Gallimimus ( / ˌɡælɪˈmaɪməs / GAL -im- EYE-məs ) es un género de dinosaurio terópodo que vivió en lo que hoy es Mongolia durante el período Cretácico Superior , hace unos setenta millones de años ( mya) . Varios fósiles en varias etapas de crecimiento fueron descubiertos por expediciones polaco-mongoles en el desierto de Gobi de Mongolia durante la década de 1960; un gran esqueleto descubierto en esta región se convirtió en el espécimen holotipo del nuevo género y especie Gallimimus bullatus en 1972. El nombre genérico significa " imitador de pollo ", en referencia a las similitudes entre las vértebras de su cuello y las de los Galliformes . El nombre específico se deriva de bulla , una cápsula dorada usada por los jóvenes romanos , en referencia a una estructura bulbosa en la base del cráneo de Gallimimus . En el momento en que recibió su nombre, los fósiles de Gallimimus representaban el material de ornitomímido (" dinosaurio avestruz ") más completo y mejor conservado descubierto hasta entonces, y el género sigue siendo uno de los miembros más conocidos del grupo.
Gallimimus es el ornitomímido más grande conocido ; los adultos medían unos 6 metros (20 pies) de largo, 1,9 metros (6 pies 3 pulgadas) de alto hasta la cadera y pesaban alrededor de 400-490 kilogramos (880-1080 libras). Como lo demuestra su pariente Ornithomimus , habría tenido plumas . La cabeza era pequeña y ligera con ojos grandes que miraban hacia los lados. El hocico era largo en comparación con otros ornitomímidos, aunque era más ancho y más redondeado en la punta que en otras especies. Gallimimus no tenía dientes con un pico queratinoso (córneo) y tenía una mandíbula inferior delicada. Muchas de las vértebras tenían aberturas que indican que eran neumáticas (llenas de aire). El cuello era proporcionalmente largo en relación con el tronco. Las manos eran proporcionalmente las más cortas de cualquier ornitomimosaurio y cada una tenía tres dígitos con garras curvas. Las extremidades anteriores eran débiles, mientras que las posteriores eran proporcionalmente largas. La familia Ornithomimidae forma parte del grupo Ornithomimosauria . Se cree que Anserimimus , también de Mongolia, era el pariente más cercano de Gallimimus .
Como ornitomímido, Gallimimus habría sido un animal veloz (o corredor ), que usaba su velocidad para escapar de los depredadores; su velocidad se ha estimado en 42-56 km/h (29-34 mph). Es posible que tuviera una buena visión e inteligencia comparable a las aves ratites . Gallimimus puede haber vivido en grupos, según el descubrimiento de varios especímenes preservados en un lecho de huesos . Se han propuesto varias teorías sobre la dieta de Gallimimus y otros ornitomímidos. El cuello altamente móvil puede haber ayudado a localizar pequeñas presas en el suelo, pero también puede haber sido un omnívoro oportunista . También se ha sugerido que usaba pequeñas estructuras columnares en su pico para alimentarse por filtración en el agua, aunque estas estructuras pueden haber sido en cambio crestas utilizadas para alimentarse de material vegetal duro, indicativo de una dieta herbívora . Gallimimus es el ornitomimosaurio que se encuentra con mayor frecuencia en la Formación Nemegt , donde vivió junto a sus parientes Anserimimus y Deinocheirus . Gallimimus apareció en la película Jurassic Park , en una escena que fue importante para la historia de los efectos especiales y para dar forma a la concepción común de los dinosaurios como animales parecidos a las aves.
Entre 1963 y 1965, la Academia de Ciencias de Polonia y la Academia de Ciencias de Mongolia organizaron expediciones paleontológicas polaco-mongoles al desierto de Gobi, en Mongolia. Entre los restos de dinosaurios descubiertos en los lechos de arena de la cuenca de Nemegt se encontraron numerosos ornitomímidos en diferentes etapas de crecimiento de las localidades de Nemegt, Tsaagan Khushuu, Altan Ula IV y Naran Bulak. Se recogieron tres esqueletos parcialmente completos, dos con cráneos, así como muchos restos fragmentarios. El esqueleto más grande (que más tarde se convertiría en el holotipo de Gallimimus bullatus ) fue descubierto por la paleontóloga Zofia Kielan-Jaworowska en Tsaagan Khushuu en 1964; se conservó acostado sobre su espalda y el cráneo se encontró debajo de su pelvis. También se encontró un pequeño espécimen en Tsaagan Khushuu el mismo año, y otro pequeño espécimen se encontró en la localidad de Nemegt. En 1967, la expedición paleontológica mongola descubrió un pequeño esqueleto sin extremidades anteriores en Bugeen Tsav, en las afueras de la cuenca de Nemegt. Los fósiles se conservaron en la Academia de Ciencias de Mongolia, Polonia y la URSS . [1] [2] [3] Las expediciones polaco-mongoles se destacaron por estar lideradas por mujeres, algunas de las cuales estuvieron entre las primeras mujeres en poner nombre a nuevos dinosaurios. Los fósiles descubiertos en estas expediciones arrojaron nueva luz sobre el intercambio de fauna entre Asia y América del Norte durante el período Cretácico . [4] [5] [6] Algunos de los esqueletos se exhibieron en Varsovia en 1968, montados en posturas altas y semierectas, lo que fue aceptado en ese momento, aunque hoy se prefieren posturas más horizontales. [6]
