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Jean-Baptiste Lamarck

Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, caballero de Lamarck (1 de agosto de 1744 - 18 de diciembre de 1829), a menudo conocido simplemente como Lamarck ( / l ə ˈ m ɑːr k / ; [1] francés: [ʒɑ̃batist lamaʁk] [2] ), fue un naturalista , biólogo , académico y militar francés . Fue uno de los primeros defensores de la idea de que la evolución biológica se produjo y procedió de acuerdo con las leyes naturales . [3]

Lamarck luchó en la Guerra de los Siete Años contra Prusia y fue galardonado con una comisión por su valentía en el campo de batalla. [4] Destinado a Mónaco , Lamarck se interesó por la historia natural y decidió estudiar medicina. [5] Se retiró del ejército después de ser herido en 1766 y regresó a sus estudios de medicina. [5] Lamarck desarrolló un interés particular por la botánica y, más tarde, después de publicar la obra de tres volúmenes Flore françoise (1778), obtuvo la membresía de la Academia Francesa de Ciencias en 1779. Lamarck se involucró en el Jardin des Plantes y fue designado para la Cátedra de Botánica en 1788. Cuando la Asamblea Nacional Francesa fundó el Muséum national d'Histoire naturelle en 1793, Lamarck se convirtió en profesor de zoología .

En 1801 publicó Système des animaux sans vertèbres , una obra importante sobre la clasificación de los invertebrados , un término que él mismo acuñó. [6] En una publicación de 1802, se convirtió en uno de los primeros en utilizar el término " biología " en su sentido moderno. [7] [Nota 1] Lamarck continuó su trabajo como autoridad principal en zoología de invertebrados . Se le recuerda, al menos en malacología , como un taxónomo de considerable estatura.

La era moderna generalmente recuerda a Lamarck por una teoría de la herencia de las características adquiridas , llamada lamarckismo (nombrada incorrectamente en su honor), herencia blanda o teoría del uso/desuso, [8] que describió en su Philosophie zoologique de 1809. Sin embargo, la idea de la herencia blanda lo antecede desde hace mucho tiempo, formó solo un pequeño elemento de su teoría de la evolución y en su tiempo fue aceptada por muchos historiadores naturales. La contribución de Lamarck a la teoría evolutiva consistió en la primera teoría verdaderamente cohesiva de la evolución biológica, [9] en la que una fuerza alquímica complejizadora impulsó a los organismos a ascender por una escalera de complejidad, y una segunda fuerza ambiental los adaptó a los entornos locales a través del uso y desuso de características, diferenciándolos de otros organismos. [10] Los científicos han debatido si los avances en el campo de la epigenética transgeneracional significan que Lamarck estaba en lo cierto hasta cierto punto, o no. [11]

Biografía

Jean-Baptiste Lamarck nació en Bazentin , Picardía , en el norte de Francia, [5] como el undécimo hijo de una familia aristocrática empobrecida. [Nota 2] Los miembros masculinos de la familia Lamarck habían servido tradicionalmente en el ejército francés. El hermano mayor de Lamarck murió en combate en el Sitio de Bergen op Zoom , y otros dos hermanos todavía estaban en servicio cuando Lamarck era un adolescente. Cediendo a los deseos de su padre, Lamarck se inscribió en un colegio jesuita en Amiens a fines de la década de 1750. [5]

En 1760, después de que su padre muriera, Lamarck se compró un caballo y atravesó el país para unirse al ejército francés, que se encontraba en Alemania en ese momento. Lamarck demostró un gran coraje físico en el campo de batalla durante la Guerra de los Siete Años contra Prusia , e incluso fue nominado para el rango de teniente. [5] La compañía de Lamarck quedó expuesta al fuego de artillería directo de sus enemigos y rápidamente se redujo a solo 14 hombres, sin oficiales. Uno de los hombres sugirió que el débil voluntario de 17 años asumiera el mando y ordenara la retirada del campo; aunque Lamarck aceptó el mando, insistió en que permanecieran donde habían sido destinados hasta que los relevaran.

