Livyatan es un género extinto de cachalote macroraptorial que contiene una especie conocida: L. melvillei . El nombre del género se inspiró en elmonstruo marino bíblico Leviatán , y el nombre de la especie en Herman Melville , el autor de la famosa novela Moby-Dick sobre un cachalote macho blanco. Herman Melville a menudo se refería a las ballenas como "Leviatanes" en su libro. Se conoce principalmente de la Formación Pisco de Perú durante laetapa Tortoniana de la época del Mioceno , hace unos 9,9–8,9 millones de años (mya); sin embargo, los hallazgos de dientes aislados de otros lugares como Chile , Argentina , Estados Unidos ( California ), Sudáfrica y Australia implican que él o un pariente cercano sobrevivieron hasta el Plioceno , alrededor de 5mya, y pueden haber tenido una presencia global. Era miembro de un grupo de cachalotes macroraptoriales (o "cachalotes rapaces") y probablemente era un depredador superior , que se alimentaba de ballenas, focas, etc. Como es característico de los cachalotes rapaces, el Livyatan tenía dientes funcionales recubiertos de esmalte en las mandíbulas superior e inferior, así como varias características adecuadas para cazar presas grandes.
La longitud total de Livyatan se ha estimado en unos 13,5-17,5 m (44-57 pies), casi similar a la del cachalote moderno ( Physeter macrocephalus ), lo que lo convierte en uno de los depredadores más grandes conocidos. Los dientes de Livyatan medían 36,2 cm (1,19 pies) y son los dientes mordedores más grandes de cualquier animal conocido, excluyendo los colmillos. Se distingue de los otros cachalotes rapaces por la cuenca del cráneo que se extiende a lo largo del hocico . Se cree que el órgano espermaceti contenido en esa cuenca se utilizó en la ecolocalización y la comunicación, o para embestir a las presas y a otros cachalotes. La ballena puede haber interactuado con el gran tiburón extinto megalodón ( Otodus megalodon ), compitiendo con él por una fuente de alimento similar. Su extinción probablemente fue causada por un evento de enfriamiento al final del período Mioceno que provocó una reducción en las poblaciones de alimentos. La formación geológica donde se ha encontrado la ballena también ha preservado un gran conjunto de vida marina, como tiburones y mamíferos marinos .
En noviembre de 2008, un cráneo parcialmente preservado, así como dientes y la mandíbula inferior, pertenecientes a L. , el espécimen holotipo MUSM 1676, fueron descubiertos en el desierto costero de Perú en los sedimentos de la Formación Pisco , a 35 km (22 mi) al suroeste de la ciudad de Ica . [1] [2] Klaas Post, un investigador del Museo de Historia Natural de Róterdam en los Países Bajos, se topó con ellos el último día de un viaje de campo. [3] [4] Los fósiles fueron preparados en Lima , y ahora son parte de la colección del Museo de Historia Natural, Lima de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos . [3] [5]
Los descubridores asignaron originalmente —en julio de 2010— el nombre en inglés del monstruo bíblico, Leviatán, a la ballena como Leviathan melvillei . Sin embargo, el nombre científico Leviatán también era el sinónimo menor del mastodonte ( Mammut ), [6] por lo que, en agosto de 2010, los autores rectificaron esta situación acuñando un nuevo nombre de género para la ballena, Livyatan , a partir del nombre hebreo original del monstruo. El nombre de la especie melvillei es una referencia a Herman Melville , autor del libro Moby-Dick , que presenta a un cachalote gigante como el principal antagonista . [4] [7] Los primeros fósiles de Livyatan de Perú fueron datados inicialmente en alrededor de 13-12 millones de años (mya) en la Era Serravallian del Mioceno, pero esto fue revisado a 9,9-8,9 mya en la Era Tortonian del Mioceno. [8]
