Leucocytozoon (o Leukocytozoon ) es un género de alveolados parásitos perteneciente al filo Apicomplexa (que también incluye a los parásitos de la malaria).
Las especies de este género utilizan moscas negras ( especies de Simulium ) o mosquitos picadores como hospedadores definitivos y aves como hospedadores intermediarios. [1] Hay más de 100 especies en este género. Se han registrado más de 100 especies de aves como hospedadores de estos parásitos.
Ciclo vital
Sangre de un pollo infectado con un gametocito masculino (izquierda) y un gametocito femenino (derecha).
Los parásitos del género Leucocytozoon tienen un ciclo de vida que involucra tanto a un huésped ave como a una mosca negra (con la excepción de Leucocytozoon caulleryi , que alterna entre un huésped ave y un mosquito picador ). [1] Los parásitos ingresan al huésped ave en una forma llamada esporozoito a través de la picadura de la mosca negra hematófaga. [1] Los esporozoitos invaden las células huésped en el hígado, donde experimentan una replicación asexual, formando numerosas células hijas llamadas merozoitos en un plazo de 4 a 5 días. [1] La duración de esta etapa depende en parte de la especie. En algunas especies, esta etapa puede ocurrir en las células endoteliales en lugar del hígado.
Los merozoitos recién liberados infectan eritrocitos , leucocitos , macrófagos o células endoteliales . Aquellos que infectan a los macrófagos o células endoteliales se convierten en megalosquizontes . Los megalosquizontes se dividen en citómeros primarios , que a su vez se multiplican en citómeros más pequeños, que maduran en esquizontes, que a su vez se dividen en merozoitos. En los eritrocitos o leucocitos, los merozoitos se convierten en gametocitos .
Los gametocitos son absorbidos por una mosca hematófaga cuando pica al ave huésped. Luego, los gametocitos maduran en el intestino medio del insecto y se convierten en macrogametocitos (hembras) con núcleos teñidos de rojo y microgametocitos (machos) con núcleos difusos teñidos de pálido: estos se fusionan para formar un oocineto . Los gametocitos masculinos normalmente dan lugar a ocho microgametos . El oocineto penetra en una célula intestinal de la mosca y madura en un ooquiste . Después de varios días, el ooquiste produce ~100 esporozoitos que salen y migran a las glándulas salivales de la mosca.
Descripción
El núcleo de los esquizontes está envuelto en una membrana trilaminar con cromatina dispuesta periféricamente. Los esquizontes también contienen numerosos citómeros con membranas trilaminares y que contienen múltiples ribosomas. La invaginación repetida de los citómeros da lugar a los merozoitos, que también tienen una membrana trilaminar.
Los merozoitos tienen roptrias , micronemas y tres anillos apicales. La mitocondria contiene crestas vesiculares. Puede haber uno o dos cuerpos paranucleares en algunas especies. Su función es desconocida.
Se reconocen dos formas de gametocitos: una forma alargada (similar a una vela) y una forma esférica compacta. Suelen tener una longitud de entre 12 y 14 micrómetros. Los gametocitos grandes tienden a distorsionar enormemente las células infectadas y dificultan su identificación. Puede estar presente un pseudopigmento conocido como volutina.
Evolución
Se ha sugerido que este género surgió después de los otros dos géneros Plasmodium y Haemoproteus , este último originado a finales del Oligoceno o principios del Eoceno aproximadamente al mismo tiempo que Piciformes y Coraciiformes . [2]
Taxonomía
El género se divide en dos subgéneros, Akiba y Leucocytozoon , según la especie vectora.
El único miembro conocido del subgénero Akiba es Leucocytozoon (Akiba) caulleryi , que utiliza miembros del género Culicoides como sus vectores.
Las especies restantes del género utilizan miembros del género Simulium como vectores.
En 1977, Greiner y Kocan, en un extenso examen de especies del orden Falconiformes, declararon que la única especie válida que infectaba este orden era L. toddi . [3]
Se considera que L. dubreuili está restringida a la familia Turdidae ; L. fringillinarum está restringida a varias familias pasiformes; y L. majoris está restringida a la familia Paridae . [ cita requerida ]
L. ziemanni infecta a los búhos. [4]
Criterios de diagnóstico
Forman gamontes en los glóbulos blancos y/o eritrocitos. Los gametocitos provocan un marcado agrandamiento y distorsión de la célula infectada, lo que produce una apariencia similar a la de un balón de fútbol.
