Klallamornis es un género extinto de Plotopteridae , una familia de aves grandes no voladoras relacionadas con los cormoranes , dardos , alcatraces y piqueros modernos . Este género incluía los plotópteridos más grandes de América del Norte . Sus restos se pueden encontrar enrocas del Eoceno tardío al Oligoceno tardío de la Formación Makah , la Formación Pysht suprayacente y la Formación Lincoln Creek del estado de Washington . Durante su existencia, Klallamornis fue el plotópterido más grande del continente norteamericano. Los primeros restos fósiles atribuidos al taxón se recolectaron en 1983, aunque el género no se describió hasta 2016.
Klallamornis era un ave marina pelágica de gran tamaño . A pesar de no poder volar, sus alas eran robustas y musculosas, consecuencia de adaptaciones para bucear impulsadas por las alas. [1] Era superficialmente similar a los pingüinos modernos , a pesar de estar solo distantemente emparentados con ellos.
El género tiene una taxonomía complicada ; de las tres especies publicadas, dos de ellas, K. buchanani y K. abyssa podrían ser sinónimas. K. buchanani fue asignada recientemente al género, y fue referida hasta 2021 al género relacionado Tonsala . ? K. clarki solo se refiere al género de manera tentativa. Uno de los especímenes asignados a ? K. clarki , generalmente apodado "plotopterido de Whiskey Creek" en un artículo anterior después de la localidad donde fue descubierto, podría ser el plotopterido más antiguo conocido, datando de un período tan lejano como el Priaboniano .
Klallamornis apareció durante un período de enfriamiento global, marcado por la aparición de bosques de algas en el Pacífico Norte y una renovación del vulcanismo a lo largo de la costa del Pacífico Noroeste , creando una cadena de islas volcánicas en la zona, un área perfecta para la reproducción de grandes aves no voladoras. Coexistió con algunas de las primeras ballenas del Pacífico Norte, las grandes desmostilias semiacuáticas , y sus parientes cercanos Tonsala y Olympidytes .
El nombre del género, Klallamornis , se le dio en honor a la cultura Klallam , nativa del área de las Montañas Olímpicas , donde los terrenos asociados con la Formación Pysht y la Formación Makah han producido los primeros restos identificados del género. [2]
Los fósiles asociados con Klallamornis se encuentran entre los primeros restos conocidos de plotoptéridos; el reconocimiento de un espécimen atribuido al género como una nueva especie o un nuevo género de plotoptéridos data de principios de la década de 2000. En 1983, uno de los especímenes asociados con K. buchanani fue recolectado por James L. Goedert. [3] En 2002, los primeros especímenes recuperados, incluido el "plotoptérido de Whiskey Creek" (UWBM 86869), uno de los plotoptéridos más antiguos conocidos, otro esqueleto parcial y un tarsometatarso aislado , del miembro más joven Jansen Creek de la Formación Makah , recolectado por James L. Goedert, fueron identificados como restos de una o varias especies no descritas de plotoptéridos por Goedert y John Cornish . [4]
En 2011, Gareth J. Dyke , Xia Wang y Michael B. Habib describieron una nueva especie de plotoptérido grande basándose en un esqueleto parcial, aunque relativamente bien conservado del Oligoceno de la Formación Pysht , UWBM 86875 , como Tonsala buchanani , la segunda especie del género Tonsala en ser descrita. Junto con el holotipo, se refirieron a la especie recién descrita como los tres especímenes indeterminados de plotoptérido recolectados por Goedert en la Formación Makah . [3] En 2015, Goedert, Gerald Mayr y Olaf Vogel especularon que los restos asociados con Tonsala buchanani pueden representar varias especies, debido al lapso de 5 millones de años entre el plotoptérido de Whiskey Creek y el holotipo, y que algunos caracteres morfológicos indicaban que T. buchanani difería a nivel de género de T. hildegardae , la especie tipo de Tonsala . [5]
En 2016, Goedert y Mayr describieron un nuevo género y dos nuevas especies de plotopteridos: Klallamornis abyssa , la especie tipo del nuevo género, basándose en un esqueleto parcial recolectado en 1991 por Goedert, SMF Av 610 , y datado del Oligoceno Tardío de la Formación Pysht , con otros dos especímenes, un tibiotarso aislado y fragmentario y un coracoides , recolectados respectivamente en 1988 por Goedert y en 1985 por MJ Berglund, ambos del Miembro Jansen Creek de la Formación Makah , referidos al género; y el tentativamente asignado ? Klallamornis clarki , mucho más grande, pero solo conocido a partir de un tarsometatarso recolectado en 1988 en el Miembro Jansen Creek de la Formación Makah por RL Clark. En este artículo, expresaron preocupaciones adicionales contra la asignación de especímenes a T. buchanani y la asignación de la especie al género Tonsala , y reflexionaron, aunque sin más acciones, sobre la posibilidad de que el plotopterido de Whiskey Creek pueda representar otro espécimen de K. clarki . [2]