A finales de la década de 2010 y en la de 2020, se informaron fósiles de dientes de cachalote aislados de gran tamaño en varias localidades del Mioceno y Plioceno, principalmente a lo largo del hemisferio sur. Se ha identificado que estos dientes tienen un tamaño y una forma similares a los del holotipo L. melvillei y pueden ser especies de Livyatan . Sin embargo, es común que los autores no identifiquen dichos dientes como una especie concluyente de Livyatan , y en su lugar opten por asignar una nomenclatura abierta en la que las clasificaciones biológicas de los especímenes se restringen a comparaciones o afinidades con Livyatan . Esto se debe principalmente a que los dientes aislados tienden a no ser lo suficientemente informativos como para ser identificados a nivel de especie, lo que significa que existe una posibilidad indeterminada de que pertenezcan a un pariente cercano no descrito de Livyatan en lugar de a Livyatan en sí. [9] [10]
En 2016, en la bahía de Beaumaris , Australia, un gran diente de cachalote de 30 cm (1 pie), el espécimen NMV P16205, fue descubierto en estratos del Plioceno por un local llamado Murray Orr, y fue apodado "cachalote de Beaumaris" o "cachalote gigante". El diente fue donado a Museums Victoria en Melbourne . Aunque no se le ha dado una designación de especie, el diente se parece a los de L. melvillei , lo que indica que era un pariente cercano. El diente está datado en alrededor de 5 millones de años, [12] [13] [14] y, por lo tanto, es más joven que el holotipo de L. melvillei por alrededor de 4 o 5 millones de años. [1]
En 2018, paleontólogos liderados por David Sebastian Piazza, mientras revisaban las colecciones del Museo Paleontológico de Bariloche y el Museo Paleontológico Municipal de Lamarque, descubrieron dos dientes incompletos de cachalote catalogados como MML 882 y BAR-2601 que fueron recuperados del Miembro Saladar de la Formación Gran Bajo del Gualicho en la Provincia de Río Negro de Argentina , un depósito que data de entre alrededor de 20 y 14 millones de años. Los dientes parciales miden 142 milímetros (6 pulgadas) y 178 milímetros (7 pulgadas) de altura, respectivamente. Los análisis anatómicos de los especímenes encontraron que muchas de sus características son idénticas a L. melvillei excepto en el ancho, en el que el diámetro de ambos dientes es menor. Debido a esto, junto con que solo había dientes aislados disponibles, los paleontólogos optaron por asignar una nomenclatura abierta, identificando a ambos especímenes como aff. Livyatan sp. [9] [15]
En 2019, la paleontóloga Romala Govender informó del descubrimiento de dos grandes dientes de cachalote en depósitos del Plioceno cerca de la aldea de la bahía Hondeklip de Namaqualand en Sudáfrica . El par de dientes, que se almacenan en el Museo Sudafricano Iziko y están catalogados como SAM-PQHB-433 y SAM-PQHB-1519, miden 325,12 milímetros (13 pulgadas) y 301,2 milímetros (12 pulgadas) de altura, respectivamente, y al último le falta la corona. Ambos dientes tienen cavidades pulpares abiertas, lo que indica que ambas ballenas eran jóvenes. Los dientes son muy similares en forma y tamaño a los dientes mandibulares del holotipo L. melvillei , y fueron identificados como cf. Livyatan . Al igual que el espécimen de Beaumaris, los dientes sudafricanos datan de alrededor de 5 millones de años. [10]
En 2023, la estudiante de posgrado Kristin Watmore y el paleontólogo Donald Prothero informaron en una preimpresión sobre un diente de cachalote gigante identificado como cf. Livaytan descubierto en Mission Viejo, California, durante el desarrollo de viviendas durante los años 1980 y 1990. El diente residía en la Colección Paleontológica del Condado de Orange catalogado como OCPC 3125/66099 y estaba incompleto, pero sin embargo medía al menos 250 milímetros (10 pulgadas) de largo y 86 milímetros (3 pulgadas) de diámetro. Debido al pobre registro geográfico en el momento de su descubrimiento, se desconocía la localidad estratigráfica exacta, pero se informó que provenía de una zona que contiene tanto la Formación Monterey del Mioceno medio como la Formación Capistrano más joven , esta última datada entre 6,6 y 5,8 millones de años. Los autores encontraron que la preservación del diente era más consistente con los fósiles de la Formación Capistrano. En el área donde se rompió parte del diente se revelaron capas de cemento y dentina de espesor dentro del rango conocido de los dientes de L. melvillei . OCPC 3125/66099 representó la primera evidencia de que las ballenas de Livyatan o similares a Livyatan no estaban restringidas al hemisferio sur y probablemente indicaban una posible distribución global de los cetáceos. [11]