Cuando su coronel llegó a los restos de su compañía, esta muestra de coraje y lealtad lo impresionó tanto que Lamarck fue ascendido a oficial en el acto. Sin embargo, cuando uno de sus compañeros lo levantó juguetonamente por la cabeza, sufrió una inflamación en los ganglios linfáticos del cuello y fue enviado a París para recibir tratamiento. [5] Se le concedió una comisión y se instaló en su puesto en Mónaco . Allí, encontró el Traité des plantes usuelles , un libro de botánica de James Francis Chomel. [5]

Con una pensión reducida de sólo 400 francos al año, Lamarck decidió seguir una profesión. Intentó estudiar medicina y se mantuvo trabajando en una oficina bancaria. [5] Lamarck estudió medicina durante cuatro años, pero la abandonó por persuasión de su hermano mayor. Se interesó por la botánica , especialmente después de sus visitas al Jardin du Roi , y se convirtió en alumno de Bernard de Jussieu , un notable naturalista francés. [5] Con Jussieu, Lamarck pasó diez años estudiando la flora francesa. En 1776, escribió su primer ensayo científico: un tratado de química. [12]

Después de sus estudios, en 1778, publicó algunas de sus observaciones y resultados en una obra de tres volúmenes, titulada Flore française . El trabajo de Lamarck fue respetado por muchos académicos y lo lanzó a la prominencia en la ciencia francesa. El 8 de agosto de 1778, Lamarck se casó con Marie Anne Rosalie Delaporte. [13] Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , uno de los principales científicos franceses de la época, fue el mentor de Lamarck y lo ayudó a obtener la membresía de la Academia Francesa de Ciencias en 1779 y una comisión como botánico real en 1781, en la que viajó a jardines botánicos y museos extranjeros. [14] El primer hijo de Lamarck, André, nació el 22 de abril de 1781, y nombró a su colega André Thouin como padrino del niño.

En sus dos años de viajes, Lamarck recolectó plantas raras que no estaban disponibles en el Jardín Real, y también otros objetos de historia natural, como minerales y menas, que no se encontraban en los museos franceses. El 7 de enero de 1786, nació su segundo hijo, Antoine, y Lamarck eligió a Antoine Laurent de Jussieu , sobrino de Bernard de Jussieu, como padrino del niño. [15] El 21 de abril del año siguiente, nació Charles René, el tercer hijo de Lamarck. René Louiche Desfontaines , profesor de botánica en el Jardín Real, fue el padrino del niño, y la hermana mayor de Lamarck, Marie Charlotte Pelagie De Monet, fue la madrina. [15] En 1788, el sucesor de Buffon en el puesto de intendente del Jardín Real, Charles-Claude Flahaut de la Billaderie, conde de Angiviller , creó un puesto para Lamarck, con un salario anual de 1.000 francos, como guardián del herbario del Jardín Real. [5]

En 1790, en pleno apogeo de la Revolución Francesa , Lamarck cambió el nombre del Jardín Real de Jardin du Roi a Jardin des Plantes , un nombre que no implicaba una asociación tan estrecha con el rey Luis XVI . [16] Lamarck había trabajado como guardián del herbario durante cinco años antes de ser nombrado curador y profesor de zoología de invertebrados en el Muséum national d'histoire naturelle en 1793. [5] Durante su estancia en el herbario, la esposa de Lamarck dio a luz a tres hijos más antes de morir el 27 de septiembre de 1792. Con el título oficial de "Professeur d'Histoire naturelle des Insectes et des Vers", Lamarck recibió un salario de casi 2.500 francos al año. [17] Al año siguiente, el 9 de octubre, se casó con Charlotte Reverdy, que era 30 años menor que él. [15] El 26 de septiembre de 1794, Lamarck fue designado secretario de la asamblea de profesores del museo por un período de un año. En 1797, Charlotte murió y al año siguiente se casó con Julie Mallet, que murió en 1819. [15]

En sus primeros seis años como profesor, Lamarck publicó solo un artículo, en 1798, sobre la influencia de la luna en la atmósfera de la Tierra. [5] Lamarck comenzó como un esencialista que creía que las especies eran inmutables; sin embargo, después de trabajar con los moluscos de la cuenca de París, se convenció de que la transmutación o cambio en la naturaleza de una especie ocurría con el tiempo. [5] Se propuso desarrollar una explicación, y el 11 de mayo de 1800 (el día 21 de Floreal , año VIII, en la escala de tiempo revolucionaria utilizada en Francia en ese momento), presentó una conferencia en el Muséum national d'histoire naturelle en la que describió por primera vez sus nuevas ideas sobre la evolución.