En 1972, los paleontólogos Halszka Osmólska , Ewa Roniewicz y Rinchen Barsbold nombraron al nuevo género y especie Gallimimus bullatus , utilizando el esqueleto más grande recolectado, el espécimen IGM 100/11 (de Tsaagan Khushuu, anteriormente conocido como GINo.DPS 100/11 y MPD 100/11), como holotipo . El nombre genérico se deriva del latín gallus , "pollo", y del griego mimos , "imitador", en referencia a la parte frontal de las vértebras del cuello que se parecían a las de los galliformes . El nombre específico se deriva del latín bulla , una cápsula de oro que usaban los jóvenes romanos alrededor del cuello, en referencia a la cápsula bulbosa en el parasfenoides en la base del cráneo del dinosaurio. Tal característica no había sido descrita en otros reptiles en ese momento, y se consideró inusual. El holotipo consiste en un esqueleto casi completo con un hocico distorsionado, mandíbula inferior incompleta, serie vertebral, pelvis, así como algunos huesos de manos y pies faltantes. [1] [7]
Los otros esqueletos parcialmente completos eran juveniles; ZPAL MgD-I/1 (de Tsaagan Khushuu) tiene un cráneo aplastado con una punta faltante, vértebras dañadas, costillas fragmentadas, cintura escapular y extremidades anteriores, y una extremidad trasera izquierda incompleta; ZPAL MgD-I/94 (de la localidad de Nemegt) carece de cráneo, atlas, punta de la cola, cintura escapular y extremidades anteriores, mientras que el espécimen más pequeño, IGM 100/10 (de Bugeen Tsav), carece de cintura escapular, extremidades anteriores y varias vértebras y costillas. Osmólska y sus colegas enumeraron veinticinco especímenes conocidos en total, nueve de los cuales solo estaban representados por huesos individuales. [1] [8]
En el momento en que recibió su nombre, los fósiles de Gallimimus representaban el material de ornitomímidos más completo y mejor conservado descubierto hasta el momento, y el género sigue siendo uno de los miembros más conocidos del grupo. Los ornitomímidos se conocían anteriormente principalmente en América del Norte, siendo Archaeornithomimus el único miembro conocido anteriormente de Asia (aunque sin cráneo). Desde los primeros descubrimientos, se han encontrado más especímenes en expediciones internacionales dirigidas por Mongolia. [1] [8] [5] [6] Tres de los esqueletos de Gallimimus (incluido el holotipo) pasaron a formar parte posteriormente de una exposición itinerante de fósiles de dinosaurios de Mongolia, que recorrió varios países. [9] [10]
La caza furtiva de fósiles se ha convertido en un problema grave en Mongolia en el siglo XXI, y varios especímenes de Gallimimus han sido saqueados. En 2017, Hang-Jae Lee y sus colegas informaron sobre una pista fósil descubierta en 2009 asociada con un pie apretado de Gallimimus (espécimen MPC-D100F/17). El resto del esqueleto parecía haber sido extraído previamente por cazadores furtivos, junto con varios otros especímenes de Gallimimus (como lo indican los pozos de excavación vacíos, la basura y los huesos rotos dispersos en la cantera). Es inusual encontrar pistas estrechamente asociadas con fósiles corporales; algunas de las pistas son consistentes con pies de ornitomímidos, mientras que otras pertenecen a diferentes dinosaurios. [11] [12] En 2014, una losa con dos especímenes de Gallimimus fue repatriada a Mongolia junto con otros esqueletos de dinosaurios, después de haber sido contrabandeada a los EE. UU. [13]
En 1988, el paleontólogo Gregory S. Paul concluyó que los cráneos de los ornitomímidos eran más similares entre sí de lo que se pensaba anteriormente y trasladó la mayoría de las especies al mismo género, Ornithomimus , lo que resultó en la nueva combinación O. bullatus . [14] En 2010, en su lugar lo incluyó como " Gallimimus (o Struthiomimus ) bullatus ", pero volvió a usar solo el nombre de género Gallimimus en 2016. [15] [16] Las especies involucradas generalmente se han mantenido en géneros separados por otros escritores. [17] Una vértebra de ornitomímido de Japón llamada informalmente "Sanchusaurus" fue reportada en una revista de 1988, pero fue asignada a Gallimimus sp. (de especie incierta) por el paleontólogo Dong Zhiming y colegas en 1990. [7] En 2000, el paleontólogo Philip J. Currie propuso que Anserimimus , que solo se conoce a partir de un esqueleto de Mongolia, era un sinónimo menor de Gallimimus , pero esto fue descartado por Kobayashi y Barsbold, quienes señalaron varias diferencias entre los dos. Barsbold notó alguna variación morfológica entre los especímenes más nuevos de Gallimimus , aunque esto nunca ha sido publicado. Barsbold se refirió informalmente a un esqueleto casi completo (IGM 100/14) como "Gallimimus mongoliensis", pero dado que difiere de Gallimimus en algunos detalles, Yoshitsugu Kobayashi y Barsbold propusieron en 2006 que probablemente pertenece a un género diferente. [8]
Gallimimus es el miembro más grande conocido de la familia Ornithomimidae. El holotipo adulto (espécimen IGM 100/11) medía unos 6 metros (20 pies) de largo y 1,9 metros (6,2 pies) de alto hasta la cadera; su cráneo medía 330 milímetros (1,08 pies) de largo y el fémur (hueso del muslo) medía 660 milímetros (2,17 pies). Habría pesado alrededor de 400-490 kilogramos (880-1.080 libras). [14] [15] [18] [19] En comparación, un espécimen juvenil (ZPAL MgD-I/94) medía unos 2,15 metros (7,1 pies) de largo, 0,79 metros (2,6 pies) de alto hasta la cadera y pesaba alrededor de 26-30,2 kilogramos (57-67 libras). [14] [18] Basándose en fósiles del pariente Ornithomimus , se sabe que los ornitomimosaurios (" dinosaurios avestruz ") tenían plumas , y que los adultos tenían estructuras similares a alas, como lo demuestra la presencia de protuberancias en forma de púas en el hueso cúbito del antebrazo, protuberancias que indican dónde se habrían adherido las plumas. [20]