Más recientemente, Mayr y Goedert revisaron los restos asociados con Tonsala buchanani ; concluyeron que esos restos pertenecían a un animal más cercano a Klallamornis , y recombinaron la especie como Klallamornis buchanani . También hicieron referencia al género a varios especímenes nuevos. Despojaron a K. buchanani de la totalidad de su material de referencia aparte del holotipo, y lo refirieron a otro espécimen de los mismos depósitos. Tres nuevos especímenes fueron asignados a ? K. clarki , y el plotopterido de Whiskey Creek fue asignado tentativamente a la misma especie que cf ? Klallamornis clarki . Asignaron tentativamente al género otra especie no descrita, basada en otro espécimen alguna vez atribuido a K. buchanani , notando sin embargo que el espécimen también podría pertenecer al género Olympidytes , o a un nuevo género, como cf. Klallamornis u Olympidytes . [6]
El género Klallamornis está formado por los tres mayores plotoptéridos americanos; el más grande, K. clarki , del Eoceno tardío al Oligoceno temprano, siendo eclipsado solamente por los gigantes plotoptéridos japoneses Hokkaidornis y Copepteryx . [2]
La escápula tenía una porción caudal más ancha con un borde dorsal más curvado que la de Tonsala , y el margen caudal truncado miraba medialmente en lugar de lateralmente como en Hokkaidornis . El coracoides tenía un proceso lateral que formaba un gancho dirigido omally, y el ángulo entre él y la faceta articular esternal era más pronunciado que el de Copepteryx ; la extremidad esternal carecía del espolón estrecho presente en este último género. Las vértebras carecían de los ligamentos co-osificados presentes en los sulidos y cormoranes modernos . La robustez del fémur de K. abyssa era intermedia entre la de Tonsala hildegardae y las de los géneros japoneses más grandes. El tibiotarso tenía una fosa intercondílea más ancha, un cóndilo medial más bajo, un puente supratendinoso más estrecho que el de Olympidytes . [2]
Los plotóptéridos evolucionaron y se diversificaron en el Pacífico Norte [2] aproximadamente al mismo tiempo que los ancestros de los pingüinos modernos en el Pacífico Sur , como Waimanu [7] y Sequiwaimanu [8] de Nueva Zelanda y Crossvallia [9] de la Antártida . A pesar de sus similitudes, se ha demostrado que pertenecían a dos linajes diferentes, estando los plotóptéridos relacionados con los cormoranes y dardos , mientras que los ancestros de los pingüinos estaban relacionados con los petreles y los albatros . [10] En particular, los ancestros de los pingüinos probablemente carecían de la rótula que les permitía la postura erguida en tierra que adoptan los pingüinos y plotóptéridos modernos. [1]
De todos modos, son muy similares osteológicamente, en particular en sus adaptaciones compartidas para el buceo con propulsión de alas, el estilo de vida pelágico , [11] [2] su uso de gastrolitos [4] y la estructura de su cerebro. [12] También compartían similitudes, en particular en la forma de la extremidad anterior, con alcas no voladoras extintas , como Pinguinus y Mancalla . [3] Esas adaptaciones se consideran hoy un caso notable de evolución convergente , causada por la necesidad de una mejor adaptación al buceo con propulsión de alas en varios clados de aves marinas no voladoras, energéticamente más eficiente que el buceo con propulsión de pies en aguas profundas. [1]
Si bien se ha sugerido en el pasado que los plotopteridos, como grupo, estaban relacionados con Spheniscidae , el clado que incluye a los pingüinos modernos y sus ancestros, [11] [12] hoy en día se entiende ampliamente que son el grupo hermano del clado que incluye a los cormoranes y dardos modernos , [13] o el grupo hermano de los Suliformes . [5] [2] La filogenia actualmente aceptada recupera a la familia como la última hipótesis, como: [1]
Dentro de Plotopteridae, Klallamornis está anidado con los miembros más grandes de la familia, Olympidytes , Tonsala , Copepteryx y Hokkaidornis dentro de la subfamilia Tonsalinae , que se distinguen principalmente por su tamaño y la reducción del agujero vascular distal del tarsometatarso . [14]