Lamarck, al final de su vida

En 1801, publicó Système des Animaux sans Vertèbres , una obra importante sobre la clasificación de los invertebrados. En la obra, introdujo definiciones de grupos naturales entre los invertebrados. Categorizó a los equinodermos , arácnidos , crustáceos y anélidos , que separó del antiguo taxón de gusanos conocido como Vermes . [16] Lamarck fue el primero en separar a los arácnidos de los insectos en la clasificación, y trasladó a los crustáceos a una clase separada de los insectos.

En 1802, Lamarck publicó Hydrogéologie y se convirtió en uno de los primeros en utilizar el término biología en su sentido moderno . [7] [18] En Hydrogéologie , Lamarck abogó por una geología de estado estable basada en un uniformismo estricto . Argumentó que las corrientes globales tendían a fluir de este a oeste y que los continentes se erosionaban en sus fronteras orientales, y que el material transportado se depositaba en las fronteras occidentales. Por lo tanto, los continentes de la Tierra marchaban de manera constante hacia el oeste alrededor del globo.

Ese mismo año publicó Recherches sur l'Organisation des Corps Vivants , en el que expuso su teoría sobre la evolución. Creía que toda la vida estaba organizada en una cadena vertical, con una gradación entre las formas más bajas y las más altas de vida, demostrando así un camino hacia desarrollos progresivos en la naturaleza. [19]

En su propio trabajo, Lamarck había favorecido la teoría, entonces más tradicional, basada en los cuatro elementos clásicos . Durante su vida, Lamarck se volvió polémico, atacando la química más ilustrada propuesta por Lavoisier . También entró en conflicto con el ampliamente respetado paleontólogo Georges Cuvier , quien no era partidario de la evolución. [20] Según Peter J. Bowler , Cuvier "ridiculizó la teoría de la transformación de Lamarck y defendió la fijeza de las especies". [21] Según Martin JS Rudwick :

Cuvier era claramente hostil a los matices materialistas de la teoría transformista actual, pero no se sigue necesariamente de ello que considerara que el origen de las especies era sobrenatural; ciertamente era cuidadoso al utilizar un lenguaje neutral para referirse a las causas de los orígenes de nuevas formas de vida, e incluso del hombre. [22]

Lamarck se fue quedando ciego poco a poco y murió en París el 18 de diciembre de 1829. Cuando murió, su familia era tan pobre que tuvieron que solicitar ayuda económica a la Academia. Lamarck fue enterrado en una fosa común del cementerio de Montparnasse durante sólo cinco años, según la subvención obtenida de sus familiares. Más tarde, el cuerpo fue desenterrado junto con otros restos y se perdió. Los libros de Lamarck y el contenido de su casa fueron vendidos en subasta, y su cuerpo fue enterrado en una fosa de cal temporal. [23] Después de su muerte, Cuvier utilizó la forma de un panegírico para denigrar a Lamarck:

El elogio de Lamarck [que hace Cuvier] es una de las biografías más despectivas y escalofriantemente partidistas que he leído jamás, aunque supuestamente escribía comentarios respetuosos en la vieja tradición de de mortuis nil nisi bonum .

—  Gould, 1993 [24]

Evolución lamarckiana

Mientras trabajaba en Hydrogéologie (1802), Lamarck tuvo la idea de aplicar el principio de erosión a la biología. Esto lo llevó al principio básico de la evolución, según el cual los fluidos de los órganos heredan formas y funciones más complejas, transmitiendo así estos rasgos a los descendientes del organismo. [12] Esto supuso una inversión de la visión anterior de Lamarck, publicada en sus Memorias de física e historia natural (1797), en la que se refiere brevemente a la inmutabilidad de las especies. [25]

Lamarck destacó dos temas principales en su trabajo biológico (ninguno de ellos relacionado con la herencia blanda). El primero era que el medio ambiente da lugar a cambios en los animales. Citó ejemplos de ceguera en topos, la presencia de dientes en mamíferos y la ausencia de dientes en aves como evidencia de este principio. El segundo principio era que la vida estaba estructurada de manera ordenada y que muchas partes diferentes de todos los cuerpos hacen posible los movimientos orgánicos de los animales. [19]

Aunque no fue el primer pensador que defendió la evolución orgánica, fue el primero en desarrollar una teoría evolutiva verdaderamente coherente. [10] Esbozó sus teorías sobre la evolución primero en su conferencia Floreal de 1800, y luego en tres obras publicadas posteriormente:

Lamarck empleó varios mecanismos como impulsores de la evolución, extraídos del conocimiento común de su época y de su propia creencia en la química anterior a Lavoisier . Utilizó estos mecanismos para explicar las dos fuerzas que consideraba constitutivas de la evolución: la fuerza que impulsa a los animales de formas simples a formas complejas y la fuerza que adapta a los animales a sus entornos locales y los diferencia entre sí. Creía que estas fuerzas debían explicarse como una consecuencia necesaria de los principios físicos básicos, lo que favorecía una actitud materialista hacia la biología.