La longitud corporal de Livyatan es desconocida ya que solo se conserva el cráneo holotipo. Lambert y sus colegas estimaron la longitud corporal de Livyatan usando Zygophyseter y cachalotes modernos como guía . Los autores optaron por usar la relación entre el ancho bizigomático (distancia entre los procesos cigomáticos opuestos ) del cráneo y la longitud corporal debido a la longitud variable del rostro en los cachalotes modernos y al rostro de Livyatan siendo proporcionalmente más corto. Al hacerlo, produjeron estimaciones de longitud de 13,5 m (44 pies) cuando se usó el cachalote moderno y de 16,2 a 17,5 m (53 a 57 pies) cuando se usó Zygophyseter. [1] [16] Se ha estimado que pesa 57 toneladas (62,8 toneladas cortas) basándose en la estimación de longitud de 17,5 m (57 pies). [17] En comparación, la longitud media de las hembras de cachalote modernas es de 11 m (36 pies) y de 16 m (52 pies) para los machos, [18] y algunos machos alcanzan hasta 20,7 m (68 pies) de largo. [19] [20] [21] El gran tamaño probablemente fue una adaptación antidepredadora y le permitió alimentarse de presas más grandes. Livyatan es el cachalote fósil más grande descubierto y también fue uno de los mayores depredadores conocidos, con la mordida más grande de todos los tetrápodos . [1] [8]
El cráneo holotipo de Livyatan medía unos 3 m (9,8 pies) de largo. Al igual que otros cachalotes rapaces, Livyatan tenía un amplio espacio entre las fosas temporales a los lados del cráneo y los procesos cigomáticos en la parte frontal del cráneo, lo que indica un gran espacio para albergar fuertes músculos temporales , que son los músculos más poderosos entre el cráneo y la mandíbula. El hocico era robusto, grueso y relativamente corto, lo que le permitía sujetar con más fuerza y manejar mejor a las presas que se resistían. Los premaxilares izquierdo y derecho del hocico probablemente no se cruzaban en la punta del hocico, aunque los premaxilares ocupaban la mayor parte del extremo frontal del hocico. A diferencia del cachalote moderno, los premaxilares llegaban a los lados del hocico. La mandíbula superior era gruesa, especialmente en la mitad del hocico. El hocico era asimétrico, con el maxilar derecho en la mandíbula superior volviéndose ligeramente convexo hacia la parte posterior del hocico, y el maxilar izquierdo volviéndose ligeramente cóncavo hacia la parte posterior del hocico. El vómer llegaba a la punta del hocico y era ligeramente cóncavo, disminuyendo en grosor desde la parte posterior hacia el frente. Un engrosamiento repentino en el lado medio-izquierdo del vómer puede indicar la ubicación de los músculos del tapón nasal . Cada mandíbula en la mandíbula inferior era más alta que ancha, con un espacio más grande entre las dos que en el cachalote moderno. La sínfisis mandibular que conecta las dos mitades de las mandíbulas en el medio de la mandíbula inferior no estaba fusionada. El proceso condiloideo , que conecta la mandíbula inferior al cráneo, estaba ubicado cerca de la parte inferior de la mandíbula como otros cachalotes. [1] [8]
A diferencia del cachalote moderno, Livyatan tenía dientes funcionales en ambas mandíbulas. El desgaste de los dientes indica que los dientes se cortaban entre sí mientras mordía, lo que significa que podía morder grandes porciones de carne de su presa. Además, los dientes estaban profundamente incrustados en las encías y podían entrelazarse, lo que era una adaptación para sujetar a una presa que luchaba. Ninguno de los dientes del holotipo estaba completo y ninguno de los dientes posteriores estaba bien conservado. La mandíbula inferior contenía 22 dientes y la mandíbula superior contenía 18 dientes. A diferencia de otros cachalotes con dientes funcionales en la mandíbula superior, ninguna de las raíces de los dientes estaba completamente presente en la porción premaxilar del hocico, estando al menos parcialmente en el maxilar. En consecuencia, su recuento de dientes era menor que el de esos cachalotes y, aparte de los cachalotes enanos ( Kogia sima ) y pigmeos ( K. breviceps ) modernos, tenía el menor recuento de dientes en la mandíbula inferior de todos los cachalotes. [1] [8]
