Polistes chinensis es una avispa véspida polistina del género cosmopolita Polistes , y se la conoce comúnmente como avispa de papel asiática, china o japonesa. Se encuentra en el este de Asia, en particular en China y Japón. La subespecie P. chinensis Antennalis es una especie invasora en Nueva Zelanda, [2] habiendo llegado en 1979. [3]
Las avispas se alimentan de invertebrados , especialmente orugas . [4] En esta especie, las reinas destruyen hasta el 70% de los huevos puestos por las obreras y reciben la ayuda de éstas en un proceso conocido como vigilancia de las obreras . [5]
P. chinensis es un miembro del género cosmopolita Polistes , el género más grande de la familia Vespidae , con más de 300 especies y subespecies reconocidas. Se conocen dos subespecies: [6]
La avispa asiática del papel tiene un cuerpo delgado de entre 13 y 25 mm (0,51 y 0,98 pulgadas) de largo. Su cuerpo es de color marrón rojizo o negro, con anillos amarillos y áreas rojizas en el abdomen. Sus alas son de color marrón rojizo o ámbar, y tienen patas largas que cuelgan durante el vuelo. [7] La morfología general de la espermateca es similar tanto en los individuos reproductivos como en los no reproductivos. La glándula espermateca se adhiere a la región central de la espermateca. [8]
La avispa asiática del papel construye con frecuencia nidos en estructuras artificiales, como casas y edificios. También construye nidos en árboles o arbustos, generalmente en ramas, pero a veces también en hojas. P. chinensis prefiere colonizar hábitats urbanos, pero también se han registrado nidos cerca de claros de bosques. A veces construyen sus nidos en arbustos densos, lo que dificulta su localización. [7] Las poblaciones grandes suelen desarrollarse en áreas cálidas y bajas con hábitat abierto, como matorrales, pantanos y prados.
La avispa de papel es originaria del este de Asia. Se ha registrado en China, Japón, Corea y Mongolia. [9] La subespecie P. chinensis Antennalis es invasora en Nueva Zelanda . [7] Está muy extendida en la Isla Norte y el norte de la Isla Sur y compite con las especies nativas por el alimento. [10] Desde entonces se ha registrado en la Isla Norfolk y Nueva Gales del Sur . [9] Se han propuesto al menos dos eventos de invasión independientes, vinculados a Kanto y Kyushu , Japón, como fuentes de las avispas de Nueva Zelanda. [11] La avispa de papel asiática se registró por primera vez en Nueva Zelanda en 1979, en Kohimarama y la península de Whangaparaoa . Permaneció confinada a estas áreas de Auckland hasta 1984, cuando comenzó a aparecer en áreas del centro de la ciudad y suburbios occidentales. [12]
Una hembra que ha pasado el invierno, que ha sido inseminada durante el otoño anterior, emerge durante la primavera y comienza la construcción de la celda del nido y la puesta de huevos. Las primeras crías emergen a finales de la primavera o principios del verano y son enteramente femeninas. Los machos se producen a partir de principios del verano. Después de la producción de machos, no se producen más hembras durante el resto de la temporada. [7] Este ciclo de colonia se puede dividir en tres etapas: una etapa solitaria, una etapa superindividual y una etapa social. Durante la etapa solitaria, la fundadora construye el nido y cuida de la primera generación de crías. Esta etapa termina cuando emergen las primeras obreras. La etapa superindividual termina cuando emergen las primeras formas reproductivas. La etapa social termina cuando la colonia se desintegra. [13]
La recolección de alimentos es muy costosa para la fundadora de una colonia y conlleva un alto riesgo de mortalidad. Sin embargo, es una actividad necesaria para la supervivencia de la colonia. La mayor parte del material proteínico recolectado es consumido por las larvas. Una cantidad significativa, el catorce por ciento, se asigna a secreciones orales. Polistes chinensis , como muchas avispas sociales, utiliza una secreción oral proteínica para pegar el material del nido para mantener y construir el nido. La secreción oral de P. chinensis es 73% de materiales proteínicos. [14] La reina aumentará esta inversión en respuesta al medio ambiente. Las secreciones orales aumentan durante las temporadas de lluvia, porque la fundadora debe untar la secreción oral con frecuencia sobre las superficies del nido para evitar el riesgo de destrucción. Los nidos en sitios expuestos vs. sitios protegidos no muestran diferencias significativas en el peso seco de las secreciones producidas por la fundadora. Sin embargo, las fundadoras que anidan en sitios protegidos traen más presas que las de los sitios expuestos. Por lo tanto, la cantidad relativa de recursos proteínicos asignados a las secreciones orales es mayor, un 22%. [15]
La búsqueda de alimento por parte de una fundadora solitaria tiene un alto costo de riesgo de depredación tanto para ella misma como para su cría. Además, se ha estimado que el éxito de búsqueda de alimento de una fundadora solitaria es bajo. En lugar de aumentar el tiempo de búsqueda de alimento, P. chinensis canibalizará sus propias larvas cuando no haya suficiente miel o presas disponibles durante la etapa solitaria del desarrollo de la colonia. [16] La fundadora apunta a larvas de diferentes etapas de desarrollo dependiendo de si la presa o la miel es el recurso limitante. En condiciones de escasez de presas, las fundadoras canibalizan larvas jóvenes y alimentan intensivamente a larvas más viejas con ellas para asegurar la producción exitosa de la primera generación de obreras. Es importante que la reina críe con éxito el primer grupo de cría porque tiene un alto riesgo de mortalidad mientras mantiene el nido por sí sola. En un entorno limitado en miel, es más probable que las larvas más viejas sean el objetivo. Cuando las larvas no consumen miel, ya no producen saliva, que es un recurso nutritivo importante para la avispa adulta. Cuando las larvas grandes no pueden producir suficiente saliva, es más probable que sean canibalizadas como recurso nutritivo para la propia fundadora. [16]
