los nidos de Polistes humilis se encuentran a menudo en "hábitats modificados" donde hay una mezcla de estructuras humanas y vegetación. Dado que los nidos se encuentran típicamente en paredes, aleros de edificios y cercas, los humanos corren un riesgo particular de perturbar accidentalmente un sitio de anidación. [10] Sin embargo, aunque la picadura es muy dolorosa, los humanos no corren riesgo de sufrir lesiones graves a menos que sean alérgicos. La mejor manera de evitar una picadura es simplemente mantenerse alejado de los sitios de anidación conocidos si es posible, ya que estas avispas normalmente solo pican como mecanismo de defensa.
Polistes humilis son importantes para el ecosistema en general como polinizadores. Dado que esta especie es una de las más pobladas de Australia, es responsable de la supervivencia de muchas especies de vida silvestre nativas. Polistes humilis parece ser polinizadores generalizados, no solo en abundancia sino también en las especies de plantas polinizadas. Si bien este comportamiento es bueno para las plantas nativas, tiene implicaciones importantes para las especies no nativas. El éxito de una especie invasora introducida depende en gran medida de la disponibilidad de relaciones con los polinizadores. Dado que Polistes humilis son polinizadores generales, se ha observado que contribuyen al éxito de las especies invasoras, como las algodoncillos Asclepias curassavica y Gomphocarpus fruticosus . [3]