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La cabeza de Gallimimus era muy pequeña y ligera en comparación con la columna vertebral. Debido a la longitud de su hocico, el cráneo era largo en comparación con otros ornitomímidos, y el hocico tenía un perfil superior suavemente convexo e inclinado. El perfil lateral del hocico se diferenciaba de otros ornitomímidos en que no se estrechaba hacia su mitad frontal, y el margen frontal inferior del premaxilar en la parte delantera de la mandíbula superior se elevaba hacia arriba, en lugar de ser horizontal. Visto desde arriba, el hocico era casi espatulado (en forma de cuchara), ancho y redondeado en la punta (o en forma de U ), mientras que era agudo (o en forma de V) en los ornitomímidos norteamericanos. Las órbitas (cuencas de los ojos) eran grandes y miraban hacia los lados, como en otros ornitomímidos. La región temporal en el lado del cráneo detrás de los ojos era profunda, y la fenestra infratemporal (la abertura inferior detrás de la órbita) era casi triangular y más pequeña que la del pariente Struthiomimus . Tenía cicatrices musculares profundas en la parte posterior del techo del cráneo, a lo largo del hueso parietal . El paraesfenoides (un hueso de la caja craneana, en la parte inferior de la base del cráneo) tenía paredes delgadas, era hueco y formaba una estructura bulbosa en forma de pera. La estructura tenía un surco poco profundo que se abría hacia el frente. Las fosas nasales internas (aberturas internas para el pasaje nasal) eran grandes y estaban ubicadas muy atrás en el paladar , debido a la presencia de un paladar secundario extenso , que era común en los ornitomímidos. [1] [17] [21] [22]
La delicada mandíbula inferior, formada por huesos delgados, era delgada y poco profunda en la parte delantera, profundizándose hacia la parte trasera. La parte delantera de la mandíbula tenía forma de pala, lo que daba como resultado un espacio entre las puntas de las mandíbulas cuando estaban cerradas. La forma de pala era similar a la de la gaviota común , y el pico inferior puede haber tenido una forma similar a la de esta ave. El proceso retroarticular en la parte posterior de la mandíbula (donde se unían los músculos de la mandíbula que abrían el pico) estaba bien desarrollado y consistía principalmente en el hueso angular . El surangular era el hueso más grande de la mandíbula inferior, lo que es habitual en los terópodos. La fenestra mandibular , una abertura orientada hacia los lados en la mandíbula inferior, era alargada y comparativamente pequeña. La mandíbula inferior no tenía un proceso coronoideo o un hueso supradentario, cuya falta es una característica común de los terópodos picudos (ornitomimosaurios, oviraptorosaurios , terizinosaurios y aves), pero inusual entre los terópodos en general. [1] [23] Las mandíbulas de Gallimimus eran edéntulas (sin dientes), y la parte frontal habría estado cubierta por una ranfoteca queratinosa (pico córneo) en vida. El pico puede haber cubierto un área más pequeña que en sus parientes norteamericanos, basándose en la falta de agujeros nutritivos en el maxilar. El lado interno del pico tenía estructuras columnares pequeñas, apretadas y espaciadas uniformemente (su naturaleza exacta es debatida), que eran más largas en la parte delantera y se acortaban hacia la parte trasera. [21] [23] [24]
Gallimimus tenía entre 64 y 66 vértebras en su columna vertebral , menos que otros ornitomímidos. Los centros (o cuerpos) de las vértebras eran platicóleos, con una superficie frontal plana y una superficie posterior cóncava, a excepción de las primeras seis vértebras caudales (donde la superficie posterior también era plana) y las del extremo de la cola, que eran anfiplatas con ambas superficies planas. Muchos de los centros tenían forámenes (aberturas que también se han llamado "pleurocele"), y por lo tanto eran probablemente neumáticos (con sus cámaras huecas invadidas por sacos de aire ). El cuello consistía en 10 vértebras cervicales , que eran todas largas y anchas, a excepción del hueso atlas (la primera vértebra que se conecta con la parte posterior del cráneo). El atlas se diferenciaba del de otros ornitomímidos en que la superficie frontal de su intercentro estaba inclinada hacia abajo, hacia la espalda, en lugar de ser cóncava y orientada hacia arriba para sostener el cóndilo occipital . El cuello parece haber sido proporcionalmente más largo en relación con el tronco que en otros ornitomímidos. El cuello estaba dividido en dos secciones distintas: las vértebras cervicales en la parte delantera tenían centros que eran casi triangulares en vista lateral y se estrechaban hacia la parte posterior, así como arcos neurales bajos y cigapófisis cortas y anchas (los procesos que se articulaban entre las vértebras); las vértebras cervicales en la parte posterior tenían centros en forma de carrete que se volvían gradualmente más altos, y cigapófisis largas y delgadas. Los agujeros neumáticos aquí eran pequeños y ovalados, y las espinas neurales que se proyectaban hacia afuera desde los centros formaban crestas largas, bajas y afiladas, excepto en las vértebras cervicales posteriores. [1] [25]