No se produce merogonia ni en los leucocitos ni en los eritrocitos.
La merogonía se produce en el parénquima del hígado, el corazón, los riñones u otros órganos. Los merontes pueden formar grandes cuerpos divididos en citómeros .
No se forman depósitos de hemozoína (pigmento), una característica distintiva útil entre Leucocytozoon y Haemoproteus y Plasmodium .
Los ooquistes se desarrollan rápidamente en 3 a 5 días. Son pequeños y no se expanden, alcanzan 13 micrómetros de diámetro y suelen tener menos de 100 esporozoitos cortos y gruesos.
La patología típica de la infección por estos parásitos incluye anemia y agrandamiento del hígado y del bazo . Las lesiones macroscópicas también incluyen congestión pulmonar y derrame pericárdico.
Los megalosquizontes aparecen como nódulos de color blanco grisáceo que se encuentran en el corazón , el hígado, los pulmones o el bazo. Microscópicamente, se observa necrosis isquémica e inflamación asociada en el corazón, el cerebro , el bazo y el hígado debido a la oclusión de los vasos sanguíneos por megalosquizontes en las células endoteliales. Los esquizontes rotos pueden inducir reacciones granulomatosas en los tejidos circundantes.
Clínicamente, la mayoría de las aves afectadas por leucocitozoonosis no presentan síntomas. Entre las que sí los presentan, se incluyen signos leves o graves de anorexia , ataxia , debilidad, anemia, emaciación y dificultad para respirar.
El exceso de mortalidad debida a Leucocytozoon en aves adultas parece ocurrir como resultado del debilitamiento y una mayor susceptibilidad a la infección secundaria.
Epidemiología
Se sospecha que L. simondi es un parásito importante de los gansos canadienses en algunas áreas, incluidas la parte superior del medio oeste de los Estados Unidos y Canadá . L. smithi afecta a las granjas de pavos en el sureste de los Estados Unidos.
Al igual que muchas especies y géneros de protistas, este género está sujeto a revisión constante, especialmente a la luz de la taxonomía basada en el ADN. Las especies descritas pueden estar sujetas a revisión.
L. anatis y L. anseris se consideran sinónimos de L. simondi .
L. andrewsi y L. schoutedeni se consideran sinónimos.
L. bonasae , L. jakamowi y L. mansoni se consideran sinónimos de L. lovati .
L. brimonti se considera sinónimo de L. fringillinarum .
L. costai y L. numidae se consideran sinónimos de L. neavei .
L. francolini , L. kerandeli , L. martini , L. mesnili , L. sabrazesi y L. schuffneri se consideran sinónimos de L. macleani .
La especie L. galli está abierta a algunas dudas.
L. molpastis se considera sinónimo de L. brimonti.
L. monardi se considera sinónimo de L. gentili.
Parece probable que L. toddi sea un complejo de especies críptico.
L. turtur y su subespecie L. turtur orientalis se consideran sinónimo de L. marchouxi
Historia
Dibujo de células sanguíneas de búho parasitadas por Leukocytozoen danilewskyi por Hans Ziemann en 1898
La primera observación descrita de un parásito Leucocytozoon puede haber sido por Vasily Danilewsky , quien describió ciertos parásitos que observó en la sangre de las aves como "Leucocytozaire" en 1888 (ya que parecían infectar leucocitos ). [20] Una descripción más detallada de los parásitos parecidos a Leucocytozoon fue publicada en 1894 por N. Sakharoff de la sangre de aves cerca de Tbilisi . [21] Poco después, en 1898, Hans Ziemann describió un parásito Leucocytozoon de la sangre del búho Athene noctua , nombrándolo Leukocytozoen danilewskyi en honor a Danilewsky. [21] NM Berestneff fue el primero en usar el nombre de género actual Leucocytozoon al describir los parásitos que llamó Leucocytozoon danilewskyi de varias aves comunes. [21] El género fue definido formalmente posteriormente en 1908 por Louis Sambon , y ha permanecido prácticamente sin cambios desde entonces. [21] En 1930 y 1931, Earl O'Roke y Louis V. Skidmore descubrieron de forma independiente que las moscas negras eran el vector de las especies de Leucocytozoon . [21]
Referencias
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