El poder de la vida:La fuerza complejizadora

La teoría de dos factores de Lamarck implica 1) una fuerza complejizadora que impulsa los planes corporales animales hacia niveles superiores ( ortogénesis ) creando una escalera de filos , y 2) una fuerza adaptativa que hace que los animales con un plan corporal determinado se adapten a las circunstancias (uso y desuso, herencia de características adquiridas ), creando una diversidad de especies y géneros . Las visiones populares del lamarckismo consideran solo un aspecto de la fuerza adaptativa. [26]

Lamarck se refirió a una tendencia de los organismos a volverse más complejos, subiendo "en la escala del progreso " . Se refirió a este fenómeno como Le pouvoir de la vie or la force qui tend sans cesse à composer l'organisation (La fuerza que tiende perpetuamente a crear orden). Lamarck creía en la generación espontánea y continua de organismos vivos simples a través de la acción sobre la materia física por parte de una fuerza vital material. [27] [26]

Lamarck se opuso a la química moderna promovida por Lavoisier (cuyas ideas miraba con desdén), y prefirió adoptar una visión alquímica más tradicional de los elementos, influenciados principalmente por la tierra, el aire, el fuego y el agua. Afirmó que una vez que se forman los organismos vivos, los movimientos de los fluidos en ellos los impulsan naturalmente a evolucionar hacia niveles cada vez mayores de complejidad: [27]

El rápido movimiento de los fluidos creará canales entre los tejidos delicados. Pronto su flujo comenzará a variar, lo que conducirá al surgimiento de órganos distintos. Los propios fluidos, ahora más elaborados, se volverán más complejos, generando una mayor variedad de secreciones y sustancias que componen los órganos.

—  Historia natural de los animales sin vértebras , 1815

Lamarck argumentó que los organismos pasaban de simples a complejos de una manera constante y predecible, basándose en los principios físicos fundamentales de la alquimia. En esta perspectiva, los organismos simples nunca desaparecían porque se creaban constantemente por generación espontánea en lo que se ha descrito como una "biología del estado estacionario". Lamarck veía la generación espontánea como algo continuo, y los organismos simples así creados se transmutaban con el tiempo volviéndose más complejos. A veces se le considera creyente en un proceso teleológico (orientado a objetivos) en el que los organismos se volvían más perfectos a medida que evolucionaban, aunque como materialista, enfatizó que estas fuerzas deben originarse necesariamente a partir de principios físicos subyacentes. Según el paleontólogo Henry Fairfield Osborn , "Lamarck negó, absolutamente, la existencia de cualquier 'tendencia al perfeccionamiento' en la naturaleza, y consideró la evolución como el efecto final necesario de las condiciones circundantes sobre la vida". [28] Charles Coulston Gillispie , un historiador de la ciencia, ha escrito "la vida es un fenómeno puramente físico en Lamarck", y argumentó que las opiniones de Lamarck no deben confundirse con la escuela de pensamiento vitalista . [29]

La influencia de las circunstancias:La fuerza adaptativa

El segundo componente de la teoría de la evolución de Lamarck era la adaptación de los organismos a su entorno. Esta adaptación podía hacer que los organismos ascendieran en la escala del progreso hacia formas nuevas y distintas con adaptaciones locales. También podía conducir a los organismos a callejones sin salida evolutivos, donde el organismo se adaptaba tan bien que ya no podía producirse ningún cambio posterior. Lamarck sostenía que esta fuerza adaptativa se alimentaba de la interacción de los organismos con su entorno, del uso y desuso de ciertas características.

Primera ley: uso y desuso

Primera Ley: En todo animal que no ha pasado el límite de su desarrollo, un uso más frecuente y continuo de cualquier órgano gradualmente fortalece, desarrolla y agranda ese órgano, y le da un poder proporcional al tiempo en que ha sido usado; mientras que el desuso permanente de cualquier órgano imperceptiblemente lo debilita y deteriora, y disminuye progresivamente su capacidad funcional o habilidad para funcionar como se espera, hasta que finalmente desaparece. [30]

Segunda ley: herencia de caracteres adquiridos

Segunda ley: Todas las adquisiciones o pérdidas producidas por la naturaleza en los individuos, por influencia del medio en que su raza ha estado colocada durante mucho tiempo, y por tanto por influencia del uso predominante o del desuso permanente de cualquier órgano; todas ellas se preservan por la reproducción en los nuevos individuos que surgen, siempre que las modificaciones adquiridas sean comunes a ambos sexos, o al menos a los individuos que producen los hijos. [30]

La última cláusula de esta ley introduce lo que ahora se llama herencia blanda , la herencia de características adquiridas, o simplemente "lamarckismo", aunque forma solo una parte del pensamiento de Lamarck. [31] Sin embargo, en el campo de la epigenética , cada vez hay más evidencia de que la herencia blanda juega un papel en el cambio de los fenotipos de algunos organismos; deja el material genético ( ADN ) inalterado (sin violar así el dogma central de la biología ), pero impide la expresión de genes , [32] como por metilación para modificar la transcripción del ADN ; esto puede producirse por cambios en el comportamiento y el medio ambiente. Muchos cambios epigenéticos son hereditarios hasta cierto punto. Por lo tanto, mientras que el ADN en sí no se altera directamente por el medio ambiente y el comportamiento excepto a través de la selección, la relación del genotipo con el fenotipo puede alterarse, incluso a lo largo de las generaciones, por la experiencia dentro de la vida de un individuo. Esto ha llevado a pedir a la biología que reconsidere los procesos lamarckianos en la evolución a la luz de los avances modernos en biología molecular. [33]

Puntos de vista religiosos

En su libro Philosophie zoologique , Lamarck se refirió a Dios como el "autor sublime de la naturaleza". Las opiniones religiosas de Lamarck se analizan en el libro Lamarck, the Founder of Evolution (1901) de Alpheus Packard . Según Packard, a partir de los escritos de Lamarck, se lo puede considerar un deísta . [34]

El filósofo de la biología Michael Ruse describió a Lamarck como "un creyente en Dios como un motor inmóvil, creador del mundo y sus leyes, que se niega a intervenir milagrosamente en su creación". [35] El biógrafo James Moore describió a Lamarck como un "deísta absoluto". [36]

El historiador Jacques Roger ha escrito: "Lamarck era un materialista en la medida en que no consideraba necesario recurrir a ningún principio espiritual... su deísmo seguía siendo vago, y su idea de la creación no le impedía creer que todo en la naturaleza, incluidas las formas más elevadas de vida, no era más que el resultado de procesos naturales". [37]

Legado

Estatua de Lamarck de Léon Fagel en el Jardin des Plantes , París

Lamarck es conocido en gran medida por sus opiniones sobre la evolución, que han sido descartadas en favor de los avances del darwinismo . Su teoría de la evolución solo alcanzó fama después de la publicación de El origen de las especies (1859) de Charles Darwin , que animó a los críticos de la nueva teoría de Darwin a recurrir a la evolución lamarckiana como una alternativa más consolidada. [38]

Lamarck es recordado generalmente por su creencia en la teoría, entonces comúnmente aceptada, de la herencia de las características adquiridas y el modelo de uso y desuso por el cual los organismos desarrollaban sus características. Lamarck incorporó esta creencia en su teoría de la evolución, junto con otras creencias comunes de la época, como la generación espontánea. [26] La herencia de las características adquiridas (también llamada teoría de la adaptación o herencia blanda) fue rechazada por August Weismann en la década de 1880 [Nota 3] cuando desarrolló una teoría de la herencia en la que el plasma germinal (las células sexuales, posteriormente redefinidas como ADN), permanecía separado y distinto del soma (el resto del cuerpo); por lo tanto, nada de lo que le sucede al soma puede transmitirse con el plasma germinal. Este modelo supuestamente subyace a la comprensión moderna de la herencia.

