Hylaeus es un género cosmopolita grande (más de 500 especies) y diverso dentro de la familia de las abejas Colletidae . Este género también se conoce como abejas de cara amarilla o abejas enmascaradas . [1] [2] Este género es el único colétido verdaderamente distribuido globalmente, ya que se encuentra en todos los continentes excepto la Antártida. [3]
El género de las abejas consiste en especies de avispas generalmente pequeñas, de color negro y amarillo o blanco y negro. El parecido con las avispas se ve reforzado por la ausencia de escopa , algo atípico entre las abejas. La forma corporal de este género se describe como hileiforme (delgada); los pelos son discretos sin aumento; y la escopa es discreta o está ausente. [4]
Los machos tienen una forma glosal intermedia con un punto glosal apical medio pequeño a distinto. [4]
Los Hylaeus transportan el polen en el buche , en lugar de hacerlo en el exterior, y lo regurgitan hacia la celda, donde será utilizado como alimento para las larvas. Como la mayoría de los colétidos, las provisiones líquidas están selladas dentro de un revestimiento celular membranoso similar al celofán.
Los nidos generalmente se hacen en ramitas muertas o tallos de plantas, u otras cavidades naturales igualmente pequeñas, en lugar de construir o excavar sus propios nidos como hacen muchas otras abejas.
Algunas especies de Hylaeus se han asociado con olores fuertes. En particular, las especies europeas como Hylaeus prosopis se caracterizan por tener un fuerte olor "similar al limón". Investigaciones posteriores han atribuido este olor a una sustancia generada por las glándulas mandibulares de los machos y las hembras, compuesta de neral y geranial . Se cree que esta sustancia se utiliza como secreción defensiva y/o feromona social. [5]
Se conocen al menos 44 subgéneros de Hylaeus en el mundo, que Ikudome (1989) ha clasificado geográficamente de la siguiente manera: [6]
En Hawái se encuentra una importante diversidad de Hylaeus : se han registrado aproximadamente sesenta especies que viven allí. Hylaeus son las únicas abejas consideradas nativas de las islas y la mayoría de ellas son exclusivas de la cadena de islas; la diversidad de este género es mucho mayor en Hawái que en toda América del Norte continental. [7] [8] Muchas de ellas son especies preocupantes y algunas registradas allí posiblemente estén extintas. Por ejemplo, H. finitimus fue recolectada por última vez hace 100 años y solo se la vio en la isla de Kauai. [9]
La población y diversidad de abejas hawaianas es bastante fluida: en los últimos diez a veinte años se han encontrado e identificado varias especies de Hylaeus en las islas como nuevas para la ciencia. [7] En octubre de 2016, siete especies fueron catalogadas oficialmente como en peligro por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos , las primeras abejas en ser incluidas en la lista de especies en peligro de extinción . [10] [11]
Se estima que en la actualidad existen unas 130 especies de Hylaeus en América. [12]
Varias especies han sido introducidas accidentalmente en el país. Entre ellas se encuentran: Hylaeus leptocephalus, que se encuentra en todo el país; Hylaeus hyalinatus, que se encuentra en las zonas urbanas de Nueva York , Nueva Jersey y Pensilvania ; Hylaeus punctatus, que se encuentra en el centro de California , los estados del Atlántico medio , la región de Chicago y el área de Denver ; y Hylaeus (Prosopis) variegates, que se encuentra en la región metropolitana de la ciudad de Nueva York . [13]
Una abeja enmascarada de interés en el país es Hylaeus lunicraterius . Esta abeja solo se ha registrado en el Monumento Nacional de los Cráteres de la Luna , en Idaho . Se sabe poco sobre su biología, sin embargo se cree que anida en las grietas y agujeros de los flujos de lava. [14]
Un solo clado de 60 especies conocidas de Hylaeus son nativas de Hawái. [15]