Los dientes más robustos en Livyatan eran el cuarto, quinto y sexto diente en cada lado de la mandíbula. Todos los dientes bien conservados tenían una altura mayor a 31 cm (1 pie), y los dientes más grandes del holotipo eran el segundo y el tercero en la mandíbula inferior izquierda, que se calculó que tenían alrededor de 36,2 cm (1,2 pies) de alto. El primer diente derecho era el más pequeño, alrededor de 31,5 cm (1 pie). [1] [8] El diente de cachalote de Beaumaris medía alrededor de 30 cm (1 pie) de largo y es el diente fósil más grande descubierto en Australia. [13] [14] Se cree que estos dientes están entre los más grandes de cualquier animal conocido, excluyendo los colmillos . [1] [8] Se ha demostrado que algunos de los dientes inferiores contienen una faceta para cuando las mandíbulas se cierran, que puede haber sido utilizada para ajustar correctamente los dientes más grandes dentro de la mandíbula. En los dientes frontales, el diámetro del diente disminuyó hacia la base. En el caso de los dientes posteriores, la situación era totalmente opuesta, y los diámetros más grandes de estos dientes rondaban los 11,1 cm (4,4 pulgadas) en la mandíbula inferior. Todos los dientes presentaban un rápido acortamiento del diámetro hacia la punta del diente, lo que probablemente se debía en parte al desgaste a lo largo de su vida. La curvatura de los dientes disminuía de adelante hacia atrás, y los dientes inferiores eran más curvados en las puntas que los superiores. Los dientes frontales se proyectaban hacia adelante en un ángulo de 45° y, como en otros cachalotes, probablemente se les añadió cemento a los dientes a lo largo de la vida del animal. [1] [8]
Todos los alvéolos dentales eran cilíndricos y monorradiculares. Los alvéolos dentales aumentaron de tamaño desde el primero hasta el cuarto y luego disminuyeron, siendo el cuarto el más grande, con alrededor de 197 mm (7,8 pulgadas) de diámetro en las mandíbulas superiores, que es el más grande de cualquier especie de ballena conocida. Los alvéolos dentales eran más pequeños en la mandíbula inferior que en la superior y tenían forma circular, excepto los alvéolos frontales que eran más ovalados. [1] [8]
El cráneo fósil de Livyatan tenía una cuenca curva, conocida como cuenca supracraneal, que era profunda y ancha. A diferencia de otros cachalotes rapaces, pero de forma muy similar a la del cachalote moderno, la cuenca se extendía por toda la longitud del hocico, lo que hacía que todo el cráneo fuera cóncavo en la parte superior en lugar de crear un hocico como se ve en Zygophyseter y Acrophyseter . La cuenca supracraneal era la más profunda y ancha sobre la caja craneana y, a diferencia de otros cachalotes rapaces, no sobresalía de la cuenca del ojo . Estaba definida por paredes altas en los lados. Las muescas antorbitales, que generalmente son muescas en forma de hendidura en los lados del cráneo justo antes del hocico, estaban dentro de la cuenca. Una cresta inclinada en la fosa temporal dirigida hacia la parte posterior del cráneo separaba el hocico del resto del cráneo y estaba definida por un surco que comenzaba en los procesos antorbitales en los pómulos. La cuenca tenía dos agujeros en la parte delantera, a diferencia del cachalote moderno, que tiene un agujero en el maxilar , y de los cachalotes enanos y pigmeos modernos, que tienen varios en la cuenca. La sutura en la cuenca entre el maxilar y la frente tenía un patrón entrelazado. [8]