Lamarck construyó uno de los primeros marcos teóricos de la evolución orgánica . Si bien esta teoría fue generalmente rechazada durante su vida, [39] Stephen Jay Gould sostiene que Lamarck fue el "teórico evolutivo principal", en el sentido de que sus ideas y la forma en que estructuró su teoría marcaron el tono de gran parte del pensamiento posterior en biología evolutiva, hasta el día de hoy. [40] Los avances en epigenética , el estudio de los rasgos celulares y fisiológicos que son heredables por células hijas y no causados ​​por cambios en la secuencia de ADN, han provocado un debate sobre si una visión "neolamarckista" de la herencia podría ser correcta: Lamarck no estaba en condiciones de dar una explicación molecular para su teoría. Eva Jablonka y Marion Lamb , por ejemplo, se llaman a sí mismas neolamarckistas. [11] [33] Al revisar la evidencia, David Haig argumentó que dichos mecanismos deben haber evolucionado a través de la selección natural. [11]

Darwin permitió que el uso y el desuso desempeñaran un papel como mecanismo evolutivo subsidiario de la selección natural, la mayoría de las veces en relación con el desuso . [Nota 4] Elogió a Lamarck por "el eminente servicio de despertar la atención sobre la probabilidad de que todo cambio en el mundo orgánico... sea el resultado de una ley, no de una interposición milagrosa". [42] El lamarckismo también se utiliza ocasionalmente para describir conceptos cuasi-evolutivos en contextos sociales, aunque no por el propio Lamarck. Por ejemplo, la teoría memética de la evolución cultural a veces se describe como una forma de herencia lamarckiana de rasgos no genéticos.

Especies y otros taxones nombrados por Lamarck

Durante su vida, Lamarck nombró un gran número de especies, muchas de las cuales se han convertido en sinónimos. El Registro Mundial de Especies Marinas proporciona no menos de 1.634 registros. [43] La Base de Datos de Moluscos del Indopacífico proporciona 1.781 registros. [44] Entre estos se encuentran algunas familias bien conocidas como las almejas arca ( Arcidae ), las liebres marinas ( Aplysiidae ) y los berberechos ( Cardiidae ). El Índice Internacional de Nombres de Plantas proporciona 58 registros, incluyendo una serie de géneros bien conocidos como el helecho mosquito ( Azolla ). [ cita requerida ]

Especie nombrada en su honor

La subespecie de abeja Apis mellifera lamarckii debe su nombre a Lamarck, al igual que la medusa de fuego azul ( Cyaneia lamarckii ). Varias plantas también han recibido su nombre, entre ellas Amelanchier lamarckii (baya de junio), Digitalis lamarckii y Aconitum lamarckii , así como el género de gramíneas Lamarckia .

El Índice Internacional de Nombres de Plantas proporciona 116 registros de especies de plantas que llevan el nombre de Lamarck. [45]

Entre las especies marinas, no menos de 103 especies o géneros llevan el epíteto " lamarcki ", " lamarckii " o " lamarckiana ", pero muchos de ellos se han convertido en sinónimos. Las especies marinas con nombres válidos incluyen: [43]

Obras mayores

Sobre la clasificación de los invertebrados :

La abreviatura estándar del autor Lam. se utiliza para indicar a esta persona como el autor cuando se cita un nombre botánico . [46]

Véase también

Notas

  1. El término "biología" también fue introducido de forma independiente por Thomas Beddoes (en 1799), por Karl Friedrich Burdach (en 1800) y por Gottfried Reinhold Treviranus ( Biologie oder Philosophie der lebenden Natur , 1802).
  2. ^ Su título nobiliario era chevalier , que en francés significa caballero .
  3. ^ Fue rechazada durante la vida de Lamarck por William Lawrence , cuya anticipación de una herencia dura a menudo ha pasado desapercibida. [ cita requerida ]
  4. ^ Ernst Mayr comentó: "Curiosamente, pocos evolucionistas han notado que, además de la selección natural, Darwin admite el uso y el desuso como un mecanismo evolutivo importante. En esto es perfectamente claro. Por ejemplo, ... en la página 137 dice que el tamaño reducido de los ojos en los topos y otros mamíferos que excavan se debe 'probablemente a la reducción gradual por el desuso, pero ayudada quizás por la selección natural'. En el caso de los animales de las cavernas, cuando habla de la pérdida de ojos, dice: 'Atribuyo su pérdida completamente al desuso' (p. 137). En la página 455 comienza inequívocamente: 'En cualquier período de la vida en que el desuso o la selección reduzcan un órgano ...' La importancia que da al uso o desuso está indicada por la frecuencia con la que invoca a este agente de la evolución en El origen. Encuentro referencias en las páginas 11, 43, 134, 135, 136, 137, 447, 454, 455, 472, 479 y 480." [41]

Referencias

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Bibliografía

Enlaces externos