La evidencia filogenética sugiere que las primeras especies de Hylaeus llegaron a la isla de Hawái hace entre 0,5 y 0,4 millones de años. Se cree que desde allí los descendientes del colono inicial (que se presume que anidaba en el suelo) se separaron para especializarse en los diferentes nichos ecológicos disponibles. Esto incluía las franjas costeras y de bosque seco ( H. longiceps y H. anthracinus ); las franjas de matorrales secos de elevación media y montañosos ( H. difficilis ); las franjas de cleptoparásitos ( H. inquilina ); y los nidificadores de madera de bosque húmedo y mésico . Después de esta divergencia, se cree que se produjo la dispersión a otras islas hawaianas. [15]
Es probable que la rápida especiación de Hylaeus se haya producido debido a una expansión abierta hacia nichos abiertos en un hábitat nuevo. Utilizando una ecuación ( r = ln N / t) desarrollada por otros estudios sobre la evolución de los grupos hawaianos, [16] se puede calcular que la tasa mínima de especiación de Hylaeus en la isla de Hawái es de 9,23 especies por millón de años. [15]
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En términos de biología de anidación, las que habitan en áreas húmedas anidan en tallos o madera, mientras que las que habitan en áreas secas anidan en el suelo. También se sabe que algunas especies que anidan en el suelo anidan en grietas debajo de las rocas o dentro de las paredes rocosas. Las especies cleptoparásitas parecen atacar solo a los que anidan en el suelo o en grietas. Las especies de Hylaeus carecen de las características necesarias para cavar o excavar; en cambio, es probable que los agujeros que habitan hayan sido iniciados por otros insectos (como los escarabajos Plagithmysus o las avispas Ectemnius). [17]
Las especies hawaianas de Hylaeus incluyen cinco especies cleptoparásitas conocidas. Estos son los únicos colétidos cleptoparásitos conocidos. [17]
Hay 20 especies registradas de Hylaeus en Canadá y se estima que hay 30 especies diferentes según el código de barras del ADN. Existen múltiples razones por las que es posible que no se registren especies adicionales en la actualidad: las marcas de color y las variaciones han sido identificadores tradicionales que han dado lugar a múltiples sinónimos más recientes, este género se establece fácilmente fuera de su área de distribución nativa y se conoce heteroplasmia en algunas especies de Hylaeus , lo que puede generar dificultades en la identificación de especímenes. [18]
En Nueva Zelanda se conocen ocho especies de Hylaeus , todas ellas pertenecientes al subgénero Prosopisteron . Seis de ellas son endémicas. [19]
Las especies endémicas de Hylaeus se dividen en dos grupos en función de una característica distintiva: la forma del ápice del octavo metasoma del esternón de los machos. Hylaeus agilis y H. capitosus tienen un ápice redondeado, mientras que H. kermadecensis , H. matamoko , H. murihiku y H. relegatus tienen un ápice bífido (profundamente dentado). [19] Dos especies son adventicias de Australia: Hylaeus asperithorax y H. perhumilis . [19]
Se ha registrado la anidación de H. agilis en una amplia variedad de agujeros prefabricados en tallos y madera, por ejemplo en Muhlenbeckia australis y Ripogonum scandens , así como en la mora introducida. Las hembras, que están muy extendidas en las tres islas principales, son conocidas por ser agresivas buscadoras de polen y/o néctar, y se las ha observado en muérdago amarillo ( Alepis flavida ) y muérdago rojo ( Peraxilla tetrapetala ). [19]
H. asperithorax se encuentra en las tres islas principales de Nueva Zelanda, así como en las islas Three Kings y Chicken , la isla Somes y las islas Chatham . Las plantas hospedantes son una mezcla de plantas nativas (por ejemplo, Wahlenbergia pygmaea y Veronica speciosa ) y plantas introducidas como el diente de león común . [19]
H. kermadecensis está restringida a las islas Kermadec . H. kermadecensis tiene dos plantas hospedantes conocidas: la nativa Scaevola gracilis y la introducida Ageratum houstonianum . También se sabe que esta especie anida en agujeros previamente excavados en madera y tallos, y se la ha encontrado utilizando túneles de anóbidos . Se ha observado que anida en el tronco de Myrsine kermadecensis . [19]
H. matamoko es una especie de la Isla Sur que se encuentra en las zonas montañosas medias y meridionales . Las plantas hospedantes asociadas con estas especies incluyen especies nativas de Hebe , Epilobium y Myosotis [19] .