Livyatan era parte de un grupo de tronco fósil de cachalotes hiperdepredadores comúnmente conocidos como cachalotes macroraptores o cachalotes rapaces, junto con las ballenas extintas Brygmophyseter , Acrophyseter y Zygophyseter . Este grupo es conocido por tener dientes grandes y funcionales tanto en la mandíbula superior como en la inferior, que se usaban para capturar presas grandes, y tenían una capa de esmalte . Por el contrario, el cachalote moderno ( Physeter macrocephalus ) carece de dientes en la mandíbula superior y de la capacidad de usar sus dientes para atrapar presas. [22] Livyatan pertenece a un linaje diferente con respecto a los otros cachalotes rapaces, y se cree que el aumento de tamaño y el desarrollo del órgano espermaceti , un órgano característico de los cachalotes, evolucionaron independientemente de otros cachalotes rapaces. Los grandes dientes de los cachalotes rapaces evolucionaron una vez en el grupo con un ancestro común similar a los basilosáuridos , o de forma independiente en Livyatan . Se cree que la gran fosa temporal en el cráneo de los cachalotes rapaces es una característica plesiomórfica , es decir, un rasgo heredado de un ancestro común. Dado que los dientes de los cachalotes modernos fetales ( Physeter macrocephalus ) tienen esmalte antes de estar cubiertos de cemento , se cree que el esmalte también es una característica antigua ( basal ). La aparición de cachalotes rapaces en el registro fósil coincide con la diversificación de las ballenas barbadas en el Mioceno , lo que implica que evolucionaron específicamente para explotar a las ballenas barbadas. [1] [8] También se ha sugerido que los cachalotes rapaces deberían ubicarse en la subfamilia Hoplocetinae, junto con los géneros Diaphorocetus , Idiorophus , Scaldicetus y Hoplocetus , que se conocen desde el Mioceno hasta el Plioceno inferior . Sin embargo, la mayoría de estos taxones siguen siendo demasiado fragmentarios o se han utilizado como taxones de papelera para material no diagnóstico de los fisetéridos del tallo. Esta subfamilia se caracteriza por sus dientes robustos y recubiertos de esmalte. [23]
El cladograma a continuación es una modificación de Lambert et al. (2017) y representa las relaciones filogenéticas entre los cachalotes de Livyatan y otros, con los géneros identificados como cachalotes macroraptoriales en negrita. [1] [8] [22]
Livyatan era un depredador de ápice y probablemente tuvo un profundo impacto en la estructuración de las comunidades marinas del Mioceno. Usando sus dientes grandes y profundamente enraizados, es probable que haya cazado presas grandes cerca de la superficie, su dieta probablemente consistía principalmente en ballenas barbadas de tamaño mediano que medían entre 7 y 10 m (23,0 a 32,8 pies) de longitud. Probablemente también cazaba tiburones, focas, delfines y otros grandes vertebrados marinos, ocupando un nicho similar al de la orca moderna ( Orcinus orca ). Era contemporáneo y ocupaba la misma región que el tiburón otodontido O. megalodon , que probablemente también era un depredador de ápice, lo que implica competencia por sus fuentes de alimento similares. [1] [3] [4] [24] Se supone que las tácticas de caza de Livyatan para cazar ballenas eran similares a las de la orca moderna, persiguiendo a la presa para cansarla y luego ahogándola. [1] [25] Las orcas modernas trabajan en grupos para aislar y matar a las ballenas, pero, dado su tamaño, Livyatan puede haber sido capaz de cazar solo. [26]
El análisis isotópico del esmalte de un diente de Chile reveló que este individuo probablemente operaba en latitudes al sur de los 40°S . Los análisis isotópicos de ballenas barbadas contemporáneas en la misma formación muestran que este Livyatan no se alimentaba comúnmente de ellas, lo que indica que probablemente no comía exclusivamente presas grandes, aunque puede haber apuntado a ballenas barbadas de latitudes más altas. [27]
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La cuenca supracraneal en su cabeza sugiere que Livyatan tenía un gran órgano de espermaceti , una serie de depósitos de aceite y cera separados por tejido conectivo . Se desconocen los usos del órgano de espermaceti en Livyatan . Al igual que en el cachalote moderno, podría haber sido utilizado en el proceso de biosonar para generar sonido para localizar presas. Es posible que también se utilizara como medio de exhibiciones acústicas , como para fines de comunicación entre individuos. Puede haber sido utilizado para aturdimiento acústico, lo que habría provocado que las funciones corporales de un animal objetivo se detuvieran por la exposición a los sonidos intensos. [1] [3] [8]
