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Haplogrupo M (ADNmt)

El haplogrupo M es un haplogrupo de ADN mitocondrial (ADNmt) humano . El macrohaplogrupo M, un enorme haplogrupo que abarca todos los continentes, al igual que su hermano, el macrohaplogrupo N , es descendiente del haplogrupo L3 .

Todos los haplogrupos de ADNmt considerados nativos fuera de África son descendientes del haplogrupo M o de su hermano, el haplogrupo N. [14] El haplogrupo M es relativamente joven, y tiene una fecha de ancestro común más reciente más joven que algunos subclados del haplogrupo N , como el haplogrupo R. [15]

Orígenes

Existe un debate sobre los orígenes geográficos del haplogrupo M y su hermano, el haplogrupo N. Se cree que ambos linajes han sido los principales linajes supervivientes implicados en la migración (o migraciones) fuera de África porque todos los linajes indígenas encontrados fuera de África pertenecen al haplogrupo M o al haplogrupo N. Los científicos no están seguros de si las mutaciones que definen a los haplogrupos M y N ocurrieron en África antes de la salida de África o en Asia después de la salida de África. Determinar los orígenes del haplogrupo M se complica aún más por una remigración temprana (de Asia a África) de portadores de M1. [5]

Su fecha de origen en términos absolutos solo se conoce con gran incertidumbre, ya que la reconstrucción ha arrojado rangos diferentes (pero superpuestos) para la edad de M en el sur de Asia y el este de Asia . Los mismos autores dan una estimación para t de L3 como71.6+15,0
-14,5 kya , [16] más tarde (2011) se redujo a algo más joven65 ± 5 kya . [1] Por lo tanto, el haplogrupo M habría surgido alrededor de 10.000 o como máximo 20.000 años después de L3, alrededor o algo después del reciente evento de migración fuera de África .

Haplogrupo M1

Gran parte de la discusión sobre los orígenes del haplogrupo M se ha relacionado con su subclado haplogrupo M1, que es la única variante del macrohaplogrupo M que se encuentra en África. [14] Se estaban considerando dos posibilidades como posibles explicaciones para la presencia de M1 en África:

  1. M estaba presente en la población antigua que más tarde dio origen tanto a M1 en África como a M, que se encuentra de forma más general en Eurasia . [17]
  2. La presencia de M1 en África es el resultado de una migración de retorno desde Asia que ocurrió algún tiempo después de la migración fuera de África. [5]

Haplogrupo M23

En 2009, dos publicaciones independientes informaron sobre un subclado raro y profundamente arraigado del haplogrupo M, denominado M23, que está presente en Madagascar . [18] [19]

El origen de M23 aún no se entiende con claridad, aunque ya se había sugerido un origen euroasiático occidental. El haplogrupo M23 es antiguo y se encuentra en todo Madagascar. Se sugiere que tiene un componente asiático con un componente africano significativo. M23 se encontró solo en un individuo en Dubai [20]

Hipótesis de origen asiático

Según esta teoría, los humanos anatómicamente modernos portadores de linajes ancestrales del haplogrupo L3 estuvieron involucrados en la migración desde África Oriental hacia Asia. En algún lugar de Asia, los linajes ancestrales L3 dieron origen a los haplogrupos M y N. Los linajes ancestrales L3 se perdieron luego por deriva genética , ya que son poco frecuentes fuera de África. La hipótesis de que Asia es el origen del macrohaplogrupo M está respaldada por lo siguiente:

  1. Las frecuencias más altas a nivel mundial del macrohaplogrupo M se observan en Asia, específicamente en el subcontinente indio, China, Japón y Corea, donde las frecuencias varían entre el 60 y el 80%. La frecuencia total de los subclados M es incluso mayor en algunas poblaciones de Siberia o las Américas, pero estas pequeñas poblaciones tienden a exhibir fuertes efectos de deriva genética y, a menudo, sus vecinos geográficos exhiben frecuencias muy diferentes. [3] [21] [22]
  2. La profundidad temporal >50.000 años de los haplogrupos M2, M38, M54, M58, M33, M6, M61, M62 de la India occidental, central, meridional y oriental y la distribución del macrohaplogrupo M no descartan la posibilidad de que el macrohaplogrupo M haya surgido en la población india. [23]
  3. Con la excepción del M1 específico de África, la India tiene varios linajes M que surgieron directamente de la raíz del haplogrupo M. [3] [22]
  4. Sólo dos subclados del haplogrupo M, M1 y M23, se encuentran en África, mientras que numerosos subclados se encuentran fuera de África [3] [5] (sólo es posible una discusión sobre el subclado M1, sobre el cual véase más abajo).
  5. En particular, en lo que respecta al M1
  • El haplogrupo M1 tiene una distribución geográfica restringida en África, y se encuentra principalmente en los norteafricanos y en África oriental con frecuencias bajas o moderadas. Si M se hubiera originado en África en torno a la migración fuera de África o antes de ella, se esperaría que tuviera una distribución más amplia [22]
  • Según González et al. 2007, M1 parece haberse expandido hace relativamente poco tiempo. En este estudio, M1 tenía una edad de coalescencia más joven que los linajes M exclusivos de Asia. [5]
  • La distribución geográfica de M1 en África es predominantemente norteafricana/supraecuatorial [5] y se limita en gran medida a hablantes afroasiáticos , [24] lo que es inconsistente con la distribución subsahariana de los subclados de los haplogrupos L3 y L2 que tienen profundidades temporales similares. [14]
  • Uno de los linajes basales de los linajes M1 se ha encontrado en el noroeste de África y en el Cercano Oriente, pero está ausente en África Oriental. [5]
  • El M1 no se limita a África. Es relativamente común en el Mediterráneo, con un pico en Iberia . El M1 también goza de una presencia bien establecida en Oriente Medio, desde el sur de la península Arábiga hasta Anatolia y desde el Levante hasta Irán . Además, ocasionalmente se han observado haplotipos M1 en el Cáucaso y el Transcáucaso, y sin ningún linaje L acompañante. [5] [14] El M1 también se ha detectado en Asia Central , aparentemente llegando hasta el Tíbet . [5]
  • El hecho de que el subclado M1 del macrohaplogrupo M tenga una edad de coalescencia que se superpone con la del haplogrupo U6 (un haplogrupo euroasiático cuya presencia en África se debe a una migración de regreso desde Asia occidental) y la distribución de U6 en África también esté restringida a las mismas poblaciones del norte de África y del Cuerno de África que M1 apoya el escenario de que M1 y U6 fueron parte de la misma expansión poblacional de Asia a África. [24]
  • La cronología propuesta de la migración de los pueblos portadores de M1 y U6 desde Asia occidental a África (entre 40.000 y 45.000 años antes del presente) también está respaldada por el hecho de que coincide con cambios en las condiciones climáticas que redujeron las áreas desérticas del norte de África, haciendo que la región fuera más accesible para la entrada desde el Levante. Este cambio climático también se superpone temporalmente con el poblamiento de Europa por poblaciones portadoras del haplogrupo U5 , el clado hermano europeo del haplogrupo U6. [24]

Hipótesis del origen africano

Según esta teoría, los haplogrupos M y N surgieron de L3 en una población de África oriental ancestral de los euroasiáticos que había sido aislada de otras poblaciones africanas antes del evento OOA. Los miembros de esta población estuvieron involucrados en la migración fuera de África y es posible que solo hayan portado linajes M y N. Con la posible excepción del haplogrupo M1, todos los demás clados M y N en África se perdieron debido a la mezcla con otras poblaciones africanas y la deriva genética . [8] [17]

El origen africano del haplogrupo M está respaldado por los siguientes argumentos y evidencias.

  1. L3, el clado progenitor del haplogrupo M, se encuentra en toda África, pero es poco común fuera de ella. [17] Según Toomas Kivisild (2003), "la falta de linajes L3 distintos de M y N en la India y entre las mitocondrias no africanas en general sugiere que las primeras migraciones de los humanos modernos ya llevaban estos dos ancestros de ADNmt, a través de una ruta de salida a través del Cuerno de África ". [8]
  2. En particular, al menos en lo que respecta a M1a:
Este estudio aporta pruebas de que M1, o su ancestro, tuvo un origen asiático. La primera expansión de M1 en África se produjo en las zonas noroccidentales en lugar de en las nororientales; esta expansión temprana alcanzó la península Ibérica, afectando incluso a los vascos. La mayoría de los linajes M1a encontrados fuera y dentro de África tuvieron un origen más reciente en África oriental. Tanto los linajes M1 occidentales como los orientales participaron en la colonización neolítica del Sahara. El sorprendente paralelismo entre las edades de los subclados y la distribución geográfica de M1 y su homólogo norteafricano U6 refuerza firmemente este escenario. Por último, una fracción relevante de los linajes M1a presentes hoy en día en el continente europeo y las islas cercanas posiblemente tuvieron una ascendencia materna judía en lugar de la comúnmente propuesta amazigh . [5]