Las fundadoras necesitan abandonar el nido para recoger presas, materiales para el nido y agua. Cuando lo hacen, existe el riesgo de que las hembras de la misma especie depreden a su cría. Estas hembras vuelan hasta un nido, extraen una sola larva y regresan a sus propios nidos para alimentar a su propia larva con ella. Las fundadoras ahuyentan a las hembras atacantes mediante un vuelo en espiral, en el que dos hembras vuelan en el aire en un patrón de doble hélice. La presencia en los nidos disuade con éxito a las hembras atacantes. Las fundadoras utilizan la pérdida de una larva como una señal para evaluar el riesgo de depredación y aumentan sus esfuerzos de defensa en respuesta. Cuando se retira una larva, las fundadoras solitarias aumentan el tiempo total que pasan en el nido disminuyendo el tiempo que pasan en cada actividad fuera del nido y aumentando el intervalo de tiempo entre actividades consecutivas. No hay una diferencia en el número de actividades fuera del nido. Después de 30 minutos después de la eliminación de una larva, el tiempo que pasan en el nido comienza a volver al nivel previo a la eliminación. Después de 60 minutos, el tiempo pasado en el nido vuelve a los niveles previos a la extracción. [17]
Las avispas asiáticas de papel son monándricas . Al igual que otras especies de avispas eusociales, los machos son haploides y emergen de huevos no fertilizados. Las obreras están genéticamente relacionadas 0,5 veces con sus hijos, 0,375 veces con sus sobrinos, 0,25 veces con sus hermanos y 0,75 veces con sus hermanas. Según la teoría de la selección de parentesco, esta relación predice el conflicto entre obreras y reinas. Las obreras deberían vigilar los huevos masculinos de las fundadoras. Sin embargo, este modelo no parece aplicarse a P. chinensis . De hecho, ocurre lo contrario: las obreras se vigilan entre sí. [18]
Las obreras vigilan los huevos de las demás. El 88,5% de los huevos de las reinas sobreviven hasta la eclosión frente al 1,4% de los de las obreras. La reproducción de las obreras es frecuente en colonias con reinas en las que la reina está viva. Tanto la reina como las obreras reemplazan los huevos de las obreras. Se estudió Polistes chinensis junto con Polistes snelleni para comparar en este conflicto. En P. snelleni , las reinas monopolizan la producción de huevos. [19] Las reinas contribuyeron 2,4 veces más al reemplazo que las obreras. Las obreras realizan secuencialmente la oofagia y la oviposición en las mismas celdas. La proporción de huevos producidos por las obreras con respecto a los huevos puestos por la reina es de 3 o 4 veces a uno en una colonia que tiene entre 100 y 500 avispas. [18]
Se predice que la vigilancia entre obreras se produce en nidos poliándricos. Se han propuesto algunas hipótesis para explicar la vigilancia de las obreras en la P. chinensis monándrica . La hipótesis de la eficiencia de la colonia propone que la vigilancia de las obreras se selecciona porque la producción de obreras impone un costo a la productividad de las obreras. Sin embargo, la oofagia de las obreras solo se observa en conjunción con la oviposición. La teoría de la eficiencia de la colonia predice que incluso las obreras no reproductivas participarían en la vigilancia. Otra explicación es que la vigilancia de las obreras se produce debido a las limitaciones de tamaño de la colonia. Las obreras producen colectivamente más huevos que la reina. La diferencia en la producción de huevos se hace más pronunciada a medida que la colonia crece. Por lo tanto, a medida que aumenta el tamaño del nido, la competencia por el espacio limitado de oviposición se vuelve más intensa, y las obreras destruyen los huevos de sus compañeras de nido para tener espacio para los suyos. Esta teoría aún no se ha confirmado. [18]
Las fundadoras de P. chinensis controlan la inversión de la colonia, pero permiten la oviposición de las obreras. En promedio, alrededor del 40% de los machos en colonias con reinas derechas son hijos de obreras. La proporción de asignación de sexos observada en las observaciones de campo realizadas por el Museo e Instituto de Historia Natural de Japón fue de 0,61, mientras que la proporción esperada en colonias con reinas derechas es de 0,48. La variación en la proporción de asignación de sexos probablemente se explica por el control limitado de la reina. [20]
P. chinensis recolecta néctar y melaza de las flores. La avispa se alimenta de invertebrados, prefiriendo larvas y orugas de insectos lepidópteros (polillas y mariposas) como fuentes de proteínas, [7] pero también puede alimentarse de invertebrados marinos o carroña de peces cuando surge la oportunidad. [21] Las avispas asiáticas de papel también se alimentan de las larvas de otras hembras de la misma especie . [17] La saliva de las larvas es un recurso nutritivo importante para las avispas asiáticas de papel adultas. Esta contiene una alta concentración de aminoácidos libres , 50 veces la de los néctares florales, y es nutricionalmente análoga al néctar. [16]