La espalda de Gallimimus tenía 13 vértebras dorsales , con centros en forma de carrete que eran cortos, pero tendían a hacerse más profundos y largos hacia la espalda. Sus procesos transversales (procesos que se articulan con las costillas) aumentaron ligeramente en longitud hacia la espalda. Los dos primeros centros dorsales tenían agujeros neumáticos profundos, mientras que el resto solo tenían fosas (depresiones) poco profundas, y las espinas neurales eran prominentes y tenían una forma algo triangular o rectangular. El sacro (vértebras fusionadas entre los huesos pélvicos) consistía en cinco vértebras sacras que tenían aproximadamente la misma longitud. Los centros aquí tenían forma de carrete, se aplanaban lateralmente y tenían fosas que parecen haber continuado como agujeros profundos en algunos especímenes. Las espinas neurales aquí eran rectangulares, anchas y más altas que las de las vértebras dorsales. Eran más altas o iguales en altura que el margen superior de la lámina ilíaca y estaban separadas, mientras que en otros ornitomímidos estaban fusionadas. La cola tenía entre 36 y 39 vértebras caudales, con los centros de las delanteras en forma de carrete, mientras que las traseras eran casi triangulares y alargadas. Las espinas neurales eran altas y planas, pero se reducían hacia atrás, donde adquirían forma de cresta. El único signo de neumaticidad en la cola eran las fosas profundas entre las espinas neurales y el proceso transverso de las dos primeras vértebras caudales. Todas las vértebras situadas delante del sacro tenían costillas, excepto el atlas y la última vértebra dorsal. [1] [25]
La escápula (omóplato) era corta y curvada, delgada en el extremo frontal y gruesa en la parte posterior. Estaba conectada relativamente débilmente con el coracoides , que era grande y profundo de arriba a abajo. En general, las extremidades anteriores no diferían mucho de las de otros ornitomímidos, todos los cuales eran comparativamente débiles. El húmero (hueso del brazo superior), que tenía una sección transversal casi circular, era largo y retorcido. La cresta deltopectoral en la parte frontal superior del húmero era comparativamente pequeña y, por lo tanto, proporcionaba poca superficie para la inserción de los músculos del brazo superior. El cúbito era delgado, largo y débilmente curvado, con un eje casi triangular. El olécranon (la proyección del codo) era prominente en los adultos, pero no estaba bien desarrollado en los juveniles. El radio (el otro hueso del antebrazo) era largo y delgado con un extremo superior más expandido en comparación con el inferior. La mano era proporcionalmente corta en comparación con la de otros ornitomimosaurios, con la menor relación mano-húmero de todos los miembros del grupo, pero por lo demás era similar en estructura. Tenía tres dedos, que estaban desarrollados de manera similar; el primero (el "pulgar") era el más fuerte, el tercero era el más débil y el segundo era el más largo. Los unguales (huesos de las garras) eran fuertes, algo curvados (el del primer dedo era el más curvado) y comprimidos lateralmente con un surco profundo en cada lado. Los unguales estaban desarrollados de manera similar, aunque el tercero era ligeramente más pequeño. [1] [8] [17]
El pubis (hueso púbico) era largo y delgado, terminando en una bota púbica que se expandía hacia adelante y hacia atrás, una característica general de los ornitomimosaurios. Las extremidades traseras diferían poco de las de otros ornitomimidos, y eran proporcionalmente más largas que en otros terópodos. El fémur era casi recto, largo y delgado, con un eje aplanado lateralmente. La tibia era recta, larga, con dos cóndilos bien desarrollados (extremo redondeado de un hueso) en el extremo superior y un extremo inferior aplanado. El peroné de la parte inferior de la pierna era plano, delgado y ancho en el extremo superior estrechándose hacia el extremo inferior. La mitad inferior del tercer metatarsiano era ancha cuando se miraba de frente, cubriendo parcialmente los dos metatarsianos adyacentes a cada lado, pero se estrechaba abruptamente a mitad de la longitud, encajando entre esos huesos y desapareciendo (una estructura de pie arctometatarsiano ). El tercer dedo del pie era proporcionalmente más corto en relación con la extremidad que en otros ornitomimidos. Al igual que en otros ornitomímidos, el pie no tenía hallux (o espolón, el primer dedo de la mayoría de los demás terópodos). Los ungueales de los dedos eran planos en sus lados inferiores; los dos exteriores descendían ligeramente hacia afuera desde sus dígitos. [1] [17]
En 1972, Osmólska y sus colegas asignaron a Gallimimus a la familia Ornithomimidae, siendo el Struthiomimus norteamericano el pariente más cercano, aunque lamentaron el hecho de que la comparación entre taxones fuera difícil porque otros ornitomímidos conocidos en ese momento estaban mal conservados o descritos de manera inadecuada. [1] En 1975, Kielan-Jaworowska afirmó que, aunque muchos dinosaurios de Asia se ubicaban en las mismas familias que sus parientes norteamericanos, esta categoría de clasificación tendía a ser más inclusiva que la utilizada para las aves modernas. Destacó que, mientras que Gallimimus tenía un pico redondeado (similar al de un ganso o un pato), los ornitomímidos norteamericanos tenían picos puntiagudos, una diferencia que de otro modo llevaría a los taxónomos a ubicar a las aves modernas en familias diferentes. [5] En 1976, Barsbold colocó a Ornithomimidae en el nuevo grupo Ornithomimosauria. En 2003, Kobayashi y Jun-Chang Lü descubrieron que Anserimimus era el taxón hermano de Gallimimus , y que ambos formaban un clado derivado (o "avanzado") con géneros norteamericanos, lo que fue confirmado por Kobayashi y Barsbold en 2006. [8] [21]
