Los quitones ( / ˈ k aɪ t ɒ n z , ˈ k aɪ t ən z / ) son moluscos marinos de tamaño variable en la clase Polyplacophora ( / ˌ p ɒ l i p l ə ˈ k ɒ f ər ə / POL -ee- plə- KOF -ər-ə ), [3] anteriormente conocido como Amphineura . [4] Se reconocen alrededor de 940 [5] [6] especies existentes y 430 [7] fósiles .
A veces también se les conoce como cunas de mar , conchas de cota de malla o rocas chupadoras , o más formalmente como loricados , poliplacóforos y ocasionalmente como poliplacóforos .
Los quitones tienen una concha compuesta por ocho placas o válvulas separadas . [3] Estas placas se superponen ligeramente en los bordes delantero y trasero y, sin embargo, se articulan bien entre sí. Debido a esto, el caparazón proporciona protección al mismo tiempo que permite que el quitón se flexione hacia arriba cuando sea necesario para la locomoción sobre superficies irregulares, e incluso permite que el animal se enrosque formando una bola cuando se desprende de las rocas. [8] Las placas del caparazón están rodeadas por un faldón conocido como faja .
Los quitones viven en todo el mundo, desde aguas frías hasta los trópicos. Viven en superficies duras, como sobre o debajo de rocas, o en grietas de rocas.
Algunas especies viven bastante alto en la zona intermareal y están expuestas al aire y a la luz durante largos períodos. La mayoría de las especies habitan en zonas intermareales o submareales y no se extienden más allá de la zona fótica , pero algunas especies viven en aguas profundas, de hasta 6.000 m (20.000 pies). [9]
Los quitones son exclusiva y totalmente marinos, a diferencia de los bivalvos , que supieron adaptarse al agua salobre y al agua dulce, y los gasterópodos que pudieron realizar transiciones exitosas a ambientes de agua dulce y terrestre.
Todos los quitones llevan una capa dorsal protectora que está dividida en ocho válvulas articuladas de aragonito incrustadas en la resistente faja muscular que rodea el cuerpo del quitón. En comparación con las conchas de una o dos piezas de otros moluscos, esta disposición permite que los quitones se enrollen formando una bola protectora cuando se desprenden y se adhieran firmemente a superficies irregulares. En algunas especies las válvulas están reducidas o cubiertas por el tejido de la cintura . [10] [11] Las válvulas son de varios colores, estampadas, lisas o esculpidas.
La placa más anterior tiene forma de media luna y se conoce como placa cefálica (a veces llamada placa de la cabeza, a pesar de la ausencia de una cabeza completa). La placa más posterior se conoce como placa anal (a veces llamada placa de la cola, aunque los quitones no tienen cola).
La capa interna de cada una de las seis placas intermedias se produce anteriormente como un reborde de articulación, llamado articulamento. Esta capa interior también puede estar realizada lateralmente en forma de placas de inserción con muescas. Estos funcionan como una unión de las placas de válvula al cuerpo blando. Se puede fijar una serie similar de placas de inserción al borde anterior convexo de la placa cefálica o al borde posterior convexo de la placa anal. [12]
La escultura de las valvas es una de las características taxonómicas, junto con la granulación o espinulación de la cintura. [12]
Después de que muere un quitón, las válvulas individuales que forman el caparazón de ocho partes se separan porque la faja ya no las mantiene unidas, y luego las placas a veces son arrastradas por la deriva de la playa. Las placas de concha individuales de un quitón a veces se conocen como conchas de mariposa debido a su forma.
