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Dactyloidae

Los dactilóidos son una familia de lagartijas comúnmente conocidas como anolis ( EE . UU .: /əˈnoʊ.liz/ ) . ⓘ ) y es originaria de partes más cálidas de América, desde el sureste de los Estados Unidos hastaParaguay.[1][2]En lugar de tratarla como una familia, algunas autoridades prefieren tratarla como una subfamilia, Dactyloinae, de la familiaIguanidae.[3][4]En el pasado se incluían en la familiaPolychrotidaejunto conPolychrus(anoles de arbusto), pero este último género no está estrechamente relacionado con los verdaderos anolis.[5][6]

Los anolis son lagartos pequeños a bastante grandes, típicamente verdes o marrones, pero su color varía según la especie y muchos también pueden cambiarlo. [1] [7] En la mayoría de las especies, al menos el macho tiene papada , un colgajo de piel a menudo de colores brillantes que se extiende desde la garganta y se usa en exhibiciones. [7] Los anolis comparten varias características con los geckos , incluidos los detalles de la estructura del pie (para trepar) y la capacidad de romper voluntariamente la cola (para escapar de los depredadores), [8] [9] [10] pero solo están muy distantemente relacionados, siendo los anolis parte de Iguania . [11] [12]

Los anolis son activos durante el día y se alimentan principalmente de animales pequeños como insectos, pero algunos también toman frutas, flores y néctar . [7] [13] [14] Casi todas las especies son ferozmente territoriales . Después del apareamiento, la hembra pone un huevo (ocasionalmente dos); en muchas especies puede hacerlo cada pocos días o semanas. [7] [8] [15] El huevo generalmente se coloca en el suelo, pero en algunas especies se coloca en niveles más altos. [7] [16]

Los anolis son ampliamente estudiados en campos como la ecología , el comportamiento y la evolución , [7] [17] y algunas especies se mantienen comúnmente en cautiverio como mascotas. [18] Los anolis pueden funcionar como un control biológico de plagas al comer insectos que pueden dañar a los humanos o las plantas, [19] pero representan un riesgo grave para los pequeños animales nativos y los ecosistemas si se introducen en regiones fuera de su área de distribución. [20] [21]

Distribución y hábitat

Cuba es el hogar de más de 60 especies de anoles (superadas sólo por Colombia), la mayoría de las cuales no se encuentran en ningún otro lugar, como este anole del oeste de Cuba [22]
Al igual que todos los anolis de las Antillas Menores, el anolis de Leach tiene un área de distribución muy pequeña [23]

Los anolis son un grupo de lagartijas muy diverso y abundante. Son nativos de las zonas tropicales y subtropicales de América del Sur, América Central, México, las islas Cocos , Gorgona y Malpelo en alta mar del Pacífico oriental , las Indias Occidentales y el sureste de los Estados Unidos . [2] [7]

Existe una riqueza de especies particularmente alta en Cuba (más de 60 especies), [22] La Española (más de 55), [24] México (más de 50), [25] América Central, [26] Colombia (más de 75), [27] y Ecuador (al menos 40). [4] Menos viven en el este y centro de América del Sur (por ejemplo, se conocen menos de 20 especies del enorme Brasil), [28] Estados Unidos contiguos (1 especie nativa), [1] y las Antillas Menores (alrededor de 25 especies en total, con 1-2 especies en cada isla). [29] [30] Sin embargo, las Antillas Menores son relativamente ricas en comparación con su muy pequeña superficie terrestre y sus especies son todas endémicas altamente localizadas , cada una solo se encuentra en una o unas pocas islas diminutas. [23] En América del Sur, la diversidad es considerablemente mayor al oeste de los Andes ( región de Tumbes-Chocó-Magdalena ) que al este ( cuenca del Amazonas ), como bien lo ilustra Ecuador, donde aproximadamente 2 ⁄ 3 de las especies de anole viven en la primera región y 1 ⁄ 3 en la segunda. [4] [31]

Anole puertorriqueño , una de las dieciséis especies de anole de Puerto Rico y las Islas Vírgenes [32]

La única especie nativa de los Estados Unidos contiguos es el anole de Carolina (o verde) , que se extiende tan al oeste como el centro de Texas , y al norte hasta Oklahoma , Tennessee y Virginia . [1] [33] Su límite norte probablemente esté relacionado con las temperaturas frías del invierno. [34] Varias especies de anole se han introducido en los Estados Unidos contiguos, principalmente Florida , pero también otros estados de la Costa del Golfo y California . La más frecuente de estas introducciones es el anole marrón . [1] [35] [36] A diferencia de los Estados Unidos contiguos, Puerto Rico y las Islas Vírgenes albergan 16 especies nativas, todas endémicas. [32]

Los anolis habitan una amplia gama de hábitats, desde tierras altas (hasta al menos 3750 m o 12 300 pies sobre el nivel del mar [37] ) hasta la costa, y desde la selva tropical hasta el matorral desértico. [7] [8] Algunos viven en hábitats kársticos de piedra caliza y al menos dos de estos, el anole de cueva cubano y el anole de cueva mexicano , ingresan a cuevas , a veces a una distancia de hasta 20 m (65 pies) de la entrada. [38] Algunas especies viven cerca de los humanos y pueden usar cercas o paredes de edificios como perchas, [39] incluso habitan jardines o árboles a lo largo de las carreteras en grandes ciudades como Miami . [8] La mayoría de los anolis son arbóreos o semiarbóreos, pero también hay especies terrestres y semiacuáticas . [7] [8] [40] A menudo, especialmente en el Caribe, se agrupan en seis ecomorfos : gigante de corona , copa de tronco , tronco, suelo de tronco, ramita y arbusto de hierba, que habitan nichos específicos . [41] [42] Otros grupos menos utilizados son suelo, arbusto de tierra, gigante de ramita, saxícola y ribereño (alternativamente semiacuático). [2] [8] [43] Sin embargo, las especies dentro de cada grupo de ecomorfos no son completamente iguales y hay variaciones en los detalles de sus nichos, incluidos tanto generalistas generalizados como especialistas más restringidos . [44] La diferenciación de nichos permite que varios anolis habiten la misma localidad, [8] con hasta 15 especies en un solo sitio. [45]

Apariencia y comportamiento

Un anole de Allison macho (hembra completamente verde) que muestra la cola larga y la capacidad de trepar típica de los anolis.

Los anolis varían en tamaño. Los machos generalmente alcanzan un tamaño mayor que las hembras, pero en algunas especies es al revés. [8] Los adultos de la mayoría de los anolis tienen entre 4 y 8 cm (1,5–3 pulgadas) de longitud desde el hocico hasta la cloaca , [ 46] y entre 10 y 20 cm (4–8 pulgadas) de longitud total, incluida la cola. [1] [8] En el más pequeño, el anolis herbáceo de cinco rayas , la longitud desde el hocico hasta la cloaca es de aproximadamente 3 y 3,5 cm (1,2 y 1,4 pulgadas) en hembras y machos respectivamente, [2] [46] pero es una especie de cola relativamente larga. [47] Hay varias especies grandes que tienen más de 10 cm (4 pulgadas) de longitud desde el hocico hasta la cloaca. [2] [48] Los machos del más grande, el anole caballero , [18] alcanzan hasta aproximadamente 19 cm (7,5 pulgadas) de longitud desde el hocico hasta la cloaca, [2] 51 cm (20 pulgadas) de longitud total, [1] y 137 g (5 oz) de peso. [49] Hay especies robustas y gráciles, y la forma de la cabeza varía de relativamente ancha a alargada. [50]