Otra teoría dice que la frente agrandada causada por la presencia del órgano espermaceti es utilizada por todos los cachalotes entre los machos que luchan por las hembras durante la temporada de apareamiento dándose cabezazos entre sí, incluidos los de Livyatan y los cachalotes modernos. También puede haber sido utilizado para embestir a sus presas; si este es el caso, en apoyo de esto, ha habido dos informes de cachalotes modernos que atacaron barcos balleneros embistiéndolos, y el órgano es desproporcionadamente más grande en los cachalotes modernos machos. [1] [3] [8]
Una teoría alternativa es que los cachalotes, incluido el de Liviatan , pueden alterar la temperatura de la cera del órgano para ayudar a la flotabilidad. Al bajar la temperatura aumenta la densidad para que actúe como un peso para el buceo en aguas profundas, y al aumentar la temperatura disminuye la densidad para que tire de la ballena hacia la superficie. [1] [3] [8]
Se han encontrado fósiles identificados de manera concluyente como L. melvillei en Perú y Chile. Sin embargo, se han identificado dientes de cachalote grandes aislados adicionales de otros lugares, incluidos California, Australia, Argentina y Sudáfrica, como una especie o un posible pariente cercano de Livyatan . [9] [10] [11] [12] Sobre la base de estos fósiles, era probable que la distribución de Livyatan fuera amplia. Antes de 2023, los paleontólogos creyeron inicialmente que el género estaba restringido al hemisferio sur. Se sabe que las aguas más cálidas alrededor del ecuador son una barrera climática para numerosos cetáceos desde el Neógeno, y entonces se planteó la hipótesis de que Livyatan puede haber estado entre los cetáceos incapaces de cruzar la barrera ecuatorial. Sin embargo, el sesgo de recolección fue otra explicación dada la aparente rareza y el pobre registro fósil de Livyatan , [9] ahora respaldado por la ocurrencia del hemisferio norte en California. [11]
El holotipo de L. melvillei es de la etapa Tortoniana del Mioceno Superior hace 9,9–8,9 millones de años en la Formación Pisco de Perú, que es conocida por su conjunto bien conservado de vertebrados marinos. Entre las ballenas barbadas encontradas, la más común fue una especie no descrita de ballena cetotérida que medía alrededor de 5 a 8 m (16 a 26 pies), y la mayoría de las otras ballenas barbadas encontradas tenían aproximadamente el mismo tamaño. Los restos de ballenas dentadas encontrados consisten en ballenas picudas (como Messapicetus gregarius ), pontopóridos antiguos (como Brachydelphis mazeasi ), delfines oceánicos y el cachalote rapaz Acrophyseter . Todos los restos de focas encontrados representan a las focas sin orejas . También se encontraron grandes tortugas marinas como Pacifichelys urbinai , lo que apunta al desarrollo de pastos marinos en esta área. Se descubrieron huesos parciales de cocodrilos. Entre las aves marinas, se descubrieron huesos fragmentarios de cormoranes y petreles , así como dos especies de piqueros . En esta formación se descubrieron restos de muchos peces cartilaginosos , incluidos más de 3.500 dientes de tiburón, que pertenecían principalmente a tiburones terrestres , como tiburones réquiem y tiburones martillo . En menor medida, también se encontraron tiburones caballa , como tiburones blancos , tiburones de arena y Otodontidae . Muchos dientes de tiburón se asociaron con el extinto marrajo de dientes anchos ( Cosmopolitodus/Carcharodon hastalis ) y el megalodón, y los dientes de estos dos tiburones se encontraron cerca de restos de ballenas y focas. Las rayas águila , los peces sierra y los tiburones ángel fueron otros peces cartilaginosos encontrados. La mayoría de los hallazgos de peces óseos pertenecían a atunes y corvinas . Livyatan y megalodón fueron probablemente los depredadores de ápice de esta zona durante este tiempo. [24] [28]