El siguiente cladograma muestra la ubicación de Gallimimus entre Ornithomimidae según el paleontólogo Bradley McFeeters y colegas, 2016: [26]
Los ornitomimosaurios pertenecían al clado Maniraptoriformes de los terópodos celurosaurios , que también incluye a las aves modernas. Los primeros ornitomimosaurios tenían dientes, que se perdieron en los miembros más derivados del grupo. [27] En 2004, Makovicky, Kobayashi y Currie sugirieron que la mayor parte de la historia evolutiva temprana de los ornitomimosaurios tuvo lugar en Asia, donde se han descubierto la mayoría de los géneros, incluidos los taxones más basales (o "primitivos"), aunque reconocieron que la presencia del basal Pelecanimimus en Europa presenta una complicación en la clasificación. El grupo debe haberse dispersado una o dos veces desde Asia a América del Norte a través de Beringia para explicar los géneros del Cretácico Superior que se encuentran allí. Como se ve en algunos otros grupos de dinosaurios, los ornitomimosaurios se restringieron en gran medida a Asia y América del Norte después de que Europa se separara de Asia por el estrecho de Turgai . [17]
En 1994, el paleontólogo Thomas R. Holtz agrupó a los ornitomimosaurios y troodóntidos en un clado, basándose en características compartidas como la presencia de una cápsula bulbosa en el parasfenoides. Llamó al clado Bullatosauria, basándose en el nombre específico de Gallimimus bullatus , que también hacía referencia a la cápsula. [28] En 1998, Holtz descubrió en cambio que los troodóntidos eran maniraptoranos basales, lo que significa que todos los miembros de ese clado caerían dentro de Bullatosauria, que por lo tanto se convertiría en un sinónimo menor de Maniraptoriformes, y el clado ha caído en desuso desde entonces. [29] [30]
Las vértebras cervicales de Gallimimus indican que mantenía el cuello oblicuamente, declinándose hacia arriba en un ángulo de 35 grados. Osmólska y sus colegas descubrieron que las manos de Gallimimus no eran prensiles (o capaces de agarrar), y que el pulgar no era oponible. También sugirieron que los brazos eran débiles en comparación con, por ejemplo, los del ornitomimosaurio Deinocheirus . Coincidieron con las interpretaciones de la biología de los ornitomimidos realizadas por el paleontólogo Dale Russell a principios de 1972, incluyendo que habrían sido animales muy veloces (o cursoriales ), aunque menos ágiles que las grandes aves terrestres modernas, y habrían utilizado su velocidad para escapar de los depredadores. Russell también sugirió que tenían un buen sentido de la visión y una inteligencia comparable a la de las aves ratites modernas . Dado que sus depredadores pueden haber tenido visión en color , sugirió que habría influido en su coloración, tal vez resultando en camuflaje . [1] [31] En 1982, el paleontólogo Richard A. Thulborn estimó que Gallimimus podría haber corrido a velocidades de 42 a 56 km/h (29 a 34 mph). Descubrió que los ornitimímidos no habrían sido tan rápidos como los avestruces, que pueden alcanzar 70 a 80 km/h (43 a 49 mph), en parte debido a que sus brazos y colas aumentaron su peso. [32]
En 1988, Paul sugirió que los globos oculares de los ornitomimidos eran aplanados y tenían una movilidad mínima dentro de las cuencas, lo que requería el movimiento de la cabeza para ver los objetos. Dado que sus ojos miraban más hacia los lados que en algunos otros terópodos similares a las aves, su visión binocular habría sido más limitada, lo que es una adaptación en algunos animales que mejora su capacidad para ver a los depredadores detrás de ellos. Paul consideró que las colas relativamente cortas, que reducían el peso, y la falta de hallux de los ornitomimidos eran adaptaciones para la velocidad. Sugirió que podrían haberse defendido picoteando y pateando, pero habrían confiado principalmente en su velocidad para escapar. [14] En 2015, Akinobu Watanabe y sus colegas descubrieron que, junto con Deinocheirus y Archaeornithomimus , Gallimimus tenía el esqueleto más neumatizado entre los ornitomimosaurios. Se cree que la neumatización es ventajosa para el vuelo en las aves modernas, pero no se conoce con certeza su función en los dinosaurios no aviares. Se ha propuesto que la neumatización se utilizaba para reducir la masa de los huesos grandes, que estaba relacionada con un metabolismo elevado , el equilibrio durante la locomoción o que se utilizaba para la termorregulación . [25]
En 2017, Lee y sus colegas sugirieron varias posibles circunstancias tafonómicas (cambios durante la descomposición y fosilización) para explicar cómo el pie de Gallimimus descubierto en 2009 estaba asociado con una huella. La huella está preservada en arenisca mientras que el pie está preservado en lutita , extendiéndose 20 centímetros (7,9 pulgadas) por debajo de la capa con las huellas. Es posible que el fósil represente a un animal que murió en sus huellas, pero la profundidad del pie en el barro puede ser demasiado baja para que se haya atascado. También puede haber muerto por una inundación, después de lo cual fue enterrado en un estanque. Sin embargo, las capas de barro y arena no indican una inundación sino probablemente un ambiente seco, y los sedimentos alterados alrededor del fósil indican que el animal estaba vivo cuando llegó al área. Por lo tanto, los