La cola de los anolis varía, pero en la mayoría de los casos es más larga que la longitud del hocico al respiradero. Dependiendo de la especie exacta, puede variar desde un poco más corta hasta aproximadamente tres veces la longitud del hocico al respiradero. [1] [8] [51] [52] Los anolis ecomorfos de ramita del Caribe, el anolis probóscide y los anolis " Phenacosaurus " tienen una cola prensil . [53] [54] [55] Los anolis semiacuáticos tienden a tener colas relativamente altas y aplanadas verticalmente que los ayudan a nadar, [56] y su piel tiene ciertas microestructuras que la hacen hidrófoba , lo que resulta en una fina película de aire en la superficie de la piel cuando está sumergida y evita que el agua permanezca al salir del agua. [57]

Debajo de los dedos de un anolis hay almohadillas que tienen de varias a una docena de colgajos de piel ( láminas adhesivas ) que van horizontalmente y están cubiertos de protuberancias microscópicas similares a pelos ( setas ) que les permiten adherirse a muchas superficies diferentes, de manera similar pero no tan eficiente como un geco . [8] [9] A pesar de esta similitud, están muy distantemente relacionados y las adaptaciones son el resultado de la evolución convergente en los dos grupos. [58] La extensión de estas estructuras y la capacidad de adherencia varía, siendo más desarrollada en las especies de anolis que viven en lo alto del dosel de los árboles que en las que viven en niveles más bajos. [59] [60] En un extremo están los anolis que pueden subir fácilmente por las ventanas. [61] [62] En el extremo opuesto del espectro está el voluminoso anolis de la árida costa de Venezuela y la vecina Colombia, que es la única especie que carece por completo de las estructuras especializadas de las almohadillas de los dedos. [63] [64] La longitud relativa de las extremidades varía, principalmente entre diferentes especies, pero en cierta medida también entre diferentes poblaciones de una misma especie. Esto depende de factores como el tamaño de percha preferido y si hay depredadores que vivan en el suelo en un hábitat. [58] [65]

A pesar de tener ojos relativamente pequeños, su sentido primario es la vista, que es excelente y en color. [66] [67] [68] Sus pupilas son redondas o casi redondas. [69] El anole de Guantánamo y el anole de cueva cubano tienen una "ventana" transparente en su párpado inferior, lo que les permite ver incluso con los ojos cerrados, pero no está claro por qué tienen esta adaptación. [2] [70] Los anoles tienen una buena audición direccional , que es capaz de detectar frecuencias entre 1000 y 7000 Hz y sonidos de intensidad relativamente baja como el clic de una cámara. [71] [72]

Los anolis son diurnos (activos durante el día), pero también pueden estar activos durante las noches de luna brillante y pueden buscar alimento cerca de luces artificiales. [73] [74] Muchas especies frecuentemente toman el sol para aumentar su temperatura, pero otras viven a la sombra y no lo hacen. [8]

Bandera

Un anole de Carolina que cambia de verde a marrón en el transcurso de unos minutos.

La mayoría de los anolis son de color marrón o verde, pero hay amplias variaciones dependiendo de la especie exacta. [7] [75] La mayoría puede cambiar su color dependiendo de cosas como emociones (por ejemplo, agresión o estrés), nivel de actividad, niveles de luz y como señal social (por ejemplo, mostrando dominio ), pero falta evidencia que demuestre que lo hacen en respuesta al color del fondo ( camuflaje ). [7] [76] [77] [78] Si lo hacen en respuesta a la temperatura ( termorregulación ) es menos claro, con estudios que lo apoyan [79] y lo contradicen. [80] El alcance y las variaciones de esta capacidad de cambio de color difieren ampliamente en las especies individuales. Por ejemplo, el anole Carolina (o verde) puede cambiar su color de un verde brillante y frondoso a un color marrón opaco, mientras que el anole marrón solo puede cambiar su tono, que va desde un marrón grisáceo pálido a un marrón muy oscuro. [1] Incluso el cambio distintivo de verde a marrón en el anole Carolina puede ocurrir en solo unos minutos. [81] Los colores son el resultado de sus células pigmentarias de la piel, los cromatóforos , de los cuales tienen tres tipos principales, pero el cambio ocurre solo en los melanóforos . Cuando se activan por la hormona estimulante del melanóforo y otras hormonas, los melanosomas de los melanóforos cubren parcialmente las otras células pigmentarias de la piel, lo que le da al anole un color más oscuro o más marrón. [76] [81] En la mayoría de los casos, el estrés da como resultado un color más oscuro/marrón, pero en el anole acuático , una especie que es marrón oscuro con un patrón barrado y rayas marrón claro en los lados de su cuerpo y cabeza, el estrés da como resultado partes superiores de color marrón más pálido y las rayas se vuelven de un verde azulado pálido. [76]

Sus colores durante la noche cuando duermen a menudo difieren claramente de sus colores durante el día cuando están despiertos. Entre estas hay algunas especies que de otra manera no cambian drásticamente sus colores, incluyendo ciertos anolis que generalmente son marrones durante el día y cambian a verdosos o blanquecinos cuando duermen por la noche, [76] [82] y ciertos anolis que generalmente son verdes durante el día y cambian a marrones cuando duermen por la noche. [83]

Los anolis gigantes puertorriqueños adultos suelen ser verdes, pero una forma poco común (que no es resultado de un cambio de color) es de color marrón grisáceo, como todos los ejemplares jóvenes [84].

Sin tener en cuenta el cambio de color, son comunes las variaciones individuales menores en el color básico y el patrón, principalmente relacionadas con el sexo o la edad. En algunas especies de anole, esta variación es más pronunciada y no solo está relacionada con el sexo y la edad. Un ejemplo de esto es el color básico del anole de garganta azul de las Islas Caimán , que varía geográficamente, coincidiendo aproximadamente con el hábitat principal en una ubicación. [85] En otros, ocurre en la misma ubicación. Esto incluye las extensas variaciones individuales en el anole de Guadalupe , que sin embargo también muestra algunas variaciones geográficas, pero posiblemente no lo suficientemente consistentes (debido en parte a los clines ) para hacer que la subespecie típicamente reconocida sea válida. [23] [86] [87] En el anole gigante de Puerto Rico , una especie que solo puede realizar cambios de color menores (esencialmente claridad/oscuridad), los juveniles son de color marrón grisáceo y los adultos típicamente verdes, pero un morfo poco común mantiene un color marrón grisáceo hasta la edad adulta. [84] De manera similar, las formas raras del anole de Carolina, generalmente verde, carecen de ciertas células pigmentarias, lo que les da un color principalmente azul turquesa o amarillo. [88] [89]

Papada

Diferencias en la papada (machos, excepto donde se indique)

La mayoría de las especies de anolis (pero no todas) tienen papada , hecha de cartílago eréctil (modificado del hioides ) y cubierta de piel, que se extiende desde las áreas de la garganta. Cuando no está en uso y está cerrada, se encuentra discretamente a lo largo de la garganta y el pecho. El tamaño, la forma, el color y el patrón de la papada varían ampliamente según la especie y, a menudo, difiere entre los sexos, siendo más pequeña (en algunos casos ausente) o menos colorida en las hembras. [7] [8] [90] [91] En algunas especies, incluidas Carolina, Bark , Cochran's Gianthead y Slender Anoles , varía geográficamente en color dependiendo de la subespecie o morfo . [92] [93] [94] [95] De manera muy local, pueden ocurrir juntos morfos distintos de una sola especie que difieren en los colores de la papada (no solo diferencias entre sexos). [95] Además de los colores que son visibles para los humanos, las papadas pueden tener reflectancia ultravioleta , que es visible para los anolis. [90] El anolis rayado es la única especie donde tiene un color asimétrico, siendo más brillante en un lado que en el otro. [96] En algunas especies, incluso los juveniles tienen papada . [97] [98] Los anolis de Cuba occidental y de arroyo cubano son los únicos donde ambos sexos carecen de papada, pero es reducida y diminuta en aproximadamente una docena de otras especies. [2] [91] [99]

La papada sirve como señal para atraer parejas, territorialidad , disuadir a los depredadores y comunicarse. [7] [91] [100] [101] Cuando varios anolis viven juntos, las especies casi siempre difieren en su papada, lo que indica que juega un papel en el reconocimiento de especies . [7] [30] Sin embargo, los estudios revelan un patrón más complejo: el complejo de especies de anolis de corteza y anolis de nariz corta (que incluye a los anolis de cabeza gigante de Webster y Cochran [94] ) están estrechamente relacionados y ambos varían en el color de su papada. En lugares donde sus áreas de distribución se superponen, sus papadas a menudo difieren y hay poca hibridación , pero en algunos lugares sus papadas son iguales. Donde son iguales puede haber niveles más altos de hibridación (lo que indica que es más probable que se confundan entre sí) o los niveles pueden ser tan bajos como las regiones donde difieren (lo que indica que algo más les permite separarse entre sí). [102] Otro ejemplo es el anolis corpulento de abanicos rojos y el anolis de cabeza grande , que son especies hermanas que se superponen en su distribución y son muy similares excepto por el color de su papada. Son muy agresivos con los individuos de su propia especie, pero no con los de la otra. Cuando se modifica el color de la papada de una especie para que se parezca a la otra, solo se produce un aumento relativamente menor o nulo en la agresión, lo que indica que aún pueden diferenciarse entre sí. [103]

Varios otros géneros de Iguania , Draco , Otocryptis , Polychrus , Sarada y Sitana , han desarrollado papadas relativamente grandes y móviles independientemente de los anolis. [104] [105]

Dimorfismo sexual

La nariz difiere entre los sexos en el inusual anole probóscide (macho con probóscide) [106]

En algunos anolis los sexos son muy similares y difíciles de separar en condiciones normales de observación, pero la mayoría de las especies exhiben un claro dimorfismo sexual , que permite discernir con bastante facilidad entre machos y hembras adultos. En unas pocas especies la hembra es ligeramente más grande que el macho, [8] [107] pero en otras los sexos son aproximadamente del mismo tamaño. [108] Sin embargo, en la mayoría los machos son más grandes, en algunos más de tres veces la masa de las hembras. [108] Esta diferencia de tamaño puede resultar en diferencias en el microhábitat (por ejemplo, los machos usan ramas más grandes que las hembras) y la alimentación (los machos en promedio comen presas grandes) entre los sexos de una sola especie. [108] [109] Los machos de algunas especies tienen cabezas proporcionalmente mucho más largas que las hembras, pero en otras es casi igual. [110] [111] La cresta a lo largo de la nuca, la espalda y/o la cola es más grande en los machos. En especies con crestas altas esta diferencia puede ser obvia, pero en especies con crestas pequeñas a menudo es discreta y se pasa por alto fácilmente, especialmente cuando no está levantada. [8] [62] [112] La papada es a menudo más grande en los machos; en algunas especies solo el macho tiene papada. [8] En algunas hay diferencias en la forma de la nariz, pero solo se sabe que es prominente en los anolis probóscide y de nariz de hoja , que tienen machos de nariz larga y hembras de aspecto más normal (es probable que se pueda ver algo similar en el anolis liso , pero la hembra de esa especie aún se desconoce). [106] [113] Una diferencia menos obvia entre los sexos de los anolis son las escamas postcloacales agrandadas en los machos. [8]

Los machos de muchas especies son en general de colores más brillantes, mientras que las hembras son más opacas, más crípticas y, a veces, sus partes superiores tienen patrones rayados o rayados que sirven para romper el contorno del anolis. [8] En general, los colores y el patrón de los juveniles se parecen a los de la hembra adulta. [75] La papada tiende a ser más colorida en los machos, [8] con claras diferencias que son comunes entre los anolis del continente americano y comparativamente más raras en las especies del Caribe. [114]

Territorialidad y crianza

Anole crestado puertorriqueño exhibiendo comportamiento de flexiones
Dos anolis machos de Carolina peleando por territorio en lo alto de un poste de cerca

Casi todas las especies de anolis son muy territoriales, al menos los machos, pero existen algunas excepciones, entre ellas los anolis de Agassiz y de Taylor, que viven en las rocas y en las que los machos no defienden un territorio, y los anolis de los pastos , en los que los machos dominantes aceptan a machos subordinados no territoriales dentro de su territorio. [115] Los anolis territoriales abanicarán su papada, moverán la cabeza, harán "flexiones de brazos", levantarán su cresta y realizarán una amplia gama de otros comportamientos para asustar a los competidores potenciales. [67] [116] [117] Si esto no asusta al intruso, se produce una pelea en la que los dos anolis intentan morderse mutuamente. Se sabe que durante las peleas algunas especies de anolis vocalizan. [118] Además de los comportamientos que indican dominio, los anolis pueden mover la cabeza hacia arriba y hacia abajo en una exhibición de cabeceo (que no debe confundirse con la exhibición de balanceo de cabeza donde se mueve toda la parte frontal del cuerpo a través de "flexiones"), que es una señal de sumisión. [117] [119] [120] [121] Las hembras mantienen un territorio de alimentación. Los machos mantienen un territorio de reproducción más grande, que se superpone con el territorio de alimentación de una o varias hembras. [8] [116] El área de distribución es generalmente más grande en los machos que en las hembras, y más grande en las especies de anolis grandes que en las más pequeñas. [49] En una especie muy pequeña como el anole de hocico largo de Bahoruco, el área de distribución puede ser tan pequeña como aproximadamente 1,5 m2 ( 16 pies cuadrados) y 2,3 m2 ( 25 pies cuadrados) en una hembra y un macho, [99] en comparación con una especie grande como el anole caballero donde promedian alrededor de 630 m2 ( 6800 pies cuadrados) y 650 m2 ( 7000 pies cuadrados). [49] Si se lo saca de su territorio, un anole generalmente podrá encontrar su camino de regreso a casa en un tiempo relativamente corto, pero no está claro exactamente cómo lo hacen. [122] Generalmente siendo animales altamente solitarios, los anolis solo se congregan con poca frecuencia, pero en regiones más frías los individuos pueden descansar adyacentes entre sí en grupos durante el invierno. [34] [123]

Además de las diferencias en la apariencia de la papada, la frecuencia de apertura/cierre de la papada y la frecuencia y amplitud del balanceo de la cabeza difieren entre especies, lo que permite que se separen entre sí. [30] [124] La territorialidad generalmente está dirigida a otros individuos de la misma especie, pero en algunos casos también está dirigida a otros anolis, como se puede ver entre los anolis crestados y los anolis de Cook . A diferencia de la mayoría de los anolis con rangos ampliamente superpuestos, estos dos habitan nichos muy similares y compiten directamente por los recursos. [125]

Anolis caballeros en apareamiento . El macho se ha vuelto oscuro, de su color verde habitual. Las manchas de color gris blanquecino son piel vieja que está en proceso de muda.

El período de reproducción varía. En especies o poblaciones que viven en regiones altamente estacionales, generalmente es relativamente corto, típicamente durante la estación húmeda. Se prolonga, a menudo incluso durante todo el año, en especies o poblaciones que viven en regiones con estaciones menos definidas. [8] [126] [127] Sin embargo, en algunas especies donde es todo el año, la producción de huevos es mayor durante la estación lluviosa que en la estación seca, [69] y en muchas donde es prolongado pero no todo el año, comienza en la primavera y termina en el otoño. [128] Los machos atraen y cortejan a las hembras realizando una variedad de comportamientos, a menudo reflejando aquellos utilizados para asustar a los competidores, incluyendo extender su papada y mover la cabeza. [91] [117] Durante el apareamiento, el macho inserta uno de sus hemipenes en la cloaca de la hembra , [129] fertilizando el huevo dentro del oviducto . [130] La hembra puede aparearse con varios machos, pero también puede almacenar esperma dentro de su cuerpo para la fertilización de los huevos varios meses después del apareamiento. [33] [127] [131] Una anole hembra produce un huevo en cada ovario , [132] lo que significa que cuando uno está madurando en uno de sus folículos, la yema de otro se está formando en el otro. [130] La cáscara blanca solo se forma cuando el huevo ha sido fertilizado y las hembras a veces ponen huevos amarillentos infértiles y sin cáscara conocidos como "babosas". [130] La hembra pone uno (ocasionalmente dos) huevos por vez, [15] [48] [129] que generalmente se colocan casualmente en el suelo entre la hojarasca, debajo de escombros, troncos o rocas, o en un pequeño agujero. [7] [8] En algunas especies, se coloca en niveles más altos en una bromelia , un agujero de un árbol o una grieta de la roca. [7] [16] [69] Un pequeño número de especies ponen sus huevos juntos, formando un nido comunal. [16] [133] [134] Entre ellas se encuentra el inusual anole de cueva cubano, donde se pueden pegar hasta 25 huevos en una pequeña cavidad en el costado de la pared de una cueva. [16] Un nido que contenía huevos del anole de laurel y los geckos Sphaerodactylus armasi y Tarentola crombiei representa el único nido comunal multiespecie conocido para un anole y el único nido comunal conocido que involucra a más de una familia de lagartijas. [135]Aunque normalmente ponen un solo huevo por puesta, las hembras de muchas especies de anolis pueden poner un huevo cada cinco días o cuatro semanas. [7] [8] Algunas solo tienen una puesta al año, mientras que otras especies pueden tener hasta 20 en promedio. Según la especie, los huevos de anolis eclosionan después de unos 30 a 70 días. [15]

Alimentación

Anole dominicano alimentándose de néctar

Los anolis son comedores oportunistas y pueden intentar comer cualquier comida atractiva que sea del tamaño adecuado. Se alimentan principalmente de insectos como moscas , saltamontes , grillos , orugas , polillas , mariposas , escarabajos y hormigas , y arácnidos como arañas . [1] [7] [136] [137] [138] Varias especies también comen pequeños vertebrados como ratones, pájaros pequeños (incluidos los polluelos), lagartijas (incluidas otras especies de anolis y canibalismo propio) y ranas. [49] [139] [140] Los anolis falsos camaleones cubanos de movimiento lento (" Chamaeleolis ") son comedores especializados de caracoles, [17] [141] y algunas especies semiacuáticas como el anolis de arroyo cubano pueden atrapar presas en el agua, como camarones y peces pequeños. [7] En algunas especies, el tamaño promedio de las presas varía con el tamaño, la edad y el sexo del anolis individual: los anolis juveniles comen las presas más pequeñas, las hembras adultas las presas de tamaño intermedio y los machos adultos las presas más grandes. [109] En otras especies, no hay diferencias claras en el tamaño de la presa preferida, independientemente del tamaño y el sexo de un individuo. [138]

La caza se realiza mediante la vista, [67] y generalmente muestran una fuerte preferencia por las presas en movimiento sobre las que no se mueven. [142] Muchos perseguirán o se acercarán sigilosamente a una presa potencial, mientras que otros son depredadores que se sientan y esperan y se abalanzan sobre la presa cuando se acerca al anolis. [8] [92] Los anolis tienen numerosos dientes pequeños, afilados y puntiagudos que les permiten agarrar eficazmente a sus presas. Son heterodontes con cada diente en la mitad frontal de la mandíbula con una sola punta ( unicúspide ) y cada uno en la mitad trasera con tres puntas (tricúspide); una en el medio y una más pequeña detrás y delante de ella. [143] [144] Inusualmente, los anolis camaleón falso cubano tienen dientes agrandados y romos, similares a molares , en la parte trasera de su mandíbula, lo que les permite aplastar las conchas de sus presas caracoles. [17] [141]

Además de las presas animales, muchas especies de anolis toman material vegetal, en particular frutas, flores y néctar , [13] [14] [145] y en general se los describe mejor como omnívoros . [146] Algunas especies que comen frutas, como el anolis caballero, pueden funcionar como dispersores de semillas . [146] Se ha registrado que los anolis beben agua endulzada de los comederos de los colibríes . [112] Los anolis son vulnerables a la desecación y generalmente necesitan acceso al agua para beber, [8] como el rocío o la lluvia en las hojas, [147] aunque algunas especies son menos susceptibles a la pérdida de agua que otras y pueden vivir en lugares relativamente áridos. [125] [148]

Prevención y disuasión de depredadores

El anole de los Andes evita ser detectado moviéndose lentamente y a menudo coordina sus movimientos con el viento [149].

Una amplia gama de animales comen anolis, como arañas grandes, ciempiés , saltamontes depredadores , serpientes, ranas grandes, lagartijas, pájaros, monos , murciélagos y mamíferos carnívoros . [7] [150] Al menos en parte de su área de distribución, las serpientes pueden ser el depredador más importante de los anolis. [8] Por ejemplo, las serpientes corredoras caribeñas Alsophis y Borikenophis , y las serpientes de vid Oxybelis mexicanas, centroamericanas y sudamericanas se alimentan principalmente de lagartijas como los anolis. [151] [152] Algunas serpientes que se alimentan de reptiles tienen un veneno especializado que tiene poco efecto en los humanos, pero mata rápidamente a un anolis. [153] En algunas islas del Caribe, los anolis representan hasta el 40-75% de la dieta de los cernícalos americanos . [71] Los anolis grandes pueden comer individuos más pequeños de otras especies de anolis y el canibalismo (comer individuos más pequeños de su propia especie) también está muy extendido. [139] Hay un caso documentado de un anolis pequeño que fue capturado y asesinado por una planta atrapamoscas de Venus en una maceta en el exterior . [154]

Los anolis detectan a sus posibles enemigos principalmente por la vista, pero su rango auditivo también coincide estrechamente con el rango vocal típico de las aves. Si escuchan a un ave depredadora, como un cernícalo o un halcón, aumentan su vigilancia. Cuando escuchan a un ave no depredadora, se produce poco o ningún cambio. [71] La mayoría de las especies de anolis intentarán escapar de un depredador corriendo rápidamente o trepando, pero algunas se moverán al lado opuesto del tronco de un árbol (de espaldas al posible atacante), saltarán al suelo desde su percha o se congelarán cuando se las moleste, con la esperanza de que el adversario no las vea. [53] [155] Algunas especies de anolis mostrarán su aptitud exhibiendo su papada cuando se encuentren con un depredador; cuanto mayor sea la resistencia del anolis, mayor será la exhibición. [156] Por el contrario, cuando de repente se ven obligados a compartir su hábitat con un depredador anolis eficiente como el lagarto de cola rizada del norte (por ejemplo, si se introduce en un lugar donde antes no estaba presente), los anolis pueden disminuir la amplitud del movimiento de su cabeza, haciéndolos menos visibles, [157] y pueden volverse más lentos para salir de su escondite (menos dispuestos a correr riesgos) después de haber sido asustados por un depredador. [158] Los anolis de movimiento lento, como los ecomorfos de ramitas del Caribe y muchas especies de Dactyloa de América Central y del Sur continental, generalmente tienen colores crípticos y a menudo coordinan sus movimientos con el viento, asemejándose a la vegetación circundante. [149] Algunas especies semiacuáticas intentarán escapar de los depredadores sumergiéndose en el agua o corriendo bípedamente a través de ella, de forma similar a los basiliscos . [56] [159] [160] Sin embargo, los anolis carecen de los flecos especializados en los dedos que ayudan a los basiliscos al hacer esto. [160]

Un anole de Barbados con una cola parcialmente regenerada

Las colas de los anolis suelen tener la capacidad de romperse en segmentos especiales, lo que se conoce como autotomía . La cola continúa moviéndose durante un período después de desprenderse, atrayendo la atención del depredador y comúnmente permitiendo que el anolis escape. [62] La cola se regenera , pero lleva más de dos meses completar este proceso. [10] [161] Alrededor de dos docenas de anolis, incluidos casi todos los miembros del grupo de especies latifrons , todos en el grupo de especies chamaeleonidae y el anolis de La Palma , no tienen la capacidad de autotomizar la cola. [2]

Si son atrapados o acorralados, los anolis morderán en defensa propia. [18] [162] Esto puede ser relativamente eficaz contra algunos depredadores. Cuando se defienden y muerden, a veces durante hasta 20 minutos, los anolis crestados de Puerto Rico escapan de más de 1 ⁄ 3 de todos los ataques de las serpientes corredoras de Puerto Rico . [163] Algunas especies de anolis vocalizan (normalmente gruñidos, chirridos o chillidos) cuando son atrapados. [118]

Evolución

La evolución de los anolis ha sido ampliamente estudiada, y se los ha descrito como un "ejemplo clásico de radiación adaptativa y evolución convergente ". [164] Especialmente la evolución convergente generalizada observada en los anolis que viven en las Antillas Mayores ha atraído la atención de los científicos y resultó en comparaciones con los pinzones de Darwin de las Islas Galápagos , los lémures de Madagascar y los peces cíclidos de los Grandes Lagos africanos . [165] [166] [167]

Ecomorfos y origen

El anole verde haitiano (de La Española), el gigante jamaiquino y el anole gigante occidental (de Cuba) son todos ecomorfos gigantes de corona , pero no están estrechamente relacionados.

En cada isla mayor de las Antillas Mayores (Cuba, La Española, Puerto Rico y Jamaica ), hay especies de anole que se han adaptado a nichos específicos y se conocen como ecomorfos: gigante de corona, copa de tronco, tronco, suelo de tronco, ramita y arbusto de hierba (también existen algunos ecomorfos adicionales, menos utilizados). Sin embargo, incluso dentro de las Antillas Mayores hay diferencias dependiendo del tamaño de la isla y la cantidad de hábitats disponibles. Las más grandes, Cuba y La Española, tienen los seis ecomorfos primarios, mientras que las más pequeñas Puerto Rico y Jamaica tienen cinco y cuatro respectivamente. [43] Las especies que viven en un nicho específico en cada isla tienden a parecerse entre sí tanto en apariencia como en comportamiento. Por ejemplo, el anole de ramita del Escambray de Cuba se parece mucho al anole de ramita puertorriqueño y al anole de ramita jamaicano , así como a varias especies de ecomorfos de ramita de La Española. [53] [165] A pesar de esto, no están estrechamente relacionados y se han adaptado a su nicho específico independientemente unos de otros. [42] [45] [165] Al menos cuatro de los seis ecomorfos primarios son de origen antiguo, ya que han sido documentados en fósiles de ámbar de La Española que tienen alrededor de 15 a 20 millones de años (los dos ecomorfos que faltan son el gigante de corona y el arbusto de hierba). [168] [169] De lo contrario, hay pocos fósiles conocidos, pero los primeros estudios filogenéticos e inmunológicos indican que los anolis se originaron hace 40 a 66 millones de años, primero habitaron América Central o del Sur, y luego llegaron al Caribe (inicialmente probablemente Cuba o La Española). [7] [30] [170] Un estudio filogenético más reciente, publicado en 2012, indicó que los anolis se originaron en América del Sur y divergieron de otros reptiles mucho antes, hace unos 95 millones de años. [2] [3] Si bien se ha aceptado generalmente un origen sudamericano, la edad muy alta ha sido controvertida y otros estudios publicados en 2011-2014 llegaron a una edad menor, estimando que los anolis divergieron de otros reptiles hace 23-75, 53-72 u 81-83 millones de años, [164] mientras que un estudio exhaustivo de 2017 estimó hace unos 46-65 millones de años. [3] Esto indica que los primeros anolis llegaron a las Islas Antillas Mayores en el Caribe desde el continente americano a través de rafting en lugar de por tierra a través de antiguos puentes terrestres (ahora sumergidos) . [164] Después de llegar al Caribe, se diversificaron en varios grupos nuevos y uno de estos, los Noropslinaje, que más tarde regresó al continente americano. [2] [30]

Especies y adaptabilidad

A pesar de estar separadas durante millones de años y parecer muy diferentes ( tipo xérico a la izquierda, bosque pluvial montano a la derecha), las poblaciones del anole de Martinica no están aisladas reproductivamente [171].
El anole guadalupeño es muy variable ( tipo speciosus arriba, nominación abajo), pero los estudios indican que las subespecies no son válidas en la actualidad [86] [87]

La evolución a nivel de especie en los anolis puede ser muy lenta. Martinica originalmente consistía en cuatro islas pequeñas, que luego se fusionaron en una sola como resultado de la elevación . Los anolis vivieron en cada una de las pequeñas islas antiguas y se aislaron hace seis a ocho millones de años. A pesar de esta larga separación, no experimentaron especiación alopátrica , ya que las parejas mixtas de las diferentes poblaciones de anolis de Martinica pueden reproducirse con éxito y seguir siendo parte de una sola especie. [171] [172] El anolis de Barbados es parte del mismo grupo, pero Barbados sigue siendo una isla separada y aislada. [171] La divergencia genética entre las diferentes poblaciones de anolis de Martinica es similar a la de otros anolis de las Antillas Menores reconocidos consistentemente como especies separadas. [171] Otra especie de las Antillas Menores, el anolis de Guadalupe, tiene varias poblaciones distintas que generalmente se reconocen como subespecies. Sin embargo, los anolis guadalupeños presentan una alta variabilidad individual y las poblaciones se intergradan ampliamente , algo que posiblemente se ha mejorado por los cambios de hábitat por parte de los humanos (permitiendo que las poblaciones entren en contacto más fácilmente entre sí) y las translocaciones de individuos. Esto indica que las subespecies no son válidas en la actualidad. [86] [87] [173] Los estudios genéticos confirman que no existe un fuerte apareamiento selectivo entre las diferentes poblaciones de anolis guadalupeños, a pesar de sus marcadas diferencias en apariencia y de haberse separado hace unos 650.000 años ( intervalo de confianza que comienza en 351.000 años). [174] La hibridación entre diferentes especies de anolis rara vez se ha documentado. [7] [30] [171]