Dispersión

Mapa hipotético de la migración humana basado en el ADN mitocondrial

Varios estudios han propuesto que los ancestros del haplogrupo M moderno se dispersaron desde África a través de la ruta del sur a través del Cuerno de África a lo largo de las regiones costeras de Asia hacia Nueva Guinea y Australia. Estos estudios sugirieron que las migraciones de los haplogrupos M y N ocurrieron por separado y que el haplogrupo N se dirigió hacia el norte desde África Oriental hasta el Levante . Sin embargo, los resultados de numerosos estudios recientes indican que solo hubo una migración fuera de África y que los haplogrupos M y N fueron parte de la misma migración. Esto se basa en el análisis de varias poblaciones relictas a lo largo de la ruta propuesta de búsqueda de playas desde África hasta Australia, todas las cuales poseían ambos haplogrupos N y M. [4] [25]

Un estudio de 2008 realizado por Abu-Amero et al. sugiere que la península Arábiga puede haber sido la principal ruta de salida de África. Sin embargo, como la región carece de clados autóctonos de los haplogrupos M y N, los autores sugieren que el área ha sido un receptor más reciente de migraciones humanas que un antiguo centro de expansión demográfica a lo largo de la ruta costera del sur, como se propone en el escenario de migración única fuera de África de la hipótesis del origen africano. [6]

Distribución

M es el haplogrupo de ADNmt más común en Asia, [26] el superhaplogrupo M se distribuye por toda Asia , donde representa el 60% de todos los linajes maternos. [27]

Todos los andamaneses pertenecen al haplogrupo M. [ 28] Alcanza su máximo en las tribus aborígenes malasias Negrito con casi el 100%, pero con el ADNmt M21a representando a Semang ; 84% en la gente Mendriq, la gente Batek 48%, (casi todos pertenecen al haplogrupo específico Malayo Negrito M21a, este subclade también se encuentra en los Orang Asli 21%, Thais 7.8% y Malay 4.6%) [29] [30] [31] También alcanza un pico muy alto en Japón y el Tíbet , donde representa en promedio alrededor del 70% de los linajes maternos (160/216 = 74% Tíbet , [32] 205/282 = 73% Tōkai , [33] 231/326 = 71% Okinawa , [33] 148/211 = 70% japonés , [21] 50/72 = 69% Tíbet , [32] 150/217 = 69% Hokkaidō , [34] 24/35 = 69% tibetano zhongdiano , 175/256 = 68% norte de Kyūshū , [33] 38/56 = 68% tibetano qinghai , 16/24 = 67% tibetano diqing , 66/100 = 66% miyazaki , 33/51 = 65% ainu , 214/336 = 64% tōhoku , [33] 75/118 = 64% Tokio (JPT) [35] ) y es omnipresente en la India [3] [14] y Corea del Sur , [33] [36] [37] [38] [39] donde tiene una frecuencia de aproximadamente el 60%. Entre los chinos, tanto dentro como fuera de China, el haplogrupo M representa aproximadamente el 50% de todo el ADNmt en promedio, pero la frecuencia varía desde aproximadamente el 40% en los Hans de Hunan y Fujian en el sur de China hasta aproximadamente el 60% en Shenyang , Liaoning en el noreste de China. [32] [33] [35] [37]

El haplogrupo M representa aproximadamente el 42% de todo el ADNmt en los filipinos , entre los cuales está representado principalmente por M7c3c y E. [40] En Vietnam, el haplogrupo M se ha encontrado en el 37% (52/139) al 48% (20/42) de las muestras de vietnamitas y en el 32% (54/168) de una muestra de chams de la provincia de Bình Thuận . [37] [41] El haplogrupo M representa el 43% (92/214) de todo el ADNmt en una muestra de laosianos , y su subclade M7 (M7b, M7c y M7e) por sí solo representa un tercio completo de todo el haplogrupo M, o el 14,5% (31/214) de la muestra total. [42]