autores sugirieron que las huellas se habían hecho durante un período prolongado de tiempo y secado, y que probablemente ninguna de ellas fue producida por el individuo que poseía el pie. El animal pudo haber caminado por el suelo de un estanque, atravesando la capa de sedimentos con sus huellas mientras estaba empapado por la lluvia o el agua contenida. El animal pudo haber muerto en esta posición por sed, hambre u otra razón, y luego el barro se depositó en la arena, cubriendo y preservando así las huellas y el cadáver. El pie puede haberse apretado y desarticulado al descomponerse, lo que hizo que los tendones se flexionaran, y luego fue pisado por dinosaurios pesados. El área puede haber sido un solo lecho de huesos (basándose en el posible número de especímenes cazados furtivamente) que representa una mortalidad masiva de Gallimimus , quizás debido a una sequía o hambruna. El hecho de que los animales parezcan haber muerto al mismo tiempo (los pozos de excavación vacíos eran estratigráficamente idénticos) puede indicar que Gallimimus era gregario (vivía en grupos), lo que también se ha sugerido para otros ornitomímidos. [12]
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Osmólska y sus colegas señalaron que la parte frontal del cuello de Gallimimus habría sido muy móvil (la parte posterior era más rígida), los arcos neurales en las vértebras de esa región serían similares a los del pollo y otros galliformes, lo que indica hábitos alimentarios similares. Encontraron que el pico de Gallimimus era similar al de un pato o un ganso, y que se habría alimentado de presas pequeñas y vivas que tragaba enteras. La movilidad del cuello habría sido útil para localizar presas en el suelo, ya que los ojos estaban ubicados a los lados del cráneo. Supusieron que todos los ornitomímidos tenían hábitos alimentarios similares y señalaron que Russel había comparado los picos de los ornitomímidos con los de las aves insectívoras . Osmólska y sus colegas sugirieron que Gallimimus era capaz de kinesis craneal (debido a la conexión aparentemente suelta entre algunos de los huesos en la parte posterior del cráneo), una característica que permite que los huesos individuales del cráneo se muevan en relación entre sí. También propusieron que no utilizaba sus extremidades anteriores cortas para llevarse la comida a la boca, sino para rastrillar o cavar en el suelo para acceder a la comida. [1] Las manos de Gallimimus pueden haber sido más débiles que, por ejemplo, las de Struthiomimus , que en cambio puede haber utilizado sus manos para enganchar y agarrar, según un artículo de 1985 de los paleontólogos Elizabeth L. Nicholls y Anthony P. Russell. [33]
En 1988, Paul no estuvo de acuerdo con que los ornitomímidos fueran omnívoros que comían animales pequeños y huevos además de plantas, como se había sugerido anteriormente. Señaló que los avestruces y los emúes son principalmente animales de pastoreo y ramoneo , y que los cráneos de los ornitomímidos eran más similares a los de los extintos moas , que eran lo suficientemente fuertes como para morder ramitas, como lo demuestra su contenido intestinal. Sugirió además que los ornitomímidos estaban bien adaptados para ramonear plantas duras y habrían usado sus manos para poner ramas al alcance de sus mandíbulas. [14] El paleontólogo Jørn Hurum sugirió en 2001 que debido a su estructura de mandíbula similar, Gallimimus puede haber tenido una dieta oportunista y omnívora como las gaviotas. También observó que la articulación intramandibular apretada evitaría cualquier movimiento entre las porciones delantera y trasera de la mandíbula inferior. [23]
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En 2001, los paleontólogos Mark A. Norell , Makovicky y Currie informaron sobre un cráneo de Gallimimus (IGM 100/1133) y un cráneo de Ornithomimus que conservaban estructuras de tejido blando en el pico. El lado interno del pico de Gallimimus tenía estructuras columnares que los autores encontraron similares a las láminas en los picos de las aves anseriformes , que las usan para manipular alimentos, colar sedimentos, alimentarse por filtración separando los alimentos de otros materiales y para cortar plantas mientras pastan. Encontraron que el pato cuchara norteño , que se alimenta de plantas, moluscos, ostrácodos y foraminíferos , es el anseriforme moderno con estructuras más similares en anatomía a las de Gallimimus . Los autores observaron que los ornitomímidos probablemente no usaban sus picos para cazar animales grandes y eran abundantes en ambientes mésicos , mientras que eran más raros en ambientes más áridos, lo que sugiere que pueden haber dependido de fuentes de alimento acuáticas. [24] Makovicky, Kobayashi y Currie señalaron que si esta interpretación es correcta, Gallimimus habría sido uno de los filtradores terrestres más grandes conocidos. [17]
En 2005, el paleontólogo Paul Barrett señaló que las estructuras similares a láminas de Gallimimus no parecían haber sido cerdas flexibles como las de las aves que se alimentan por filtración (ya que no hay indicios de que estas estructuras se superpusieran o se colapsaran), sino que eran más parecidas a las crestas verticales delgadas y regularmente espaciadas de los picos de las tortugas y los dinosaurios hadrosáuridos . En estos animales, se cree que dichas crestas están asociadas con dietas herbívoras, utilizadas para cortar vegetación resistente. Barrett sugirió que las crestas en el pico de Gallimimus representaban un molde natural de la superficie interna del pico, lo que indica que el animal era un herbívoro que se alimentaba de material rico en fibra. El descubrimiento de muchos gastrolitos ( piedras de molleja ) en algunos ornitomímidos indica la presencia de un molino gástrico y, por lo tanto, apunta hacia una dieta herbívora, ya que estos se utilizan para moler la comida de los animales que carecen del aparato masticatorio necesario. Barrett también calculó que un Gallimimus de 440 kilogramos (970 lb) habría necesitado entre 0,07 y 3,34 kilogramos (0,15 y 7,36 lb) de alimento por día, dependiendo de si tenía un metabolismo endotérmico o ectotérmico (de sangre "caliente" o "fría"), una ingesta que encontró inviable si se alimentaba por filtración. También descubrió que los ornitomímidos eran abundantes no solo en formaciones que representaban ambientes mésicos, sino también en ambientes áridos donde no habría suficiente agua para sostener una dieta basada en la alimentación por filtración. [22] En 2007, el paleontólogo Espen M. Knutsen escribió que la forma del pico de los ornitomímidos, en comparación con los de las aves modernas, era consistente con la herbivoría omnívora o rica en fibra. [34]
David J. Button y Zanno encontraron en 2019 que los dinosaurios herbívoros seguían principalmente dos modos distintos de alimentación, ya sea procesando los alimentos en el intestino, caracterizado por cráneos gráciles y bajas fuerzas de mordida, o en la boca, caracterizada por características asociadas con un procesamiento extensivo. Los ornitomimosaurios ornitomímidos, Deinocheirus , los saurópodos diplodocoideos y titanosaurios, Segnosaurus , y los caenagnátidos , se encontraron en la primera categoría. Estos investigadores sugirieron que los ornitomimosaurianos ornitomímidos como Gallimimus y los deinoquéiridos habían invadido estos nichos por separado, logrando de manera convergente tamaños relativamente grandes. Las ventajas de una gran masa corporal en los herbívoros incluyen una mayor tasa de ingesta de alimentos y resistencia al ayuno, y estas tendencias pueden indicar, por lo tanto, que los ornitomimidos y los deinoquéiridos eran más herbívoros que otros ornitomimosaurianos. Advirtieron que las correlaciones entre la herbivoría y la masa corporal no eran simples y que no se había observado una tendencia direccional hacia un aumento de la masa en el clado. Además, la dieta de la mayoría de los ornitomimosaurios es poco conocida. [35]
La forma y las proporciones del cráneo cambiaron significativamente durante el crecimiento. La parte posterior del cráneo y las órbitas disminuyeron de tamaño, mientras que el hocico se hizo relativamente más largo; cambios similares ocurren en los cocodrilos modernos . El cráneo también era proporcionalmente más grande en los especímenes más jóvenes, y la inclinación del perfil superior del hocico era menos marcada. Las costillas del cuello se fusionaron con las vértebras solo en los adultos. Las extremidades anteriores parecen haberse vuelto proporcionalmente más largas durante el crecimiento, mientras que la longitud proporcional de los huesos de las extremidades traseras cambió muy poco. [1] [23] En 2012, la paleontóloga Darla K. Zelenitsky y sus colegas concluyeron que, dado que los ornitomimosaurios adultos tenían estructuras similares a alas en sus brazos mientras que los juveniles no (como lo evidencian los especímenes de Ornithomimus ), estas estructuras eran originalmente características sexuales secundarias , que podrían haber sido utilizadas para el comportamiento reproductivo como el cortejo , la exhibición y la crianza. [20]
Un estudio de 1987 realizado por los biólogos Roman Pawlicki y P. Bolechała mostró diferencias relacionadas con la edad en el contenido de calcio y fósforo (componentes importantes en la formación de los huesos) de los especímenes de Gallimimus . Encontraron que la proporción era más alta en animales jóvenes y de mediana edad, disminuyendo con la edad. [36] En 1991, informaron que los huesos de los individuos viejos contenían las mayores cantidades de plomo y hierro, mientras que los de los animales más jóvenes eran más bajos. [37] Un estudio de la histología ósea de varios dinosaurios en 2000, por los biólogos John M. Rensberger y Mahito Watabe, reveló que los canalículos (canales que conectan las células óseas) y los haces de fibras de colágeno de Gallimimus y otros ornitomímidos eran más similares a los de las aves que a los de los mamíferos, a diferencia de los de los dinosaurios ornitisquios , que eran más similares a los mamíferos. Estas diferencias pueden haber estado relacionadas con el proceso y la velocidad a la que se formaba el hueso. [38]
Gallimimus es conocido de la Formación Nemegt en el desierto de Gobi en el sur de Mongolia. Esta formación geológica nunca ha sido datada radiométricamente , pero la fauna presente en el registro fósil indica que probablemente fue depositada durante la etapa temprana del Maastrichtiano , al final del Cretácico Superior hace unos 70 millones de años. [39] [40] [41] Los sedimentos de la localidad tipo de Gallimimus Tsaagan Khushuu consisten en limos , limolitas , lutitas, arenas, así como capas delgadas menos frecuentes de areniscas. [3] Las facies de roca de la Formación Nemegt sugieren la presencia de canales fluviales, marismas, lagos poco profundos y llanuras aluviales en un entorno similar al delta del Okavango de la actual Botsuana . [42] Los grandes canales fluviales y depósitos de suelo son evidencia de un clima significativamente más húmedo que los encontrados en las formaciones más antiguas Barun Goyot y Djadochta , aunque los depósitos de caliche indican que ocurrieron sequías periódicas. [43] Los huesos fósiles de la cuenca de Nemegt, incluidos los de Gallimimus , son más radiactivos que los fósiles de las áreas circundantes, posiblemente porque el uranio acumulado en los huesos fue transportado allí por el agua subterránea que se percolaba. [6] [44]
Los ríos Nemegt, donde vivió Gallimimus , fueron el hogar de una amplia gama de organismos. En esta región se han descubierto fósiles ocasionales de moluscos , así como una variedad de otros animales acuáticos como peces, tortugas, [39] y crocodilomorfos , incluido Shamosuchus . [45] Los fósiles de mamíferos son raros en la Formación Nemegt, pero se han encontrado muchas aves, incluido el enantiornitino Gurilynia , el hesperornitiforme Judinornis , así como Teviornis , un posible anseriforme. Los dinosaurios herbívoros descubiertos en la Formación Nemegt incluyen anquilosáuridos como Tarchia , el paquicefalosaurio Prenocephale , grandes hadrosáuridos como Saurolophus y Barsboldia , y saurópodos como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia . [39] [46] Los terópodos depredadores que vivieron junto a Gallimimus incluyen tiranosáuridos como Tarbosaurus , Alioramus y Bagaraatan , y troodóntidos como Borogovia , Tochisaurus y Zanabazar . Los terópodos herbívoros u omnívoros incluyen terizinosaurios, como Therizinosaurus , así como oviraptorosaurios, como Elmisaurus , Nemegtomaia y Rinchenia . [47] También se encuentran otros ornitomimosaurios, incluidos Anserimimus y Deinocheirus , pero Gallimimus es el miembro más común del grupo en Nemegt. [8]
Gallimimus apareció en la película Jurassic Park de 1993 dirigida por Steven Spielberg ; una escena similar en la novela original de 1990 presentaba hadrosaurios. Spielberg había querido una secuencia de estampida con manadas de animales en la película, pero no sabía cómo lograrla, e inicialmente se iba a visualizar mediante animación stop-motion . En ese momento, había poca fe en la creación de animales mediante animación por computadora , pero los productores de la película dieron el visto bueno a la compañía de efectos visuales Industrial Light and Magic para explorar las posibilidades. ILM creó un esqueleto de Gallimimus en la computadora y animó una prueba que mostraba una manada de esqueletos corriendo y, más tarde, un Tyrannosaurus persiguiendo a una manada de Gallimimus completamente renderizada . El equipo de producción se entusiasmó mucho ya que no se había logrado nada similar anteriormente, y Spielberg se convenció de escribir la escena en el guion y también de usar gráficos de computadora para otras tomas de dinosaurios en la película en lugar de stop motion. [48] [49] Los Gallimimus fueron animados mediante el trazado de fotogramas de imágenes de avestruces, y también se hizo referencia a imágenes de gacelas pastoreando. [50] Kielan-Jaworowska, quien descubrió el espécimen holotipo, lo llamó una "bella escena". [6] Los dinosaurios de la película fueron una de las aplicaciones más publicitadas de imágenes generadas por computadora en el cine, y se consideraron más realistas que lo que se había logrado anteriormente con efectos especiales . [51]
El énfasis en el comportamiento de bandada de la manada de Gallimimus , similar al de las aves, fue un punto en la historia de Jurassic Park , ya que se suponía que representaban a los precursores de las aves. La manada se mostró moviéndose como un todo, en lugar de animales individuales corriendo, y los Gallimimus más pequeños se mostraron en el medio del grupo, como si estuvieran siendo protegidos. [48] Durante la escena, el paleontólogo Alan Grant dice que la manada se mueve con "cambios de dirección uniformes, como una bandada de pájaros que evade a un depredador" mientras observa los movimientos del rápido y grácil Gallimimus . Esto contrastaba con la forma en que los dinosaurios eran representados tradicionalmente en los medios de comunicación como animales torpes que arrastraban la cola, y la película ayudó a cambiar la percepción común de los dinosaurios. Esta y otras escenas reflejaban teorías recientes sobre la evolución de las aves fomentadas por el asesor científico de la película, el paleontólogo John R. Horner , ideas que todavía eran polémicas en ese momento. [52] [53] [54] A pesar de estas teorías, Gallimimus y otros dinosaurios de la película fueron representados sin plumas, en parte porque en ese momento se desconocía cuán extendidas estaban entre el grupo. [52] [55]
Se ha afirmado que las huellas de Lark Quarry (una de las mayores concentraciones de huellas de dinosaurios del mundo) en Queensland , Australia, sirvieron como inspiración y "base científica" para la escena de la estampida de Gallimimus en Jurassic Park ; estas huellas se interpretaron inicialmente como la representación de una estampida de dinosaurios causada por la llegada de un depredador terópodo. La idea de que las huellas representan una estampida ha sido cuestionada desde entonces (el "terópodo" puede haber sido en cambio un herbívoro similar a Muttaburrasaurus ), y un consultor de Jurassic Park ha negado que las huellas sirvieran como inspiración para la película. [56] [57] [58]
Medios relacionados con Gallimimus en Wikimedia Commons