La cintura puede estar adornada con escamas o espículas que, al igual que las placas de las conchas, están mineralizadas con aragonita, aunque en las espículas opera un proceso de mineralización diferente al de los dientes o las conchas (lo que implica una innovación evolutiva independiente). [11] Este proceso parece bastante simple en comparación con otros tejidos de concha; En algunos taxones, la estructura cristalina de los minerales depositados se parece mucho a la naturaleza desordenada de los cristales que se forman inorgánicamente, aunque en otros taxones se ve más orden. [11]
El componente proteico de las escamas y escleritos es minúsculo en comparación con otras estructuras biomineralizadas, mientras que la proporción total de matriz es "mayor" que en las conchas de los moluscos. Esto implica que los polisacáridos constituyen la mayor parte de la matriz. [11] Las espinas de la cintura a menudo tienen estrías paralelas a la longitud. [11]
La forma amplia del adorno del cinturón sugiere que cumple un papel secundario; Los quitones pueden sobrevivir perfectamente sin ellos. El camuflaje o la defensa son dos funciones probables. [11] Ciertamente, especies como algunos miembros del género Acanthochitona tienen llamativos mechones de espículas en la cintura. Las espículas son afiladas y, si se manipulan con descuido, penetran fácilmente en la piel humana, donde se desprenden y permanecen como un irritante doloroso. [13]
Las espículas son secretadas por células que no expresan engrailed , pero estas células están rodeadas por células que expresan engrailed. [14] Estas células vecinas secretan una película orgánica en el exterior de la espícula en desarrollo, cuyo aragonito es depositado por la célula central; La división posterior de esta célula central permite que se secreten espinas más grandes en ciertos taxones. [15] La película orgánica se encuentra en la mayoría de los poliplacóforos (pero no en los quitones basales, como Hanleya ) [15] pero es inusual en los aplacóforos. [16] Durante el desarrollo, las células secretoras de escleritos surgen de las células pretrocales y postrocales: las células 1a, 1d, 2a, 2c, 3c y 3d. [16] Las placas de la cáscara surgen principalmente del micrómero 2d, aunque las células 2a, 2b, 2c y, a veces, 3c también participan en su secreción. [dieciséis]
La faja suele estar adornada con espículas, cerdas, mechones de pelos, púas o escamas en forma de serpiente. La mayor parte del cuerpo es una pata parecida a la de un caracol , pero desde el lado dorsal no se ve ninguna cabeza ni otras partes blandas más allá de la cintura. La cavidad del manto consta de un canal estrecho a cada lado, que se encuentra entre el cuerpo y la cintura. El agua ingresa a la cavidad a través de aberturas a ambos lados de la boca, luego fluye a lo largo del canal hasta una segunda abertura exhalante cerca del ano . [17] Múltiples branquias cuelgan de la cavidad del manto a lo largo de parte o la totalidad del surco palial lateral, cada una de las cuales consta de un eje central con varios filamentos aplanados a través de los cuales se puede absorber oxígeno. [18]
El corazón de tres cámaras se encuentra hacia la parte trasera del animal. Cada una de las dos aurículas recoge sangre de las branquias de un lado, mientras que el ventrículo muscular bombea sangre a través de la aorta y alrededor del cuerpo.
El sistema excretor consta de dos nefridios , que se conectan a la cavidad pericárdica alrededor del corazón y eliminan los excrementos a través de un poro que se abre cerca de la parte posterior de la cavidad del manto. La gónada única está situada delante del corazón y libera gametos a través de un par de poros justo delante de los que se utilizan para la excreción. [18]
La boca está situada en la parte inferior del animal, y contiene una estructura parecida a una lengua llamada rádula , que tiene numerosas filas de 17 dientes cada una. Los dientes están recubiertos con magnetita , un mineral duro de óxido férrico/ferroso. La rádula se utiliza para raspar las algas microscópicas del sustrato. La propia cavidad bucal está revestida de quitina y está asociada con un par de glándulas salivales . Dos sacos se abren desde la parte posterior de la boca, uno que contiene la rádula y el otro que contiene un órgano subradular sensorial protrusible que se presiona contra el sustrato para saborear la comida. [18]
Los cilios arrastran la comida a través de la boca en un chorro de moco y a través del esófago , donde es parcialmente digerida por enzimas de un par de grandes glándulas faríngeas . El esófago, a su vez, desemboca en el estómago , donde las enzimas de una glándula digestiva completan la descomposición de los alimentos. Los nutrientes se absorben a través de las paredes del estómago y la primera parte del intestino . El intestino está dividido en dos por un esfínter , esta última parte está muy enrollada y funciona para compactar la materia de desecho en bolitas fecales . El ano se abre justo detrás del pie. [18]
Los quitones carecen de una cabeza claramente demarcada; su sistema nervioso se asemeja a una escalera dispersa. [19] No hay verdaderos ganglios presentes, como en otros moluscos, aunque hay un anillo de tejido neural denso alrededor del esófago. Desde este anillo, los nervios se ramifican hacia adelante para inervar la boca y la subradula, mientras que dos pares de cordones nerviosos principales recorren el cuerpo. Un par, los cordones pedales, inervan el pie, mientras que los cordones palioviscerales inervan el manto y los órganos internos restantes. [18]
Algunas especies tienen una serie de tentáculos delante de la cabeza. [20]
Los órganos sensoriales primarios de los quitones son el órgano subradular y una gran cantidad de órganos únicos llamados estetas . Los estetas están formados por células sensibles a la luz justo debajo de la superficie del caparazón, aunque no son capaces de tener una visión verdadera. En algunos casos, sin embargo, se modifican para formar ocelos , con un grupo de células fotorreceptoras individuales debajo de una pequeña lente a base de aragonito . [21] Cada lente puede formar imágenes claras y está compuesta de granos relativamente grandes y altamente alineados cristalográficamente para minimizar la dispersión de la luz. [22] Un quitón individual puede tener miles de ocelos de este tipo. [18] Estos ojos a base de aragonito [23] los hacen capaces de tener una visión verdadera; [24] aunque continúan las investigaciones sobre el alcance de su agudeza visual. Se sabe que pueden diferenciar entre la sombra de un depredador y los cambios de luz provocados por las nubes. Una compensación evolutiva ha llevado a un compromiso entre los ojos y el caparazón; A medida que aumentan el tamaño y la complejidad de los ojos, disminuye el rendimiento mecánico de sus caparazones, y viceversa. [25]
Existe un registro fósil relativamente bueno de conchas de quitones, pero los ocelos sólo están presentes en aquellos que datan de hace 10 millones de años o menos; esto haría que los ocelos, cuya función precisa no está clara, sean probablemente los ojos más recientes en evolucionar. [19]
Aunque los quitones carecen de osfradia , estatocistos y otros órganos sensoriales comunes a otros moluscos, sí tienen numerosas terminaciones nerviosas táctiles, especialmente en la cintura y dentro de la cavidad del manto.