En Oceanía , un estudio de 2008 encontró el haplogrupo M en el 42% (60/144) de un conjunto de muestras de nueve grupos lingüísticos en las Islas del Almirantazgo de Papúa Nueva Guinea. [43] Se ha encontrado M en el 35% (17/48) de una muestra de montañeses de Papúa Nueva Guinea del área de Bundi y en el 28% (9/32) de una muestra de aborígenes australianos de Kalumburu en el noroeste de Australia. [44] En un estudio publicado en 2015, se encontró el haplogrupo M en el 21% (18/86) de una muestra de fiyianos , pero no se observó en una muestra de 21 rotumanos . [45]

El haplogrupo M también es relativamente común en el noreste de África , y se presenta especialmente entre somalíes , libios y oromo con frecuencias superiores al 20 %. [46] [47] Hacia el noroeste, el linaje se encuentra en frecuencias comparables entre los tuareg en Mali y Burkina Faso; particularmente el subclado M1a2 (18,42 %). [48]

Entre los linajes descendientes del haplogrupo M se encuentran C , D , E , G , Q y Z. Z y G se encuentran en poblaciones del norte de Eurasia, C y D existen entre poblaciones del norte de Eurasia y nativos americanos, E se observa en poblaciones del sudeste asiático y Q es común entre poblaciones melanesias. Los linajes M2, M3, M4, M5, M6, M18 y M25 son exclusivos del sur de Asia, y se informa que M2 es el linaje más antiguo del subcontinente indio con una estimación de edad de 60 000 a 75 000 años, y se informa que M5 es el más prevalente en enclaves históricamente turco-persas. [3] [49] [50]

En 2013, se descubrió que cuatro especímenes antiguos que datan de alrededor de 2500 a. C.-500 d. C., que fueron excavados en los sitios arqueológicos de Tell Ashara ( Terqa ) y Tell Masaikh (Kar-Assurnasirpal) en el valle del Éufrates , pertenecían a haplotipos de ADNmt asociados con los haplogrupos M4b1, M49 y/o M61. Dado que estos clados no se encuentran entre los habitantes actuales del área, se cree que fueron traídos en un período más remoto desde el este de Mesopotamia ; posiblemente por comerciantes o por los fundadores de la antigua población Terqa. [51]

En 2016, también se descubrió que tres cazadores-recolectores europeos del Pleistoceno tardío tenían linajes M. Dos de los especímenes eran del yacimiento arqueológico de Goyet en Bélgica y se los databa de hace 34.000 y 35.000 años, respectivamente. El otro individuo antiguo provenía del yacimiento de La Rochette en Francia y se lo databa de hace 28.000 años. [52]

El análisis de ADN antiguo de los restos esqueléticos de Iberomaurusian en el sitio de Taforalt en Marruecos, que han sido datados entre 15.100 y 13.900 ybp, observó el subclado M1b en uno de los fósiles (1/7; ~14%). [53] Se encontró que los individuos antiguos pertenecientes al asentamiento de la Edad del Hierro Tardía de Çemialo Sırtı en Batman , sureste de Turquía, portaban el haplogrupo M; específicamente el subclado M1a1 (1/12; ~8,3%). El haplogrupo M también se detectó en especímenes antiguos del sudeste de Anatolia (0,4%). [54] Además, M1 se ha observado entre las momias del antiguo Egipto excavadas en el sitio arqueológico de Abusir el-Meleq en el Medio Egipto, que datan de los períodos preptolemaico / finales del Imperio Nuevo y romano . [55] También se ha descubierto que los fósiles del yacimiento neolítico temprano de Ifri n'Amr o Moussa en Marruecos , que se han datado en torno al 5000 a. C., presentan el subclado M1b. Estos antiguos individuos tenían un componente genómico magrebí autóctono que alcanza su punto máximo entre los bereberes modernos , lo que indica que eran ancestros de las poblaciones de la zona. [56] También se descubrió que los antiguos aristócratas egipcios Nakht-Ankh y Khnum-Nakht pertenecían al subclado M1a1. Los medio hermanos vivieron durante la XII Dinastía , y su tumba se encuentra en el cementerio de Deir Rifeh en el Medio Egipto. [57]

Distribución de subgrupos

Fuente: [58]

Subclados

Árbol

Este árbol filogenético de los subclados del haplogrupo M se basa en el artículo de Mannis van Oven y Manfred Kayser, Árbol filogenético completo actualizado de la variación global del ADN mitocondrial humano [13] y en investigaciones publicadas posteriormente.

Miembros notables

Véase también

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Referencias

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