H. murihiku también es una especie de la Isla Sur , de la que se han recolectado ejemplares en Fiordland . Actualmente se sabe poco sobre el comportamiento biológico y los hábitos de la especie. [19]
H. perhumilis habita tanto en la Isla Norte como en la Isla Sur . Esta especie vuelve a ocupar agujeros prefabricados para anidar y se la ha recolectado tanto de agujeros perforados como de estructuras como edificios y bancos. Se sabe que sus plantas hospedantes son las especies introducidas Banksia spp y Eucalyptus regnans . [19]
H. relegatus está muy extendido en las tres islas principales de Nueva Zelanda, y también en las islas Chatham y las islas Three Kings . Se sabe que utilizan una amplia gama de plantas tanto nativas como introducidas en su área de distribución. También utilizan agujeros preexcavados en madera y tallos para anidar, incluidos los que se encuentran en tablas de madera y tablones. Se sabe que los nidos están parasitados por Gasteruption spp. y Coelopencyrtus australis . También se ha registrado que las prepupas han sido atacadas por Melittobia spp., y se ha registrado que las abejas inmaduras han sido asesinadas por ácaros del moho ( Tyrophagus putrescentiae ). [19]
Hay 173 especies de Hylaeus en Australia. [3] 14 de los 16 sugéneros de Hylaeus que se encuentran en Australia son endémicos. [20]
Los datos filogenéticos actuales sugieren que Hylaeus se originó en Australia, hace unos 30 millones de años. Un evento de dispersión habría dado lugar a la especie que se encuentra en Nueva Zelanda, y otro evento de dispersión independiente habría dado lugar a la distribución mundial de especies que se encuentran fuera de Australasia; ambos eventos habrían ocurrido entre 22 y 23 millones de años atrás. [3]
El Directorio de fauna australiana enumera 20 subgéneros que se encuentran en Australia: [21]
Se han identificado y descrito formalmente 21 especies en China. Estos son los siguientes: Hylaeus (Dentigera) luna , Hylaeus asiaticus , Hylaeus difformis , Hylaeus dolichocephalus , Hylaeus dorni , Hylaeus fuliginosus , Hylaeus mongolicus , Hylaeus niger , Hylaeus paulus , Hylaeus perforatus , Hylaeus potanini , Hylaeus przewalskyi , Hylaeus sibiricus , Hylaeus sinensis , Hylaeus medialis , Hylaeus pfankuchi , Hylaeus floralis , Hylaeus concinnus , Hylaeus nigricallosus , Hylaeus confusus y Hylaeus variegatus . [22]
Se han identificado formalmente 23 especies de Hylaeus en Japón. [6]
En Arabia Saudita se ha registrado formalmente solo una especie de Hylaeus : Hylaeus ( Paraprosopis ) albonotatus. Es probable que estudios adicionales sobre la fauna apícola den como resultado el registro de más grupos, debido a la proximidad de numerosas otras especies y subgéneros de Hylaeus. [23]
Hylaeus anida en agujeros prefabricados y prefiere anidar en madera, pero también anida en tallos muertos, rocas y madrigueras de lombrices de tierra.
Cuando se encuentra un agujero adecuado, se divide mediante tabiques transversales de material transparente similar al celofán. La celda más interna es la que está más alejada de la entrada del nido y se caracteriza por un extremo distal redondeado para que encaje en el agujero. Los volúmenes de las celdas son más o menos constantes. En este género no se construyen madrigueras laterales, sino que las celdas se colocan una tras otra en el nido principal. [24]
Los Hylaeus recubren su nido con una sustancia de celofán transparente, impermeable y a prueba de contaminantes, que no se derrite ni se disuelve con productos químicos fuertes. También secretan una sustancia que protege el nido de hongos y bacterias. Esta sustancia se secreta a través de las mandíbulas. [25]
La masa alimenticia depositada en las celdas es líquida, incluso acuosa en algunos casos. Llena la parte inferior de las celdas impermeables. Este estado líquido se debe a una cantidad relativamente pequeña de polen del buche depositado en ella. [24] Luego, este polen se coloca en una mezcla de néctar. [4]
Las hembras recolectan grandes cantidades de néctar para sus provisiones semilíquidas, y los machos se alimentan de néctar. Las observaciones sugieren que los Hylaeus están especializados en términos del polen que recolectan, y revisten sus celdas casi exclusivamente con polen de plantas a las que están especialmente adaptados. [26] El polen se transporta internamente en el buche. [27]
Los movimientos de acicalamiento de polen que realiza este género para llevarlo a la boca solo toman polen de la cabeza y las patas delanteras, mientras que el polen de otras partes del cuerpo se pierde. Se cree que el método interno de transporte de polen a través del buche es un rasgo ancestral en comparación con el transporte escopal que realizan otras abejas. [4]
El género no posee las mismas estructuras externas que la mayoría de las otras especies de abejas y, por lo tanto, transporta polen y néctar en el cultivo mientras busca alimento en lugar de hacerlo externamente. [28] Esto plantea la interesante pregunta de si la especie es un polinizador eficaz, ya que se desconoce la importancia relativa de su papel como polinizadores. [29]
Se considera que los Hylaeus son especies generalistas que se alimentan de múltiples especies, pero se ha documentado que visitan con frecuencia plantas específicas dentro de su área establecida. [30] Se alimentan a una alta tasa de visitas de muchas especies de plantas [31] y se considera que contribuyen de manera importante a la polinización.