L. melvillei también se conoce de la Formación Bahía Inglesa de Chile, cuyos yacimientos fosilíferos están datados entre el Tortoniano y el Messiniense hace 9,03–6,45 millones de años. Al igual que la Formación Pisco, la Formación Bahía Inglesa es famosa por albergar uno de los conjuntos de vertebrados marinos más ricos. Los restos de ballenas barbadas incluyen antiguas ballenas minke , ballenas grises , ballenas de Groenlandia y cetotéridos. De las ballenas dentadas, se han descubierto cinco especies de pontopóridos, así como ballenas picudas, marsopas , otras tres especies de cachalotes como cf. Scaldicetus y el Odobenocetops . Otros mamíferos marinos incluyen el perezoso marino Thalassocnus y pinnípedos como Acrophoca . Se han descrito al menos 28 especies diferentes de tiburones, incluidos muchos tiburones terrestres y tiburones blancos existentes, así como especies extintas como el falso marrajo ( Parotodus sp. ), el marrajo de dientes anchos, el megalodón y el gran tiburón blanco de transición Carcharodon hubbelli . Otros vertebrados marinos incluyen pingüinos y otras aves marinas, y especies de cocodrilos y gaviales . [9] [29] [30] [31] [32] [33] [34]
El cachalote de Beaumaris fue encontrado en la Formación de arenisca Black Rock de la bahía de Beaumaris en Australia, cerca de la ciudad de Melbourne , y data de hace 5 millones de años en el Plioceno. La bahía de Beaumaris es uno de los sitios de fósiles marinos más productivos de Australia para la megafauna marina. Allí se han descubierto dientes de tiburón pertenecientes a veinte especies diferentes, como del tiburón ballena ( Rhincodon typus ), el tiburón de Port Jackson ( Heterodontus portusjacksoni ), el marrajo de dientes anchos y el megalodón. Algunos ejemplos de ballenas encontradas incluyen la antigua ballena jorobada Megaptera miocaena , el delfín Steno cudmorei y el cachalote Physetodon baileyi . Otros animales marinos grandes encontrados incluyen antiguos elefantes marinos , dugongos , tortugas marinas, pingüinos antiguos como Pseudaptenodytes , el albatros extinto Diomedea thyridata y las aves marinas dentadas extintas del género Pelagornis . [35] [36] [37] [38]
Los dientes sudafricanos atribuidos como cf. Livyatan son del Miembro Avontuur de la Formación Alexander Bay cerca del pueblo de Hondeklip Bay, Namaqualand, que también está datado en alrededor de 5 millones de años en el Plioceno. La localidad de Hondeklip Bay disfruta de un rico patrimonio de fósiles marinos, cuya diversidad puede haberse debido al inicio de la surgencia de Benguela durante el Mioceno tardío, que probablemente proporcionó grandes poblaciones de fitoplancton que viajaban por las frías aguas ricas en nutrientes. Los cetáceos son la fauna más abundante en la bahía, aunque los restos tienden a ser difíciles de identificar de manera concluyente. Se incluyen tres especies de balaenopteridos , incluidas dos especies indeterminadas y una identificada como cf. Plesiobalaenoptera , una antigua ballena gris ( cf. Eschrichtius sp. ), un balaénido indeterminado , un delfín no identificado y otra especie indeterminada de cachalote macroraptorial. Otras localidades de edad similar en la costa oeste de Sudáfrica también han producido muchas especies adicionales de balaenopterids y cachalotes, así como diez especies de ballenas picudas. Grandes dientes de cachalote de hasta alrededor de ~20 cm (8 pulgadas) de longitud son comunes en Hondeklip Bay, lo que indica una alta presencia de grandes cachalotes como Livyatan en el área. La localidad también tiene una alta presencia de tiburones indicada por una gran abundancia de dientes de tiburón; sin embargo, la mayoría de estos dientes no han sido identificados. Se han encontrado dientes de Megalodon en la bahía, y la evidencia de marcas de mordeduras en huesos de ballenas indican la presencia adicional del gran tiburón blanco , el marrajo de aleta corta y el marrajo de dientes anchos. Otra fauna marina conocida en Hondeklip Bay incluye pinnípedos como Homiphoca capensis , peces óseos y rayas. [10] [39] [40]
Los cachalotes similares a Livyatan se extinguieron a principios del Plioceno, probablemente debido a una tendencia al enfriamiento que provocó que las ballenas barbadas aumentaran de tamaño y disminuyeran su diversidad, volviéndose coextintas con las ballenas más pequeñas de las que se alimentaban. [1] [3] [4] [5] Su extinción también coincide con la aparición de las orcas, así como de los grandes delfines globicefalinos depredadores , posiblemente actuando como un factor estresante adicional a su nicho ya colapsado. [9]