En contraste con esto, los anolis pueden cambiar rápidamente en respuesta a los cambios, lo que es un ejemplo de microevolución . Son uno de los pocos ejemplos conocidos de "evolución visible" (es decir, donde los cambios ocurren a una velocidad donde pueden observarse dentro de una vida humana), junto con grupos como los peces espinosos , los guppies y los ratones de playa Peromyscus . [65] [167] En estudios de anolis marrones introducidos en Florida se ha visto que pueden volverse de patas más largas en una sola generación cuando viven con el lagarto depredador de cola rizada del norte que vive en el suelo (los anolis de patas más cortas son más lentos y más fáciles de atrapar para el lagarto de cola rizada). Sin embargo, durante un período más largo, sus patas se vuelven más cortas, lo que las hace más adecuadas para posarse en ramas más pequeñas a mayor altura del suelo, fuera del alcance del lagarto de cola rizada. [65] Cuando los anolis marrones se introducen en pequeñas islas con vegetación baja, sus patas se acortan, lo que las hace más adecuadas para moverse rápidamente entre los arbustos encogidos para atrapar insectos y evitar a las aves depredadoras. [175] Además, en un estudio en el que se introdujeron anolis marrones en siete islas pequeñas de las Bahamas libres de anolis (los anolis habían desaparecido debido al huracán Frances ), se vio que, aunque todas las poblaciones se volvieron de patas más cortas en unos pocos años, esto era proporcional al tamaño de las patas de los fundadores. En otras palabras: los pocos anolis marrones fundadores introducidos en una isla tenían patas más cortas que los pocos introducidos en otra. Ambas poblaciones se volvieron de patas más cortas con el tiempo, pero la primera permaneció con patas más cortas que la segunda. Este es un ejemplo del efecto fundador . [175] [176] De manera similar, cuando se introdujeron anolis marrones en Florida, los anolis nativos de Carolina (o verdes) se trasladaron a perchas más altas y obtuvieron almohadillas para los dedos más grandes, más adecuadas para esas perchas. Esta adaptación ocurrió en solo 20 generaciones. [177] Los anolis también se están adaptando a la vida con los humanos: los anolis crestados puertorriqueños que viven en las ciudades han desarrollado más láminas adhesivas en las almohadillas de sus dedos que los que viven en los bosques, lo que refleja la necesidad de poder trepar superficies muy lisas como las ventanas en el hábitat anterior. [61] En contraste con estos cambios rápidos, la adaptabilidad de los anolis a los cambios de temperatura se ha considerado tradicionalmente relativamente menor. Sin embargo, cuando se compararon los anolis crestados puertorriqueños en Florida (donde fueron introducidos en la década de 1970) con la población nativa original en Puerto Rico, se descubrió que los primeros se habían adaptado a temperaturas más frías, en aproximadamente 3 °C (5,4 °F). [178]Se observó una adaptación aún más rápida en los anolis de Carolina de Texas durante el invierno inusualmente frío de 2013-2014 . Los anolis de Carolina que viven en el centro de Texas y más al norte ya estaban adaptados a temperaturas relativamente frías, pero los del sur de Texas no. Sin embargo, después del invierno de 2013-2014, la tolerancia al frío de las poblaciones del sur de Texas había aumentado hasta 1,5 °C (2,7 °F) y sus perfiles genómicos habían cambiado para parecerse más a los anolis de Carolina que viven más al norte. [179] [180]

Taxonomía

Se describen regularmente nuevas especies de anolis, como Anolis (Dactyloa) kunayalae de Panamá en 2007 [181].

El nombre de este grupo de lagartijas proviene del anoli caribeño . Fue modificado y utilizado en criollo francés y luego transferido al inglés a través del nombre de género Anolis , acuñado por el zoólogo francés François Marie Daudin en 1802. [182] [183]

En las últimas décadas se han utilizado varios nombres de familia para los anolis. Inicialmente se los colocó en Iguanidae . Esta familia, que en ese entonces comprendía varios grupos muy diferentes, se dividió en ocho familias en 1989, siendo los anolis parte de Polychrotidae junto con Polychrus ( anolis de monte ). [184] Sin embargo, estudios genéticos han demostrado que Polychrus está más cerca de Hoplocercidae que los anolis verdaderos. Los anolis verdaderos están más cerca de Corytophanidae (basiliscos y parientes). Por lo tanto, los anolis verdaderos han sido transferidos a su propia familia Dactyloidae, [5] [6] [11] alternativamente enumerada como subfamilia Dactyloinae de la familia Iguanidae. [3] [4] El nombre Anolidae ( Cope , 1864) se ha utilizado a veces, pero es un sinónimo menor de Dactyloidae ( Fitzinger , 1843). [185]

Se conocen más de 425 especies de anolis verdaderos. [181] Se describen nuevas especies con regularidad, incluidas 12 solo en 2016. [181] La mayoría de los descubrimientos recientes se han realizado en el continente americano, y se han descrito menos anolis nuevos en las islas del Caribe, comparativamente más conocidas. [4] [31]

Géneros

La posición filogenética de los anolis de Guantánamo (en la imagen) y de las cavernas no está del todo clara. Se los incluye tentativamente como el grupo Lucius en Anolis , pero podrían justificar su separación como género Gekkoanolis [2].

Tradicionalmente, todos los verdaderos anolis se incluían en el género Anolis y algunos continúan usando este tratamiento, [181] en cuyo caso es el género más grande de reptiles. [1] [30] Ya se hizo un intento de dividir este enorme género en 1959-1960, cuando se colocaron en dos grupos principales, los llamados "anoles alfa" (que comprenden la mayoría de los subgrupos de anolis) y los "anoles beta" (que equivalen a los Norops actuales ). [2] [3] En las décadas siguientes se recomendaron otros cambios. Esto incluyó una propuesta para reconocer cuatro géneros, Anolis , Chamaeleolis , Chamaelinorops y Phenacosaurus , en 1976. [186] [187] En 1986, se propuso que se reconocieran ocho: los cuatro de 1976, y Ctenonotus , Dactyloa , Norops y Semiurus [188] (el último fue reemplazado más tarde por su sinónimo mayor Xiphosurus ). [2] Estos cambios fueron adoptados por algunos y rechazados por otros, que continuaron colocando a todos en Anolis . En 1998-1999, se publicaron los primeros estudios moleculares completos de los anolis, lo que confirmó la sospecha anterior de que los llamados "anoles beta" son un grupo monofilético , pero los "anoles alfa" no lo son. Además, las divisiones de género propuestas en 1976 y 1986 causaron problemas, ya que el Anolis estrechamente definido no era monofilético. [189] [190] En 2004, una revisión importante basada en varios tipos de datos (tanto moleculares como morfológicos ) reveló varios grupos y confirmó parcialmente los resultados genéticos de 1998 a 1999. No se propusieron cambios importantes y todos los anolis se mantuvieron en un Anolis ampliamente definido . [191] Dos estudios recientes, principalmente genéticos y publicados en 2012 y 2017, confirmaron varios de los grupos encontrados en estudios anteriores, pero rechazaron otros. Encontraron que los anolis se dividen en ocho clados primarios. Algunos de estos se pueden subdividir aún más: por ejemplo, Chamaeleolis (de Cuba) es uno de los dos subclados dentro de Xiphosurus y, a veces, se considera un género válido (en cuyo caso Xiphosurus está restringido a La Española, Puerto Rico y las islas cercanas más pequeñas). [2] [3] Por el contrario, el género propuesto anteriormente Phenacosaurus (de los Andes y las tierras altas de los tepuyes en el noroeste de América del Sur) ahora está incluido enDactyloa . [2] La posición filogenética de la mayoría de las especies es clara, pero en unas pocas la evidencia disponible es contradictoria y/o está etiquetada con una considerable incertidumbre estadística. [2] [3]

La relación de Dactyloidae se puede describir con un cladograma . [2] [3] Se discute si los ocho grupos se reconocen mejor como géneros separados o solo como clados dentro de un solo género, Anolis . [2] [3] [192] [193] [194] No se muestran algunas familias entre Polychrotidae y Corytophanidae + Dactyloidae: [5] [6] [11]

Los ocho géneros propuestos en Dactyloidae [2] [194]
  • Dactyloa: alrededor de 95 especies del sur de América Central, América del Sur y el sur de las Antillas Menores (en la imagen: Dactyloa podocarpus)
    Dactyloa :
    alrededor de 95 especies del sur de América Central, América del Sur y el sur de las Antillas Menores (en la imagen: Dactyloa podocarpus )
  • Deiroptyx: Casi 35 especies de Cuba, La Española y Puerto Rico (en la imagen: Deiroptyx baracoae)
    Deiroptyx :
    Casi 35 especies de Cuba, La Española y Puerto Rico (en la imagen: Deiroptyx baracoae )
  • Audantia: Unas 10 especies de La Española y las pequeñas islas circundantes (en la imagen: Audantia cyboter)
    Audantia :
    Unas 10 especies de La Española y las pequeñas islas circundantes (en la imagen: Audantia cyboter )
  • Chamaelinorops :
    7 especies de La Española y pequeñas islas circundantes (ejemplo: Chamaelinorops barbouri )
  • Xiphosurus: Unas 15 especies de Cuba, La Española y Puerto Rico (en la imagen: Xiphosurus barbatus)
    Xiphosurus :
    Unas 15 especies de Cuba, La Española y Puerto Rico (en la imagen: Xiphosurus barbatus )
  • Anolis: alrededor de 45 especies de Cuba, La Española, Bahamas, Pequeño Caimán y el sureste de los Estados Unidos (en la imagen: Anolis porcatus)
    Anolis :
    alrededor de 45 especies de Cuba, La Española, Bahamas, Pequeño Caimán y el sureste de los Estados Unidos (en la imagen: Anolis porcatus )
  • Ctenonotus: Más de 40 especies de Bahamas, Islas Turcas y Caicos, La Española, Puerto Rico y el norte de las Antillas Menores (en la imagen: Ctenonotus schwartzi)
    Ctenonotus :
    Más de 40 especies de Bahamas, Islas Turcas y Caicos, La Española, Puerto Rico y el norte de las Antillas Menores (en la imagen: Ctenonotus schwartzi )
  • Norops: Cerca de 190 especies de México, América Central y del Sur, Cuba, Jamaica, Caimán y Bahamas (en la imagen: Norops poecilopus)
    Norops :
    alrededor de 190 especies de México, América Central y del Sur, Cuba, Jamaica, Caimán y Bahamas (en la imagen: Norops poecilopus )

Relación con los humanos

Los anoles se alimentan de insectos dañinos, como este anole crestado con una cucaracha.

Los anolis son organismos modelo que se estudian a menudo en campos como la ecología , el comportamiento, la fisiología y la evolución. [3] [7] [17] El anolis de Carolina (o verde) es la especie de anolis más estudiada, y los primeros estudios dedicados tienen más de 100 años, a fines del siglo XIX. [97] El anolis de Carolina fue el primer reptil cuyo genoma completo se secuenció . [195] [196]

Los anolis son inofensivos para los humanos, pero si son atrapados o acorralados morderán en defensa propia. Como es típico en los animales, la fuerza de la mordedura está fuertemente relacionada con el tamaño del anolis. [197] Provoca poco dolor en los anolis más pequeños, que por lo general no rompen la piel. [162] Las especies grandes tienen mandíbulas relativamente fuertes revestidas de dientes pequeños y afilados, y su mordedura puede ser dolorosa y provocar una herida superficial, pero sigue siendo esencialmente inofensiva. [18] [198] [199]

Algunas especies de anoles se mantienen comúnmente en cautiverio como mascotas y, especialmente, el anole Carolina (o verde) a menudo se describe como un buen "reptil para principiantes", pero también requiere cuidados especializados. [18] [147] [200]

Los anolis pueden funcionar como un control biológico de plagas al comer insectos que pueden dañar a los humanos o las plantas. La abundancia de anolis puede ser considerablemente mayor en agroecosistemas diversificados (varios tipos de plantas diferentes) que en agroecosistemas de alta intensidad (normalmente solo uno o muy pocos tipos de plantas y uso regular de agroquímicos ), lo que hace que los primeros sean particularmente adecuados para este tipo de control de plagas. [19] Sin embargo, debido a su potencial de convertirse en especies invasoras , la liberación de anolis fuera de su área de distribución nativa está fuertemente desaconsejada y a menudo es ilegal, incluso si la especie se encuentra en otra parte de un país (por ejemplo, es ilegal liberar anolis de Carolina en California, ya que su área de distribución nativa está en el sureste de los Estados Unidos). [201] [202]

Conservación

El anole azul está amenazado por depredadores introducidos [203] [204]
El anole de Saban está restringido a la isla de Saba de 13 km2 (5 millas cuadradas), donde es común, pero su pequeña distribución lo hace vulnerable [205].

La disposición de muchos anolis de vivir cerca de los humanos en hábitats muy alterados los ha hecho comunes. [7] Algunos anolis pueden ocurrir en densidades muy altas, como lo ilustra el arbusto de San Vicente , el arbusto de Puerto Rico y los anolis moteados donde se ha estimado que localmente hay casi 28,000 individuos por hectárea (11,500 por acre) en la primera especie y al menos 20,000-21,000 por hectárea (8,000-8,500 por acre) en los últimos dos. [14] [206] Sin embargo, en la mayoría de las especies la densidad es menor y en anolis raros puede estar muy por debajo de 100 individuos por hectárea (40 por acre). [14] Algunos están restringidos a hábitats específicos como la selva tropical primaria , lo que los hace más vulnerables. En una revisión en 2017, se encontró que más de 50 especies de anole tenían un rango total conocido que cubría 100 km2 ( 40 millas cuadradas) o menos alrededor de su localidad tipo . [207] Hasta abril de 2018 , solo 90 anolis, lo que equivale a menos de una cuarta parte del número total de especies reconocidas, habían sido clasificadas por la UICN . La mayoría de estos son de menor preocupación (no amenazados) o con datos deficientes (los datos disponibles limitados impiden una evaluación), pero 7 se consideran vulnerables , 14 en peligro y 1 en peligro crítico . [208] Las amenazas típicas para estos son la pérdida de hábitat tanto por parte de los humanos como del clima extremo, o la competencia/depredación por especies introducidas . Por ejemplo, el anole de Finca Ceres , una especie en peligro crítico que solo se conoce en una única ubicación desprotegida en la provincia de Matanzas , Cuba, ha sufrido pérdida de hábitat debido a huracanes y a la expansión de las tierras agrícolas. [209] A. amplisquamosus , una especie en peligro crítico de extinción que solo se conoce en los bosques de las tierras altas de la región del Parque Nacional Cusuco en Honduras , era común a principios de la década de 2000, pero en 2006 había experimentado un declive drástico y solo se la encontraba con poca frecuencia. Falta una explicación clara para esto, [210] aunque puede estar relacionada con la pérdida de hábitat debido al desarrollo humano y la agricultura. [211] De manera similar, A. landestoyi , que solo se describió en 2016 y no ha sido clasificada por la UICN, está restringida a la reserva Loma Charco Azul en La Española, pero está seriamente amenazada por la continua destrucción ilegal del hábitat por parte deagricultura de tala y quema , pastoreo de ganado y producción de carbón de madera . [43] [212] Ciertas especies altamente localizadas pueden verse amenazadas por otros anolis. El anole de Cook, que se encuentra solo en el suroeste de Puerto Rico y es considerado en peligro por el Departamento de Recursos Naturales y Ambientales de Puerto Rico , enfrenta la pérdida y fragmentación del hábitat debido al desarrollo humano, la depredación por especies introducidas (especialmente gatos y ratas) y la competencia directa de un nativo más extendido, el anole crestado puertorriqueño. [14] [125] [213] El anole crestado puertorriqueño también se ha introducido en Dominica , donde localmente está compitiendo con el anole dominicano endémico , habiendo desplazado ya en gran medida al ecotipo del Caribe Sur (tradicionalmente subespecie Anolis o. oculatus ), lo que posiblemente requiera un programa de cría en cautiverio para asegurar su supervivencia. [214] [215]

Sin embargo, los anolis en general no parecen haber experimentado las extinciones y extirpaciones generalizadas que prevalecen entre los reptiles caribeños más grandes . [216] El anolis gigante de la isla Culebra es el único anolis considerado posiblemente extinto en la historia reciente [217] (otros anolis extintos son prehistóricos y solo se conocen a partir de restos fósiles que tienen millones de años). [164] [169] Los lugareños informaron haber avistado al anolis gigante de la isla Culebra tan recientemente como en la década de 1980, pero esto probablemente involucró identificaciones erróneas de iguanas verdes jóvenes . [218] Otros, al menos el anolis de Morne Constant , no crecen tanto hoy como antes. [216]

Las especies restringidas a un hábitat específico en regiones relativamente remotas, poco visitadas por biólogos que buscan reptiles, a menudo son virtualmente desconocidas y rara vez registradas. [219] En una revisión en 2017, se encontró que solo se conocían 15 especies de anole a partir de su holotipo . [207] Estos pueden ser verdaderamente raros y estar seriamente amenazados, como el anole probóscide, una especie que solo se conocía a partir de un solo espécimen recolectado en 1953 hasta que fue redescubierto en los bosques nubosos de Ecuador en 2004. [220] [221] En otros con pocos registros, como el anole Neblina , este no es el caso. Inicialmente se conocía a partir de seis especímenes de la década de 1980 de las remotas tierras altas de Neblina en Venezuela, pero cuando se visitó la parte brasileña de estas tierras altas en 2017, se descubrió que la especie era abundante localmente. [222] Algunas especies se pasan por alto fácilmente, incluso si son comunes. Por ejemplo, si se busca un anole de los Andes de Orces durante la noche cuando está dormido, puede ser bastante fácil encontrarlo, pero si se visita el mismo lugar durante el día puede ser muy difícil encontrarlo. [223]

Como especie introducida

El anole dominicano (mostrado) está amenazado por el anole crestado puertorriqueño introducido [214] [215]
El anole de Graham (en la imagen) y el anole marrón se han introducido en Bermudas, donde amenazan al raro lagarto de roca de Bermudas [21] [224]

Cuando los seres humanos introducen a los anolis en regiones fuera de su área de distribución nativa, estos pueden volverse invasores y representar una amenaza grave para los pequeños animales locales. Estas introducciones pueden ocurrir por error (por ejemplo, como " polizones " en las plantas del jardín) o deliberadamente (como depredadores introducidos para combatir insectos o como mascotas que la gente ya no quiere). [137] [202] [224]

En los Estados Unidos continentales, el anole de Carolina se ha introducido en California, el anole marrón se ha introducido en los estados de la Costa del Golfo y California, y el caballero, el gigante jamaiquino , el de corteza, el de cabeza grande, el de cresta puertorriqueña, el verde cubano y el verde de La Española se han introducido en Florida. [1] [35] [36] [201] Los anoles de Barbados y Morne Constant también se han registrado en Florida, pero no parecen haberse establecido. [225] [226] Hay indicios de que el anole marrón invasor está desplazando al anole nativo de Carolina en Florida y Texas al competir con él y comerse a sus crías. En los hábitats más perturbados, el anole de Carolina puede desaparecer por completo, pero en hábitats menos perturbados donde hay más cobertura (lo que permite que las crías eviten la depredación) puede seguir siendo bastante común, aunque se ve obligado a aparecer más alto en los árboles donde es menos visible para los humanos. [35] [227] [228] [229] [230] De todos modos, el anole de Carolina es común y está muy extendido en general, y se ha introducido en varias regiones fuera de su área de distribución nativa, incluidas California, Kansas , Hawái , Guam , Palaos , Bahamas , Islas Caimán , Anguila , Belice , Tamaulipas en México y las islas Okinawa y Ogasawara (Bonin) de Japón . [92] [201] [231] [232] Aunque hay varios registros de España (tanto del continente como de las Islas Canarias ), ninguno de ellos se ha establecido. [232] En las islas Ogasawara de Japón, los anolis de Carolina introducidos han provocado disminuciones en lagartijas nativas e insectos diurnos, incluida la casi extinción de cinco especies endémicas de libélulas y la probable extinción de la mariposa Celastrina ogasawaraensis . [20] [233] Esto puede deberse a la ingenuidad ecológica de los insectos (antes de la introducción, no había lagartijas diurnas y altamente arbóreas) y una densidad muy alta de anoles en estas islas japonesas, ya que no se han reportado disminuciones similares de insectos en las Bahamas (que ya tenían lagartijas diurnas y arbóreas), o Guam, Saipán y Hawai (donde la densidad de anoles es menor). [234] Además de Florida, el anole verde cubano se ha introducido en República Dominicana , São Paulo,(Brasil) y Tenerife (España). En Florida y República Dominicana compite con los anolis nativos (anole de Carolina y anolis verde de La Española, respectivamente) y se teme que algo similar pueda suceder en São Paulo. [235] [236] El mismo patrón se puede ver en Dominica, donde el anole crestado puertorriqueño introducido localmente ha desplazado al anole dominicano endémico. [214] [215] El anole marrón y el anole de Graham han sido introducidos en Bermudas, donde amenazan al muy raro lagarto de roca de Bermudas . [21] [224] Este problema no ha sido reportado para los anolis de Leach y Barbados, las otras especies introducidas en Bermudas. [237] En las Islas Caimán, el anole de garganta azul endémico de las Islas Caimán se ha movido a posados ​​más altos en lugares donde está presente el anole marrón introducido (similar al anole de Carolina en lugares donde están presentes los anolis marrones). [230] [238] Fuera de las Américas, el anole marrón se ha introducido en Hawai, Tenerife, Singapur y Taiwán , [137] y es capaz de cambiar las comunidades de hormigas en la última de estas islas. [239]

Véase también

Referencias

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