Como esta especie carece de las características externas para recolectar polen, polinizan otras flores cuando insertan sus cabezas en flores de garganta profunda para cosechar polen y néctar. Esto da como resultado que el exceso de polen se acumule alrededor de su cabeza y tórax en sus pelos plumosos en los que lo transportan a otras flores. [32] Estos atributos físicos plantean preocupaciones con respecto a su eficacia como polinizadores, ya que no pueden transportar la misma cantidad de polen que otras especies de abejas [33] y se ha observado que no entran en contacto con los estigmas para polinizar eficazmente las flores, lo que resulta en el robo de polen. [34] Además, los Hylaeus forrajean a corta distancia de sus madrigueras, lo que en última instancia resulta en limitaciones de polen dentro de su entorno. [33] Para aliviar este problema y aumentar su eficiencia de forrajeo, se especializan en especies particulares de plantas durante períodos cortos de tiempo [35] [36] [37] [38] sin embargo, al comparar su eficacia de polinización con otras especies de polinizadores como la hormiga, el Hylaeus no es tan eficaz. [34]
En cambio, un estudio sobre las tasas de polinización de la especie Hylaeus matamoko en zonas alpinas de Nueva Zelanda mostró un aumento significativo de la tasa de polinización por visita en comparación con otros polinizadores invertebrados. Se estima que la especie realiza entre el 90 y el 95 % de la polinización en la zona alpina estudiada [32] y que Hylaeus también representa aproximadamente el 90 % de las actividades de búsqueda de alimento en su entorno local. [39]
Varias fuentes literarias indican que se deben realizar más estudios sobre la eficacia de la polinización para cada especie individual y sus respectivas ubicaciones globales para determinar si las tasas de polinización cambian dentro de las especies e investigar la eficacia del género como polinizador.
Casi la mitad de las especies de Hylaeus que se encuentran en Hawái están amenazadas, principalmente debido a la pérdida y alteración de los hábitats. Se estima que unas 10 especies de Hylaeus podrían estar ya extintas en las islas hawaianas. [17]
Hylaeus hirsutulus de Kaua'i ; H. angustulus de Maui Nui ; H. kukui de Maui y Hawai'i ; H. crabronoides , H. filicum , H. muranus (= insignis ) y H. rugulosus de Hawai'i ; y H. specularis de Hawai'i , Moloka'i , O'ahu y Kaua'i (y presumiblemente Maui ) solo se han recolectado y registrado en pequeñas cantidades. Estas poblaciones pueden estar potencialmente amenazadas, sin embargo, también existen en áreas relativamente grandes y, por lo tanto, pueden existir en poblaciones más grandes que las conocidas actualmente. Estas especies requieren más investigación para determinar de manera concluyente su estado. [17]
En los últimos 30 años, sólo se han recolectado tres especímenes de Hylaeus facilis en las islas hawaianas: uno en O'ahu en 1975, uno en Maui en 1993 y uno en Moloka'i en 2005. Antes de 1930, se había descrito a esta especie como ampliamente distribuida y abundante. No se sabe con certeza por qué estas poblaciones han disminuido significativamente mientras que todavía queda un hábitat sustancial y especies estrechamente relacionadas siguen siendo abundantes. [17]
Se sabe que la especie hawaiana H. anthracinus se ve afectada por la presencia de especies de hormigas invasoras, lo que disminuye tanto el éxito de los nidos como la cantidad de adultos producidos por nido exitoso. Se ha observado que la hormiga doméstica negra ( Ochetellus glaber ) depreda nidos, eliminando polen, huevos, larvas y pupas. La hormiga cabezona africana ( Pheidole megacephala ) puede coexistir con H. anthracinus en densidades bajas, sin embargo las excluye de las oportunidades de anidación en el suelo cuando las poblaciones aumentan. Por el contrario, se sabe que la hormiga loca amarilla ( Anoplolepis gracilipes ) se expande rápidamente y elimina a esta especie de su área de distribución. [40]
En Australia, se ha descubierto que la presencia de abejas melíferas comerciales reduce la fecundidad de la especie endémica Hylaeus alcyoneus , y se construyen un 23 % menos de nidos cuando hay abejas melíferas presentes. [41]
Las especies de Hylaeus incluyen:
