Verbascum thapsus , el gordolobo común , gordolobo mayor o verbasco común , es una especie de gordolobo nativa de Europa, el norte de África y Asia, e introducida en América y Australia. [1]
Es una planta peluda bienal que puede crecer hasta 2 m de altura o más. Sus pequeñas flores amarillas se agrupan densamente en un tallo alto, que crece a partir de una gran roseta de hojas. Crece en una amplia variedad de hábitats, pero prefiere suelos bien iluminados y perturbados, donde puede aparecer poco después de que el suelo reciba luz, a partir de semillas de larga vida que persisten en el banco de semillas del suelo . Es una planta maleza común que se propaga produciendo semillas prolíficamente, y se ha vuelto invasiva en las regiones templadas del mundo. [1] Es un problema menor para la mayoría de los cultivos agrícolas, ya que no es una especie competitiva, siendo intolerante a la sombra de otras plantas e incapaz de sobrevivir a la labranza . También alberga muchos insectos, algunos de los cuales pueden ser dañinos para otras plantas. Aunque los individuos son fáciles de eliminar a mano, las poblaciones son difíciles de eliminar de forma permanente.
Aunque se utiliza comúnmente en la medicina tradicional , no se elaboran medicamentos aprobados a partir de esta planta. [2] Se ha utilizado para hacer tintes y antorchas . [1]
V. thapsus es una planta dicotiledónea que produce una roseta de hojas en su primer año de crecimiento. [3] [4] Las hojas son grandes, de hasta 50 cm de largo. Las plantas del segundo año normalmente producen un solo tallo no ramificado, generalmente de 1 a 2 m de alto. Sin embargo, en la parte oriental de su área de distribución en China, solo se informa que crece hasta 1,5 m de altura. [5] Los tallos altos y similares a postes terminan en una espiga densa de flores [3] que puede ocupar hasta la mitad de la longitud del tallo. Todas las partes de las plantas están cubiertas de tricomas en forma de estrella . [5] [6] Esta cubierta es particularmente gruesa en las hojas, lo que les da una apariencia plateada. El número de cromosomas de la especie es 2n = 36. [7]
En las plantas con flores, las hojas se disponen de forma alternada a lo largo del tallo. Son gruesas y decurrentes , con mucha variación en la forma de las hojas entre las hojas superiores e inferiores del tallo, que van desde oblongas a oblanceoladas , y alcanzan tamaños de hasta 50 cm de largo y 14 cm de ancho (19 pulgadas de largo y 5 pulgadas de ancho). [8] [9] Se vuelven más pequeñas más arriba en el tallo, [3] [4] y menos fuertemente decurrentes a lo largo del tallo. [3] El tallo floral es sólido y de 2 a 2,5 cm (casi una pulgada) de ancho, y ocasionalmente se ramifica justo debajo de la inflorescencia , [4] generalmente después de un daño. [10] Después de la floración y la liberación de las semillas, el tallo y los frutos generalmente persisten en invierno, [11] secándose en estructuras rígidas de color marrón oscuro de cápsulas de semillas densamente empaquetadas, de forma ovoidal y secas. Los tallos secos pueden persistir hasta la primavera siguiente o incluso el verano siguiente. La planta produce una raíz pivotante poco profunda . [9]
Las flores son pentámeras con (generalmente) cinco estambres , un tubo del cáliz de cinco lóbulos y una corola de cinco pétalos , esta última de color amarillo brillante y de 1,5 a 3 cm (0,59 a 1,18 pulgadas) de ancho. Las flores son casi sésiles , con pedicelos muy cortos (2 mm, 0,08 pulgadas). Los cinco estambres son de dos tipos, siendo los tres estambres superiores más cortos, con sus filamentos cubiertos por pelos amarillos o blanquecinos y con anteras más pequeñas , mientras que los dos estambres inferiores tienen filamentos glabros y anteras más grandes. [6] [nota 1] La planta produce cápsulas pequeñas, ovoides (6 mm, 0,24 pulgadas) que se abren mediante dos valvas, cada cápsula contiene un gran número de semillas diminutas y marrones de menos de 1 mm (0,04 pulgadas) [12] de tamaño, marcadas con crestas longitudinales. Se sabe que existe una forma de flores blancas, V. thapsus f. candicans . [13] La floración dura hasta tres meses desde principios hasta finales del verano (junio a agosto en el norte de Europa), [4] comenzando en la parte inferior de la espiga y progresando irregularmente hacia arriba; cada flor se abre durante parte del día y solo unas pocas se abren al mismo tiempo alrededor del tallo. [11]
A los efectos de la nomenclatura botánica , Verbascum thapsus fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en su Species Plantarum de 1753. El epíteto específico thapsus había sido utilizado por primera vez por Teofrasto (como Θάψος , Thapsos ) [14] para una hierba no especificada del asentamiento griego antiguo de Thapsos , cerca de la moderna Siracusa , Sicilia , [14] [15] aunque a menudo se asimila a la antigua ciudad tunecina de Thapsus . [16]
En ese momento, no se especificó ningún espécimen tipo , ya que la práctica solo surgió más tarde, en el siglo XIX. Cuando se designó un lectotipo (tipo seleccionado entre el material original), se asignó al espécimen 242.1 del herbario de Linneo, el único espécimen de V. thapsus . [nota 2] La especie había sido designada previamente como especie tipo para Verbascum . [18] Las plantas europeas exhiben una variación fenotípica considerable , [19] lo que ha llevado a que la planta adquiera muchos sinónimos a lo largo de los años. [17] [20] Las poblaciones americanas introducidas muestran una variación mucho menor. [19]
La taxonomía de Verbascum no ha sufrido ninguna revisión significativa desde las monografías de Svanve Mürbeck en la década de 1930, con la excepción del trabajo de Arthur Huber-Morath, quien utilizó agrupaciones informales para organizar el género para las florae de Irán y Turquía para dar cuenta de muchas especies intermedias. Dado que los grupos de Huber-Morath no son taxonómicos, el tratamiento de Mürbeck es el más actual disponible, ya que ningún estudio ha buscado aún aplicar datos genéticos o moleculares extensivamente al género. En la clasificación de Mürbeck, V. thapsus se coloca en la sección Bothrospermae subsección Fasciculata junto con especies como Verbascum nigrum (gordolobo negro u oscuro), Verbascum lychnitis (gordolobo blanco) y Verbascum sinuatum (gordolobo de hojas onduladas). [21] [22] [23] [24] Como Verbascum thapsus es la especie tipo del género, la aplicación del artículo 22 de la ICNafp da como nomenclatura correcta para esta ubicación la secc. Verbascum subsect. Verbascum .
Las tres subespecies generalmente reconocidas son:
En todas las subespecies excepto en el tipo, los estambres inferiores también son peludos. [28] En V. t. crassifolium , la vellosidad es menos densa y a menudo ausente de la parte superior de las anteras, mientras que las hojas inferiores son apenas decurrentes y tienen pecíolos más largos. [27] En V. t. giganteum , los pelos son densamente blancos tomentosos y las hojas inferiores son fuertemente decurrentes. V. t. crassifolium también difiere del tipo en que tiene flores ligeramente más grandes, que miden entre 15 y 30 mm de ancho, mientras que en el tipo tienen entre 12 y 20 mm de diámetro. [27] Tanto V. t. giganteum como V. t. crassifolium se describieron originalmente como especies. [3] Debido a su variación morfológica, V. thapsus ha tenido una gran cantidad de subespecies descritas. Una revisión reciente llevó a su autor a mantener V. giganteum pero hundir a V. crassifolium en la sinonimia. [24]
La planta también es progenitora de varios híbridos ( véase la tabla ). De ellos, el más común es V. × semialbum Chaub. (× V. nigrum ). [7] Todos se dan en Eurasia, [7] y tres, V. × kerneri Fritsch, V. × pterocaulon Franch. y V. × thapsi L. ( sin. V. × spurium WDJKoch), también se han reportado en América del Norte. [25] [29]
V. thapsus se conoce por una variedad de nombres. Los libros de referencia europeos lo llaman "gordolobo grande". [30] [31] [32] En América del Norte, se usa "gordolobo común" [33] [34] mientras que los residentes del oeste de los Estados Unidos comúnmente se refieren al gordolobo como "papel higiénico de vaquero". [35] [36]
En el siglo XIX, tenía más de 40 nombres comunes diferentes solo en inglés. Algunos de los más extravagantes incluían "hig candlewick", "Indian rag weed", "bullicks lungwort", "Adams-rod", "hare's-beard" y "ice-leaf". [37] Los nombres vernáculos incluyen innumerables referencias a la vellosidad de la planta: "woolly mullein", "velvet mullein" o "blanket mullein", [32] [38] "beggar's blanket", "Moses' blanket", "poor man's blanket", "Our Lady's blanket", o "old man's blanket", [31] [34] [39] y "feltwort", y así sucesivamente ("flannel" es otro nombre genérico común). "Mullein" en sí mismo deriva de la palabra francesa para "suave". [40]
Algunos nombres hacen referencia al tamaño y la forma de la planta: "garrote(s) de pastor" o "bastón", " vara de Aarón " [41] (un nombre que comparte con varias otras plantas con inflorescencias altas y amarillas), y una plétora de otros "bastones de X" y "varas de X". [31] [34] [42] También se registra el nombre "acedera aterciopelada" o "acedera de gordolobo", donde "acedera" es un nombre británico aplicado a cualquier planta de hojas anchas. [43]
V. thapsus tiene una amplia distribución nativa que incluye Europa, el norte de África y Asia, desde las Azores y las Islas Canarias al este hasta el oeste de China , al norte hasta las Islas Británicas , Escandinavia y Siberia , y al sur hasta el Himalaya . [5] [44] [45] En el norte de Europa, crece desde el nivel del mar hasta los 1.850 m de altitud, [4] mientras que en China crece a 1.400–3.200 m de altitud. [5]
Se ha introducido en todo el mundo templado y se ha establecido como maleza en Australia , Nueva Zelanda , Asia tropical, La Reunión , América del Norte, Hawái , Chile , La Española y Argentina . [45] [46] [47] [48] También se ha informado de su presencia en Japón . [49]
En los Estados Unidos, se importó muy temprano en el siglo XVIII [nota 3] y se cultivó por sus propiedades medicinales y piscicidas . En 1818, había comenzado a extenderse tanto que Amos Eaton pensó que era una planta nativa. [nota 4] [9] [50] En 1839, ya se informó de su presencia en Michigan y en 1876, en California . [9] Ahora se encuentra comúnmente en todos los estados. [51] En Canadá , es más común en las provincias marítimas y el sur de Quebec , Ontario y Columbia Británica , con poblaciones dispersas en el medio. [19] [52]
El gordolobo crece con mayor frecuencia como colonizador en suelos desnudos y perturbados, generalmente arenosos o calcáreos. [7] Crece mejor en suelos secos, arenosos o con grava, aunque puede crecer en una variedad de hábitats, incluidos los márgenes de las riberas, los prados, los bordes de los caminos, los claros de los bosques y los pastos. Esta capacidad de crecer en una amplia gama de hábitats se ha relacionado con una fuerte variación fenotípica más que con capacidades de adaptación . [53]
El gordolobo es una planta bienal que generalmente necesita un período de latencia invernal antes de poder florecer. [10] Este período de latencia está relacionado con la degradación del almidón que se activa con las bajas temperaturas en la raíz, y la aplicación de giberelinas evita este requisito. [54] Las semillas germinan casi exclusivamente en suelo desnudo, a temperaturas entre 10 y 40 °C. [10] Si bien pueden germinar en total oscuridad si se dan las condiciones adecuadas (las pruebas arrojan una tasa de germinación del 35 % en condiciones ideales), en la naturaleza, en la práctica solo lo hacen cuando están expuestas a la luz o muy cerca de la superficie del suelo, lo que explica las preferencias de hábitat de la planta. Si bien también puede crecer en áreas donde ya existe algo de vegetación, el crecimiento de las rosetas en suelo desnudo es de cuatro a siete veces más rápido. [10]
Las semillas germinan en primavera y verano. Las que germinan en otoño producen plantas que sobreviven al invierno si son lo suficientemente grandes, mientras que las rosetas de menos de 15 cm de diámetro mueren en invierno. Después de la floración, la planta entera suele morir al final de su segundo año, [10] pero algunos individuos, especialmente en las partes septentrionales de la zona de distribución, requieren un período de crecimiento más largo y florecen en su tercer año. En mejores condiciones de crecimiento, algunos individuos florecen en el primer año. [55] Se ha descubierto que los individuos trienales producen menos semillas que los bienales y anuales. Si bien el año de floración y el tamaño están relacionados con el medio ambiente, la mayoría de las demás características parecen ser genéticas. [56]
Una flor determinada está abierta solo por un día, abriéndose antes del amanecer y cerrándose por la tarde. [19] Las flores son autofecundantes y protóginas (las partes femeninas maduran primero), [19] y se autopolinizarán si no han sido polinizadas por insectos durante el día. Si bien muchos insectos visitan las flores, solo algunas abejas logran realmente la polinización. El período de floración de V. thapsus dura de junio a agosto en la mayor parte de su área de distribución, extendiéndose hasta septiembre u octubre en climas más cálidos. [9] [10] [12] Los visitantes incluyen abejas halíctidas y sírfidos . [11] El pelo de los estambres inferiores puede servir para proporcionar puntos de apoyo a los visitantes. [19]
Las semillas mantienen su poder germinativo durante décadas, hasta 100 años, según algunos estudios. [57] Debido a esto, y debido a que la planta es una portadora de semillas extremadamente prolífica (cada planta produce cientos de cápsulas, cada una con hasta 700 semillas, [19] con un total de hasta 180.000 [9] [10] o 240.000 [12] semillas), permanece en el banco de semillas del suelo durante largos períodos de tiempo, y puede brotar de un suelo aparentemente desnudo, [10] o poco después de los incendios forestales mucho después de que las plantas anteriores hayan muerto. [12] Su patrón de población consiste típicamente en una población adulta efímera seguida de un largo período de latencia como semillas. [19] El gordolobo rara vez se establece en nuevos terrenos sin intervención humana porque sus semillas no se dispersan muy lejos. La dispersión de las semillas requiere que el tallo se mueva por el viento o el movimiento de los animales; el 75% de las semillas caen a 1 m de la planta madre, y el 93% caen a 5 m. [10]
Las abejas megaquílidas del género Anthidium utilizan el pelo (entre los que se encuentran varias plantas lanosas) para hacer sus nidos . [58] Las semillas son generalmente demasiado pequeñas para que las aves se alimenten de ellas, [11] aunque se ha informado que el jilguero americano las consume. [59] Se ha informado que otras especies de aves consumen las hojas ( ganso hawaiano ) [60] o las flores ( palila ), [61] o que utilizan la planta como fuente para buscar insectos ( pájaro carpintero de cabeza blanca ). [62] Además, los ciervos y los alces comen las hojas. [63]
Se han registrado semillas de V. thapsus en parte de la serie Cromer Forest Bed y en West Wittering en Sussex en algunas partes de las capas interglaciares de Ipswichian . [64]
Debido a que no puede competir con las plantas establecidas, el gordolobo ya no se considera una maleza agrícola grave y se desplaza fácilmente en el cultivo, [19] excepto en áreas donde la vegetación es escasa para empezar, como las áreas semidesérticas californianas de la Sierra Nevada oriental en los EE. UU. En tales contextos ecológicos, desplaza a las hierbas y pastos nativos; su tendencia a aparecer después de los incendios forestales también altera la sucesión ecológica normal . [10] [12] Aunque no es una amenaza agrícola, su presencia puede ser muy difícil de erradicar y es especialmente problemática en pasturas sobrepastoreadas . [9] [10] [12] La especie está legalmente catalogada como una maleza nociva en el estado estadounidense de Colorado (clase C) [65] y Hawái, [66] y el estado australiano de Victoria (prohibida regionalmente en la región de West Gippsland y controlada regionalmente en varios otros). [67]
A pesar de no ser una maleza agrícola en sí misma, alberga una serie de insectos y enfermedades , incluidas tanto plagas como insectos beneficiosos . [68] También es un reservorio potencial del virus del mosaico del pepino , Erysiphum cichoraceum (el mildiú polvoroso de las cucurbitáceas ) y la podredumbre radicular de Texas . [19] [69] Un estudio encontró que V. thapsus alberga insectos de 29 familias diferentes . La mayoría de las plagas encontradas fueron trips occidentales de las flores ( Frankliniella occidentalis ), especies de Lygus como la chinche de la planta deslustrada ( L. lineolaris ) y varios ácaros araña de la familia Tetranychidae . Estos hacen de la planta un reservorio potencial para las plagas que hibernan . [68]
Otros insectos que se encuentran comúnmente en el gordolobo se alimentan exclusivamente de especies de Verbascum en general o de V. thapsus en particular. Incluyen trips del gordolobo ( Haplothrips verbasci ), [68] Gymnaetron tetrum (cuya larva consume las semillas) y la polilla del gordolobo ( Cucullia verbasci ). [9] El gordolobo también hospeda insectos útiles, incluidos los ácaros depredadores de los géneros Galendromus , Typhlodromus y Amblyseius , la chinche pirata diminuta Orius tristicolor , [68] y la chinche de la planta del gordolobo ( Campylomma verbasci ). [70] La capacidad de la planta para albergar tanto plagas como insectos beneficiosos la hace potencialmente útil para mantener poblaciones estables de insectos utilizados para el control biológico en otros cultivos, como Campylomma verbasci y Dicyphus hesperus ( Miridae ), un depredador de moscas blancas . [71] [72] Varias especies de lepidópteros plaga, incluidos el barrenador del tallo ( Papaipema nebris ) y el Strymon melinus , también utilizan V. thapsus como planta hospedante. [73]
El control de la planta, cuando se desea, se maneja mejor a través de medios mecánicos, como el tirón manual y el azadón, preferiblemente seguido de la siembra de plantas nativas. Los animales rara vez pastan debido a sus pelos irritantes, y los herbicidas líquidos requieren surfactantes para ser efectivos, ya que el pelo hace que el agua se escurra de la planta, al igual que el efecto loto . La quema es en última instancia ineficaz, ya que solo crea nuevas áreas desnudas para que las plántulas ocupen. [9] [10] [12] G. tetrum y Cucullia verbasci generalmente tienen poco efecto en las poblaciones de V. thapsus en su conjunto. [12] También se ha propuesto que las cabras y los pollos controlen el gordolobo. [10] Los herbicidas de contacto efectivos (cuando se usan con un surfactante) incluyen glifosato , [9] [12] triclopir [9] y sulfurometuron-metil. [12] Los herbicidas terrestres, como el tebuthiurón , también son eficaces, pero dejan el suelo desnudo (condiciones ideales para el crecimiento de más gordolobo) y, por lo tanto, requieren una aplicación repetida para evitar que vuelva a crecer. [10]
Los fitoquímicos en las flores y hojas de V. thapsus incluyen saponinas , polisacáridos , mucílago , flavonoides , taninos , glicósidos iridoides y de lignina y aceites esenciales . [2] Se ha informado que las hojas de la planta, además de las semillas, contienen rotenona , aunque se desconocen las cantidades. [74]
Aunque se ha utilizado durante mucho tiempo en la medicina herbal , no se fabrican medicamentos a partir de sus componentes. [2] Dioscórides recomendó por primera vez la planta hace 2000 años, considerándola útil como medicina popular para enfermedades pulmonares. [75] Las hojas se fumaban para intentar tratar dolencias pulmonares, una tradición que en América se transmitió rápidamente a los pueblos nativos americanos . [31] [76] El pueblo Zuni , sin embargo, usa la planta en cataplasmas de raíz en polvo aplicadas a llagas , erupciones e infecciones de la piel. Una infusión de la raíz también se usa para tratar el pie de atleta . [77] Todas las preparaciones destinadas a beberse deben filtrarse finamente para eliminar los pelos irritantes. [54]
El aceite de las flores se utilizaba contra catarros , cólicos , dolores de oído , congelación , eczema y otras afecciones externas. [31] La aplicación tópica de varias preparaciones basadas en V. thapsus se recomendaba para el tratamiento de verrugas , [78] furúnculos , carbuncos , hemorroides y sabañones , entre otros. [31] [76] Se aislaron compuestos de glicirricina con efectos bactericidas in vitro de las flores. [79] La Comisión E alemana describe los usos de la planta para infecciones respiratorias. [80] También fue parte del Formulario Nacional en los Estados Unidos [76] y el Reino Unido. [31]
La planta se ha utilizado en un intento de tratar resfriados, crup , quemaduras solares y otras irritaciones de la piel. [81]
Se dice que los soldados romanos mojaban los tallos de la planta en grasa para utilizarlos como antorchas. Otras culturas utilizan las hojas como mechas. [81] Los nativos americanos y los colonos americanos forraban sus zapatos con hojas de la planta para protegerse del frío. [81] [31] [76]
El gordolobo puede cultivarse como planta ornamental . [1] Como ocurre con muchas plantas ( Plinio el Viejo lo describió en su Naturalis Historia ), [nota 5] el gordolobo grande estaba vinculado a las brujas , [31] aunque la relación seguía siendo generalmente ambigua, y también se creía ampliamente que la planta alejaba las maldiciones y los malos espíritus . [31] [54] [75] [76] Las semillas contienen varios compuestos ( saponinas , glucósidos , cumarina , rotenona ) que son tóxicos para los peces y se han utilizado ampliamente como piscicidas para la pesca . [9] [83]
Debido a su capacidad como maleza, la planta, a diferencia de otras especies del género (como V. phoeniceum ), no suele cultivarse. [1]
