Polistes erythrocephalus es una especie de avispa de papel de la subfamilia Polistinae de la familia Vespidae que se encuentra en América Central y del Sur. P. erythrocephalus es una avispa eusocial , lo que significa que posee castas tanto reproductivas como no reproductivas. [3] [4] La cooperación entre las dos castas para criar a las crías demuestra la naturaleza altruista de estas avispas. [5] P. erythrocephalus exhibe un ciclo de colonia de cuatro etapas, al igual que muchas otras avispas Polistes . Esta especie generalmente se alimenta de larvas, ocasionalmente de las suyas propias, y es depredada por especies como las hormigas guerreras .
Los estudiosos de Polistes, como K. Yoshikawa, Joseph Charles Bequaert y Mary Jane West-Eberhard , consideraron originalmente que Polistes erythrocephalus era una subespecie de Polistes canadensis . Por esta razón, gran parte de la investigación realizada sobre P. erythrocephalus se ha clasificado bajo P. canadensis. Además, se lo dejó fuera de la lista de especies de Polistes de todo el mundo de Yoshikawa en 1963. [2] Sin embargo, más recientemente, Owain Richards reconoció a P. erythrocephalus como una especie separada, aunque a veces todavía se lo conoce como Polistes canadensis erythrocephalus . [6] Sus parientes más cercanos son Polistes canadensis , Polistes annularis y Polistes infuscatus . [7]
Polistes erythrocephalus mide unos 21 milímetros (0,83 pulgadas) de largo y se caracteriza por su tórax y abdomen negros. Los cuerpos de P. erythrocephalus son típicamente más estrechos que los de sus parientes más cercanos, como Polistes annularis. El tórax no tiene marcas y el abdomen es ligeramente más brillante que el resto del cuerpo. Este color negro del cuerpo contrasta con el color de su cabeza, que es de un color ferruginoso opaco (óxido). [8] En la parte superior de la cabeza hay antenas de color ferruginoso que se vuelven más pálidas en las puntas. Las alas de P. erythrocephalus son de color azul oscuro y tienen un brillo notable. Las patas de P. erythrocephalus son negras con tonos amarillentos en los tarsos y las articulaciones de las rodillas. [9]
Durante mucho tiempo, se consideró que P. erythrocephalus era una subespecie de P. canadensis , por lo que a menudo se confundían. Sin embargo, P. canadensis posee un tórax, abdomen y cabeza ferruginosos. Además, las alas de P. canadensis suelen ser de un color mucho más claro que su cuerpo. [2]
Los machos y las hembras de P. erythrocephalus son difíciles de distinguir a menos que se los observe de cerca. Si se observa de cerca, el abdomen de la hembra de P. erythrocephalus tiene seis segmentos con bandas, mientras que el abdomen del macho contiene siete. [10] Además, el abdomen de la hembra se estrecha hasta un punto con un aguijón en el extremo. El abdomen del macho, por otro lado, es más redondeado y no contiene aguijón. Las antenas de las hembras también tienen 12 segmentos y están en forma de gancho en el extremo, mientras que los machos tienen 13 segmentos y tienen una curva más sutil. [5] [10] Se ha sugerido que estos rasgos de dimorfismo sexual dentro de una especie ocurren para hacer que las hembras sean más reconocibles. Este reconocimiento hace que sea más fácil expulsar a los machos de los nidos para que puedan dispersarse y encontrarse con más fundadoras. El dimorfismo sexual también permite a los machos reconocer más rápidamente a las hembras, lo que proporciona el beneficio de no tener que perder el tiempo tratando de aparearse accidentalmente con otros machos. [5]
Al igual que la mayoría de las avispas de papel, Polistes erythrocephalus construye sus nidos masticando fibras de plantas y madera con saliva para crear un material similar al papel maché . [11] Cuando se secan, sus nidos son algo horizontales y debido a la divergencia de las celdas tienen una superficie superior cóncava. [12] Los hábitos de anidación de P. erythrocephalus son muy similares a los de P. annularis en el sentido de que prefieren construir sus nidos en áreas protegidas de la luz solar directa, la lluvia, el viento y otros insectos. [2] Los lugares en los que encuentran esta protección varían mucho, desde el campo hasta la ciudad. Se ha observado que P. erythrocephalus en áreas urbanas construye nidos debajo de los aleros de los techos, debajo de la madera de los pisos del sótano, en graneros/establos, debajo de puentes y en desvanes. Esta especie también parece preferir construir nidos cerca de una fuente de agua. [10] En las zonas más rurales, los nidos se encuentran en zonas despejadas, como el tronco de un árbol solitario o el envés de una gran hoja de heliconia . En estos casos, se pueden construir varios nidos en el mismo árbol a alturas que van desde tres a veinte pies del suelo. Nuevamente, estos nidos suelen estar muy cerca de una fuente de agua, como un arroyo. [2]
Polistes erythrocephalus se encuentra en América Central y del Sur. Aunque esta especie se concentra más en Costa Rica y Panamá, también se la ha observado en Nicaragua, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y el sur de Brasil. [1] [2] [13] En Costa Rica, los nidos de P. erythrocephalus están especialmente concentrados en Finca Taboga y en la península de Osa. En estos países , P. erythrocephalus construye nidos en áreas protegidas pero abiertas, tanto entre humanos como en la naturaleza. [2]
El ciclo de vida promedio de P. erythrocephalus es de 110 días con un rango observado de 91 a 131 días. P. erythrocephalus pasa por las fases de maduración comunes de Polistes : huevo, larva, pupa y adulto. La etapa de huevo suele durar 14 días, la etapa de larva 29, la etapa de pupa alrededor de 22 y la etapa adulta continúa hasta la muerte, que dura en promedio 45 días. [10]
El ciclo de colonia de Polistes erythrocephalus sigue el de muchas otras especies de Polistes en el sentido de que comprende cuatro fases independientes: la fase fundadora, la fase obrera, la fase reproductiva y la fase intermedia. La duración del ciclo de colonia de P. erythrocephalus varía según si el grupo en cuestión se encuentra en una región tropical o más templada. El ciclo de colonia de P. erythrocephalus tropical dura entre seis y siete meses, lo que supone entre uno y tres meses más que el ciclo de colonia típico de P. erythrocephalus en zonas más templadas. Este tiempo variable de disolución de la colonia representa una optimización de las compensaciones entre la depredación antes de la reproducción y la cantidad de reproductores producidos si la colonia sigue sobreviviendo. [5]
La fase de fundación comienza en la primavera e implica que las hembras reproductoras individuales (llamadas fundadoras) construyan nuevos nidos. [5] Mientras una hembra funda el nido, a menudo se le unen otras fundadoras varios días después. En estudios de campo, se observó que P. erythrocephalus tenía un promedio de 4,9 fundadoras con un rango de 1 a 10. Si a una fundadora no se le unen otras hembras dentro de las dos semanas posteriores a haber comenzado el nido, abandonará su nido. [6] Durante la fase de fundación, la composición de fundadoras de cualquier nido dado cambia diariamente a medida que las fundadoras se mudan de nido en nido. [5] De esta manera, la fundadora continúa reevaluando sus opciones reproductivas. [14]
Durante la fase de obreras en muchas especies de Polistes, las obreras adultas y los primeros machos son eclosionados (emergen como adultos de las pupas). A medida que emergen, las obreras comienzan a asumir tareas de la colonia, como el mantenimiento del nido, la búsqueda de alimento y el cuidado de las larvas. Un nido típico de P. erythrocephalus crece hasta contener alrededor de 95 celdas. Si una colonia pierde a su reina o si ella deja de poner huevos, entonces se detendrá toda la construcción del nido. Esto se debe a que las reinas son las "iniciadoras primarias". Si bien las obreras pueden hacer gran parte de la construcción y el mantenimiento, las reinas con huevos maduros en sus ovarios demuestran un comportamiento de iniciación celular y son responsables de comenzar el proceso. [5]
La fase reproductiva dura desde la aparición de los primeros reproductores hasta que la colonia comienza a declinar y los nuevos reproductores se dispersan para formar sus propios nidos. Durante este tiempo, los machos esperan en las perchas cercanas a los nidos para tener la oportunidad de aparearse con una fundadora virgen. En algunos casos, los machos defenderán su percha para asegurar la continuidad de sus genes. En la fase reproductiva, las obreras proporcionan alimento a las larvas. Esto hace que surjan jerarquías entre las obreras, ya que las obreras individuales más dominantes buscan alimento significativamente menos que sus subordinadas. [5]
En P. erythrocephalus, la terminación del crecimiento del nido y el comienzo del declive de la cría se produce cuando la reina deja de poner huevos o desaparece. Esto demuestra que el ciclo de la colonia de P. erythrocephalus es una función del ciclo reproductivo de la reina. [15] Durante el tiempo entre el declive de la colonia y la fundación de nuevas colonias, la colonia inicial comienza a dispersarse a medida que los nuevos reproductores buscan ubicaciones para iniciar sus propios nidos. Las fundadoras de la colonia a menudo desaparecen a medida que los machos se acumulan en el nido. [5] Los adultos a menudo quitan el papel de los nidos viejos y lo reciclan para usarlo en los nuevos. [7]
Como es común en muchas especies de avispas, la reina de los nidos de P. erythrocephalus tiene una gran influencia sobre el comportamiento de la colonia. La presencia de una reina reproductora activa en P. erythrocephalus es necesaria para la expansión normal de la colonia y el crecimiento del nido. En condiciones de estrés nutricional, cuando se retira una reina activa y se sustituye por una reina inactiva, la cría disminuirá. Sin embargo, en condiciones normales, cuando se retira una reina, el nido puede seguir creciendo (a un ritmo reducido) si hay obreras presentes. Estos experimentos demuestran que la presencia simultánea de una reina activa y una casta efectiva de obreras tiene un enorme efecto en el éxito del nido y la colonia. Si bien a menudo se piensa que una colonia comienza a declinar con el cese de la reina, esta eliminación a menudo va acompañada de una ausencia de obreras. Estos dos factores combinados conducen al declive de la colonia. [15]
Los nidos de Polistes erythrocephalus de menos de 50 celdas no contienen machos. Esta ausencia confirma que sólo las hembras acompañan a la reina reproductora (fundadora) en la formación de un nuevo nido. En nidos de más de 50 celdas comienzan a aparecer machos, lo que indica que son la progenie de la reina fundadora. El número de machos en un nido aumenta a medida que aumenta el número de celdas hasta que hay una proporción igual de machos y hembras. A medida que aumenta el número de celdas en un nido, también aumenta el número de adultos asociados con el nido. Mientras que el número de hembras tiende a aumentar proporcionalmente más en nidos más pequeños, la proporción sexual se iguala en nidos de 300 celdas o más. [10]
Como en muchas especies de avispas multifundadoras, las fundadoras de P. erythrocephalus compiten ferozmente para convertirse en la hembra dominante. Estas interacciones incluyen persecuciones, mordiscos, embestidas, "amenazas de picadura" y montas agresivas. Las peleas entre individuos a veces pueden incluso ser fatales. Estas competencias dan lugar a que solo una hembra sea dominante reproductivamente, mientras que el resto se convierte en subordinadas. Una vez que se logra el dominio reproductivo, esa hembra ejerce un gran control sobre el comportamiento del nido. [5]
Las avispas P. erythrocephalus son depredadoras y se alimentan de una amplia variedad de larvas. La capacidad depredadora de una colonia depende de la cantidad de larvas propias presentes en el nido, más que de la cantidad de adultos presentes. Se sabe que se alimentan de larvas de gusanos cuernos y se observó que comían un promedio de 0,5 larvas de gusanos cuernos por día (un máximo de 1,3 y un mínimo de 0,08). [10]
La resistencia a la inanición de P. erythrocephalus se ha comprobado tanto en adultos como en larvas. Los adultos de P. erythrocephalus demostraron una resistencia media y murieron en dos o tres días cuando se les privó de comida y agua. Sin embargo, las larvas de P. erythrocephalus demostraron ser extremadamente resistentes a la inanición. En un nido se encontraron seis larvas vivas después de 26 días sin comida ni agua. Después de este tiempo, una de las larvas fue picada y se les dio de comer a las larvas restantes, que la comieron fácilmente. Esto demuestra que las larvas se comportan de forma caníbal cuando es necesario. [2]
Uno de los depredadores más devastadores de P. erythrocephalus son las hormigas guerreras como Eciton burchellii . Estas hormigas atacan los nidos de avispas y consumen las larvas y pupas, destruyendo a menudo el nido en el proceso. [16] No se ha observado que P. erythrocephalus tenga capacidad para defender sus nidos de estos depredadores. Sin embargo, atacarán y picarán a amenazas más grandes y de movimiento lento, como los humanos, si se acercan a 1 o 2 metros de un nido. [16]
El simbionte más común que se encuentra en los nidos de P. erythrocephalus es Pachysomoides stupida, un tipo de icneumón parásito . Los capullos de papel de Pachysomoides stupida se encuentran en muchos nidos de P. erythrocephalus, mientras que los adultos rara vez se encuentran. [2] Otros parásitos de P. erthrocephalus incluyen algunas especies de Oxysarcodexia o moscas de la carne y Brachymeria conica ( Brachymeria es un género de avispas parásitas). Ambas especies parasitan la larva y la pupa de P. erythacephalus. [10] Además, algunas especies de Xenon parasitan a los adultos de P. erythrocephalus , actuando como endoparásitos entomófagos permanentes al morar en el abdomen. [10]
Se ha observado que las larvas de microlepidópteros (tipos de polillas más pequeñas) se alimentan de los desechos excretores de las larvas de avispa. [2]
No es común observar a Polistes eythrocephalus cuidando o recolectando melaza de aetalionidos (cigarras) o cualquier otra especie de insecto. La melaza es una buena fuente de carbohidratos, compuesta por una mezcla de oligosacáridos . Esta mezcla proporciona a quienes la comen una fuente de energía mayor que la del néctar floral. Sin embargo, en un estudio realizado en Perú, los investigadores observaron una sola hembra de P. erythrocephalus entre una agregación de Aetalion reticulatum (cigarras). La hembra de P. erythrocephalus se paró entre o debajo de las cigarras y las tocó con sus antenas. Aunque no la alimentaron directamente, la melaza se acumuló debajo de donde estaban parados los A. reticulatum . Luego, P. erythrocephalus recogió la melaza de la rama. Esta investigación proporciona la primera evidencia de que P. erythrocephalus puede cuidar a los aetalionidos dentro de su área de distribución. [17]
Varias especies aprovechan los nidos abandonados. Una especie no identificada de Trypoxylon (un esfécido que cubre el barro) utiliza las celdas para criar a sus propias crías. Las polillas de la familia Phycitidae utilizan las celdas como un lugar seguro para formar un capullo. Se ha observado que las arañas de las familias Salticidae , Linyphiidae , Oonopidae y Scytodidae utilizan los nidos para incubar y descansar. [2]
Como avispa depredadora, la P. erythrocephalus es un controlador natural de plagas. Durante mucho tiempo se la ha considerado responsable de alimentarse y, por lo tanto, controlar la población de gusanos comedores de hojas en los campos de tabaco de América del Sur. [10] Fueron especialmente importantes para las grandes plantaciones de la Compañía Colombiana de Tabaco entre 1932 y 1936. [10]
En los experimentos, se introdujo P. erythrocephalus en contacto con Bacillus thuringiensis , una bacteria con propiedades insecticidas . Sin embargo, Bacillus thuringiensis resultó inofensivo para P. erythrocephalus , ya que las concentraciones de nidos y las condiciones de trabajo se mantuvieron completamente inalteradas. [10]