El orden Lepidopleurida también tiene un órgano sensorial pigmentado llamado órgano de Schwabe. [26] Su función sigue siendo en gran parte desconocida y se ha sugerido que está relacionada con la del ojo de una larva. [27]
Sin embargo, los quitones carecen de ganglio cerebral. [28]
Al igual que muchas especies de lapas de agua salada , se sabe que varias especies de quitones exhiben comportamientos de búsqueda , viajando para alimentarse y luego regresando al lugar exacto que habitaban anteriormente. [29] El método que utilizan para realizar tales comportamientos ha sido investigado hasta cierto punto, pero aún se desconoce. Una teoría dice que los quitones recuerdan el perfil topográfico de la región, pudiendo así guiarse de regreso a su cicatriz de origen mediante el conocimiento físico de las rocas y la información visual de sus numerosas manchas oculares primitivas. [30] El caracol marino Nerita textilis (como todos los gasterópodos ) deposita un rastro de moco a medida que se mueve, que un órgano quimiorreceptivo es capaz de detectar y guiar al caracol de regreso a su lugar de origen. [31] No está claro si la localización de los quitones funciona de la misma manera, pero pueden dejar señales químicas a lo largo de la superficie de la roca y en la cicatriz de origen que sus sentidos olfativos pueden detectar y localizar. Además, también se pueden detectar rastros más antiguos, lo que proporciona un estímulo adicional para que el quitón encuentre su hogar. [30]
Los dientes radilares de los quitones están hechos de magnetita , y los cristales de hierro que contienen pueden estar involucrados en la magnetorrecepción , [32] la capacidad de detectar la polaridad y la inclinación del campo magnético de la Tierra . El trabajo experimental ha sugerido que los quitones pueden detectar y responder al magnetismo. [33]
Los quitones se comen en varias partes del mundo. Esto incluye islas del Caribe, como Trinidad , Tobago , Bahamas , St. Maarten, Aruba, Bonaire, Anguila y Barbados , así como Bermudas. También se comen tradicionalmente en ciertas partes de Filipinas , donde se les llama kibet si están crudos y chiton si están fritos. Los nativos americanos de las costas del Pacífico de América del Norte comen quitones. Son un alimento común en la costa del Pacífico de América del Sur y en Galápagos . El pie del quitón se prepara de forma similar al abulón . Algunos isleños que viven en Corea del Sur también comen quitón, ligeramente hervido y mezclado con verduras y salsa picante. Los aborígenes de Australia también comen quitón; por ejemplo, están registrados en el Acuerdo de Pesca Tradicional de la Nación Narungga .
.JPG/1280px-Cryptoconchus_porosus_(butterfly_chiton).JPG)
Un quitón se arrastra lentamente sobre un pie musculoso. Tiene un considerable poder de adhesión y puede aferrarse a las rocas con mucha fuerza, como una lapa .
Los quitones son generalmente herbívoros, aunque algunos son omnívoros y otros carnívoros. [34] [35] Se alimentan de algas , briozoos , diatomeas , percebes y, a veces, bacterias raspando el sustrato rocoso con sus rádulas bien desarrolladas .
Algunas especies de quitones son depredadoras , como la pequeña especie del Pacífico occidental Placiphorella velata . Estos quitones depredadores tienen cinturas anteriores agrandadas. Captan otros invertebrados pequeños , como camarones y posiblemente incluso peces pequeños, manteniendo el extremo frontal agrandado en forma de capucha de la faja levantado de la superficie y luego tomando medidas drásticas contra presas desprevenidas que buscan refugio. [36]
Los quitones tienen sexos separados y la fertilización suele ser externa . El macho libera espermatozoides en el agua, mientras que la hembra libera óvulos individualmente o en una larga cadena. En la mayoría de los casos, la fertilización tiene lugar en el agua circundante o en la cavidad del manto de la hembra. Algunas especies empolan los huevos dentro de la cavidad del manto, y la especie Callistochiton viviparus incluso los retiene dentro del ovario y da a luz crías vivas, un ejemplo de ovoviviparidad .
El huevo tiene una capa dura y espinosa y, por lo general, eclosiona para liberar una larva trocófora que nada libremente , típica de muchos otros grupos de moluscos. En algunos casos, el trocóforo permanece dentro del huevo (y luego se llama lecitotrófico, que se nutre de la yema), que eclosiona para producir un adulto en miniatura. A diferencia de la mayoría de los otros moluscos, no existe una etapa intermedia, o veliger , entre el trocóforo y el adulto. En cambio, se forma una glándula de caparazón segmentada en un lado de la larva y un pie en el lado opuesto. Cuando la larva está lista para convertirse en adulta, el cuerpo se alarga y la glándula del caparazón secreta las placas del caparazón. A diferencia del adulto completamente desarrollado, la larva tiene un par de ojos simples, aunque estos pueden permanecer durante algún tiempo en el adulto inmaduro. [18]
Los animales que se alimentan de quitones incluyen humanos, gaviotas , estrellas de mar , cangrejos , langostas y peces . [ cita necesaria ]
Los quitones tienen un registro fósil relativamente bueno, que se remonta al Cámbrico, [1] [2] y el género Preacanthochiton , conocido por fósiles encontrados en depósitos del Cámbrico tardío en Missouri , está clasificado como el poliplacóforo más antiguo conocido. Sin embargo, la posición filogenética exacta de los supuestos quitones del Cámbrico es muy controvertida y, en cambio, algunos autores han argumentado que los primeros poliplacóforos confirmados se remontan al Ordovícico temprano . [37] Kimberella y Wiwaxia del Precámbrico y Cámbrico pueden estar relacionadas con poliplacóforos ancestrales. Matthevia es un poliplacóforo del Cámbrico tardío conservado como válvulas puntiagudas individuales y, a veces, considerado un quitón, [1] aunque en el caso más cercano, solo puede ser un miembro del grupo de tallos del grupo. [38]
Con base en esto y en los fósiles concurrentes, una hipótesis plausible para el origen de los poliplacóforos es que se formaron cuando nació un monoplacóforo aberrante con múltiples centros de calcificación, en lugar del habitual. La selección actuó rápidamente sobre los proyectiles cónicos resultantes para formarlos y superponerlos formando una armadura protectora; sus conos originales son homólogos a las puntas de las placas de los quitones modernos. [1]
Los quitones evolucionaron a partir de multiplacophora durante el Paleozoico, y su plan corporal actual relativamente conservado fue fijado en el Mesozoico. [38]
La evidencia fósil más antigua de estetas en quitones proviene de alrededor de 400 Ma, durante el Devónico temprano . [19]
Los quitones fueron estudiados por primera vez por Carl Linneo en su décima edición de Systema Naturae de 1758 . Desde su descripción de las primeras cuatro especies, los quitones se han clasificado de diversas formas. Fueron llamados ciclobranquios (brazo redondo) a principios del siglo XIX, y luego se agruparon con los aplacóforos en el subfilo Amphineura en 1876. La clase Polyplacophora fue nombrada por de Blainville en 1816.
El nombre quitón es neolatino y deriva de la palabra griega antigua khitōn , que significa túnica (que también es la fuente de la palabra quitina ). La palabra griega antigua khitōn se remonta a la palabra semítica central *kittan , que proviene de las palabras acadias kitû o kita'um , que significa lino o lino, y originalmente la palabra sumeria gada o gida . [ cita necesaria ]
El nombre de origen griego Polyplacophora proviene de las palabras poli- (muchos), plako- (tableta) y -phoros (cojinete), una referencia a las ocho placas de concha del quitón.
La mayoría de los esquemas de clasificación que se utilizan hoy en día se basan, al menos en parte, en el Manual de Conchología de Pilsbry (1892-1894), ampliado y revisado por Kaas y Van Belle (1985-1990).
Desde que Linneo (1758) describió por primera vez los quitones, se han realizado extensos estudios taxonómicos a nivel de especie. Sin embargo, la clasificación taxonómica en los niveles superiores del grupo sigue siendo algo inestable.
La clasificación más reciente, realizada por Sirenko (2006), [39] se basa no solo en la morfología de la cáscara, como es habitual, sino también en otras características importantes, que incluyen estetas , cintura, rádula, branquias, glándulas, proyecciones de la cáscara del óvulo y espermatozoides. Incluye todos los géneros vivos y extintos de quitones.
Se ha recuperado una mayor resolución dentro de Chitonida mediante análisis molecular. [40]
Este sistema ahora es generalmente aceptado.