Dentro de Tonsalinae, se han sugerido dos relaciones potenciales para Klallamornis . La primera, teniendo en cuenta la ausencia del foramen vascular distal en el tibiotarso de Klallamornis y Olympidytes , los considera taxones hermanos; si bien esta teoría no se mantiene actualmente, otros caracteres, como un fémur de forma similar , parecen unir a los dos géneros. [2] La segunda, mantenida en un análisis cladístico posterior, [14] considera que Klallamornis , debido a su tamaño, está más estrechamente relacionado con los grandes taxones japoneses Hokkaidornis y Copepteryx , [2] potencialmente clasificándose con ellos, como: [14]
Dentro del género, y aunque K. abyssa y K. buchanani pueden ser sinónimos, se ha sugerido que ? K. clarki , la subespecie de mayor tamaño, está estrechamente relacionada con los taxones gigantes japoneses, asumiendo que el gigantismo evolucionó sólo una vez en los plotoptéridos tonsalinos. [6] La asignación de ? K. clarki al género es sólo tentativa [2] y no está respaldada por caracteres precisos, debido a la escasez y la mala conservación de los restos atribuidos a K. buchanani y K. abyssa . [6]
K. abyssa es la especie tipo del género Klallamornis . Es el segundo plotoptérido más grande conocido del continente americano, era un 30% más pequeño que Hokkaidornis . Se conoce a partir de tres especímenes, incluido su holotipo, SMF Av 610, un esqueleto incompleto del Oligoceno tardío de la Formación Pysht , así como dos huesos aislados y dañados, un tibiotarso y un coracoides , ambos provenientes del Miembro Jansen Creek más antiguo de la Formación Makah , y datados del Eoceno tardío al Oligoceno temprano . [2]
El nombre de la especie, abyssa , se dio en referencia a los estratos de aguas profundas en los que se descubrió el holotipo. [2]
K. buchanani es la especie más pequeña del género Klallamornis . Fue atribuida al género Tonsala hasta 2021. Se conoce con seguridad a partir de dos especímenes, incluido su holotipo, el esqueleto postcraneal parcial UWBM 86875, ambos del Oligoceno tardío de la Formación Pysht . El fémur era más corto que el de K. abyssa , aunque esta diferencia de tamaño puede deberse al dimorfismo sexual ; es difícil establecer una distinción satisfactoria entre las dos especies, y se diferencian principalmente por las características de sus fémures , en particular por la presencia de un eje más recto y un borde medial ancho en la porción caudal del cóndilo lateral. Sin embargo, es posible que las dos especies sean sinónimas. [6]
El nombre de la especie, buchanani , honra a William "Bill" Buchanan, un residente fallecido de Clallam Bay , quien recolectó y donó varios especímenes a instituciones. [6]
? K. clarki es la especie más grande y mejor conocida incluida dentro del género Klallamornis , ya que es el plotoptérido americano más grande conocido, siendo un 20% más pequeño que su contraparte japonesa Hokkaidornis . Su inclusión dentro del género Klallamornis es solo especulativa, debido a la escasez de sus restos y la ausencia de superposición con especímenes de K. abyssa , aparte de las vértebras del paratipo. Se conoce a partir de cinco especímenes; su holotipo, LACM 129405 , un tarsometatarso izquierdo, el paratipo tentativamente referido como SMF Av 612, una pelvis fragmentaria y dos vértebras asociadas, la primera de las cuales compartía varias similitudes con la de Hokkaidornis , [2] y un húmero fragmentario, [6] todos recolectados en rocas del Eoceno tardío al Oligoceno temprano del Miembro Jansen Creek de la Formación Makah , [2] así como dos especímenes recolectados en rocas del Eoceno tardío al Oligoceno temprano de la Formación Lincoln Creek , un par fragmentario de húmero asociado con una vértebra torácica y una vértebra torácica aislada. El húmero era similar a los de Tonsala y UWBM 86871. [6]
El nombre de la especie, clarki , honra a RL Clark, un difunto técnico del Museo del Condado de Los Ángeles . [2]
El espécimen UWBM 86869, a menudo referido en la literatura como "plotoptérido de Whiskey Creek", representa uno de los plotoptéridos más antiguos y más grandes conocidos del continente norteamericano . [4] Hoy en día se lo conoce provisionalmente como ? Klallamornis clarki . Descubierto en un estrato del Eoceno tardío de la Formación Makah cerca de la localidad de Whiskey Creek, y potencialmente más antiguo que el primitivo Phocavis , solo se lo mencionó como ? K. clarki debido a su gran tamaño, ya que el material conocido de la especie no se superpone con el espécimen. Independientemente de sus relaciones, demuestra que se lograron grandes tamaños temprano en la evolución de los plotoptéridos, [6] y contrasta con el plotoptérido más joven conocido, el Plotopterum de tamaño pequeño del Mioceno de Japón . [15]
El espécimen bastante completo UWBM 86871, que también podría pertenecer a Olympidytes , se ha referido tentativamente al género y probablemente represente al menos una nueva especie. Se encontró en el Miembro Jansen Creek de la Formación Makah , en rocas que datan del Eoceno Tardío al Oligoceno Temprano , y un húmero derecho aislado encontrado en los mismos depósitos podría pertenecer a la misma especie. El fémur era ligeramente más corto que el de K. buchanani , con un extremo proximal más estrecho y un cóndilo lateral. El tarsometatarso 86870 puede pertenecer a la misma especie. [6]
La rápida evolución y diversificación de los plotoptéridos se puede explicar por la ocurrencia de cambios climáticos y ambientales a gran escala en el Pacífico Norte entre finales del Eoceno y principios del Oligoceno . La aparición, causada por un vulcanismo provocado por subducción , de un cinturón de islas volcánicas marinas a lo largo de la costa de Washington y Oregón , generó un caldo de cultivo natural para grandes aves marinas, donde podían anidar sin exponerse a sí mismas ni a sus crías a depredadores continentales. La aparición y diversificación de las algas marinas , formando bosques de algas marinas a lo largo de la costa del Pacífico Norte , creó un entorno altamente productivo y rico en nutrientes, que podría haber sido beneficioso para la diversificación de los plotoptéridos. [6]
Los restos de Klallamornis se encuentran a menudo en los mismos depósitos que dos de sus parientes, Tonsala y Olympidytes . [4] [2] De los depósitos de la Formación Pysht donde se recolectaron Klallamornis abyssa y K. buchanani , se han descubierto varias ballenas tempranas, [4] como los misticetos madre Borealodon osedax [16] y Sitsqwaik cornishorum , [17] y el aetiocetide Fucaia goedertorum . [18] El gran desmostilio Behemotops proteus también se conoce de esta formación, [19] como la foca temprana Pinnarctidion bishopi . [20] Las aves playeras de tamaño pequeño similares al género moderno Calidris [4] también se encuentran en la misma formación, y el procellariiforme temprano Mahakala mirae se conoce de la Formación Makah subyacente . [14]
De manera similar a su pariente Tonsala , los cadáveres descompuestos de Klallamornis buchanani en la Formación Pysht fueron consumidos por los gusanos comedores de huesos Osedax , un género que hoy en día solo se sabe que se alimenta de los cadáveres de grandes mamíferos marinos como las ballenas . [21]
Los guijarros encontrados en asociación con el K. buchanani de Whiskey Creek y con el holotipo de K. abyssa pueden indicar que Klallamornis puede haber consumido guijarros para servir como gastrolitos , por razones aún desconocidas, como los pingüinos modernos , [4] y su pariente Olympidytes . [2] La razón para el uso de gastrolitos por los plotopteridos, así como por los pingüinos modernos, aún se desconoce, [4] aunque algunos han propuesto que los pingüinos modernos tragan guijarros para ayudar en su digestión triturando y moliendo su comida, para lastrarse en la columna de agua y regular su flotabilidad , para eliminar sus parásitos estomacales , o para evitar la atrofia de su estómago durante los largos períodos de ayuno causados por el proceso de muda y la reproducción. [22]
Los plotoptéridos de gran tamaño, como K. clarki , desaparecen del registro fósil del noroeste del Pacífico durante el Oligoceno tardío , y ninguno de los especímenes conocidos de la Formación Pysht , que ha producido numerosos especímenes de plotoptéridos americanos del Oligoceno tardío, era de mayor tamaño que K. abyssa . Los cambios globales en la temperatura de los océanos y la erosión de las islas volcánicas costeras en las que anidaban pueden haber causado la extinción de los géneros de plotoptéridos de gran tamaño y, eventualmente, de todos los géneros de plotoptéridos. [6] También se ha sugerido que la depredación y la competencia por alimento y refugio ejercida por la diversificación de las focas tempranas , como Enaliarctos o Pinnarctidion , en el Pacífico Norte puede haber sido perjudicial para la supervivencia de los plotoptéridos. [4] [2] En los depósitos del Mioceno tardío de California , fueron reemplazados por otro clado no relacionado de aves marinas no voladoras, los Mancallinae o alcas de Lucas . [23]
