El tiburón anguineus ( Chlamydoselachus anguineus ), también conocido como tiburón lagarto, es una de las dos especies existentes de tiburón de la familia Chlamydoselachidae (la otra es el tiburón anguila del sur de África ( Chlamydoselachus africana )). El tiburón anguila se considera un fósil viviente , debido a sus rasgos físicos primitivos, anguiliformes (similares a una anguila), como un color marrón oscuro, anfistia (la articulación de las mandíbulas con el cráneo) y un cuerpo de 2,0 m (6,6 pies) de largo, que tiene aletas dorsales , pélvicas y anales ubicadas hacia la cola. El nombre común, tiburón anguila , deriva de la apariencia con flecos de los seis pares de hendiduras branquiales en la garganta del tiburón.
Las dos especies de tiburón anguila se distribuyen por regiones de los océanos Atlántico y Pacífico , generalmente en las aguas de la plataforma continental exterior y del talud continental superior , donde los tiburones suelen vivir cerca del fondo oceánico, cerca de áreas biológicamente productivas del ecosistema. Para vivir de una dieta de cefalópodos , tiburones más pequeños y peces óseos , el tiburón anguila practica la migración vertical diaria para alimentarse por la noche en la superficie del océano. Cuando caza alimento, el tiburón anguila enrosca su cola contra una roca y se mueve como una anguila, doblándose y arremetiendo para capturar y tragar presas enteras con sus mandíbulas largas y flexibles, que están equipadas con 300 dientes curvados en forma de aguja. [2]
Reproductivamente, las dos especies de tiburón anguineus, C. anguineus y C. africana , son animales vivíparos aplacentarios , nacidos de un huevo, sin placenta para la madre tiburón. Contenidos dentro de cápsulas de huevo , los embriones de tiburón se desarrollan en el cuerpo de la madre tiburón; al nacer, los tiburones bebés emergen de sus cápsulas de huevo en el útero , donde se alimentan de vitelo . Aunque no tiene una temporada de reproducción definida, el período de gestación del tiburón anguila puede durar hasta 3,5 años, para producir una camada de 2 a 15 crías de tiburón. Generalmente capturado como captura incidental en la pesca comercial , el tiburón anguila tiene cierto valor económico como carne y como harina de pescado ; y ha sido capturado desde profundidades de 1.570 m (5.150 pies), aunque su aparición es poco común por debajo de los 1.200 m (3.900 pies); Mientras que en la bahía de Suruga , Japón, el tiburón anguila se encuentra comúnmente a profundidades de 50 a 200 m (160 a 660 pies). [3]
El zoólogo Ludwig Döderlein fue el primero en identificar, describir y clasificar al tiburón anguila como una especie discreta de tiburón . Después de tres años (1879-1881) de investigación marina en Japón, Döderlein llevó dos ejemplares de tiburón a Viena, pero perdió el manuscrito taxonómico de la investigación. Tres años después, en el Bulletin of the Essex Institute (vol. XVI, 1884), el zoólogo Samuel Garman publicó la primera taxonomía del tiburón anguila, basada en sus observaciones, mediciones y descripciones de un tiburón hembra de 1,5 metros de largo de la bahía de Sagami , Japón. En el artículo "Un tiburón extraordinario", Garman clasificó la nueva especie de tiburón dentro de su propio género y familia , y lo nombró Chlamydoselachus anguineus (tiburón parecido a una anguila con volantes). [4] [5] La nomenclatura grecolatina del tiburón anguila deriva del griego chlamy (anguila) y selachus (tiburón), y del latín anguineus (como una anguila); [2] además de su nombre común , el tiburón anguila también es conocido como "tiburón lagarto" y como "tiburón andamio". [1] [6]
El tiburón anguila se considera un "fósil viviente", porque su linaje familiar data del período Carbonífero . [7] Inicialmente, los científicos marinos consideraron al tiburón anguila un representante vivo y evolutivo de la subclase extinta elasmobranquios de peces cartilaginosos ( rayas , tiburones, rayas , peces sierra ), porque el cuerpo del tiburón presentaba rasgos anatómicos primitivos, como mandíbulas largas con dientes multicúspides en forma de tridente; anfistilia , la articulación directa de las mandíbulas al cráneo , en un punto detrás de los ojos; y una notocorda cuasi cartilaginosa (una protocolumna espinal) compuesta de vértebras indistintas . [8] A partir de esa anatomía, Garman propuso que el tiburón anguila estaba relacionado con los tiburones cladodontes del género Cladoselache que existieron durante el período Devónico (419-359 millones de años ) en la era Paleozoica (541-251 millones de años). En contraste con la tesis de Garman, el ictiólogo Theodore Gill y el paleontólogo Edward Drinker Cope sugirieron que el árbol evolutivo del tiburón anguila indicaba una relación con los Hybodontiformes (hibodontos), que fueron las especies dominantes de tiburón durante la era Mesozoica (252-66 millones de años); y Cope categorizó la especie Chlamydoselachus anguineus en el género fósil Xenacanthus que existió desde finales del período Devónico hasta el final del período Triásico de la era Mesozoica. [9] [10]
Los rasgos anatómicos de cuerpo, músculo y esqueleto incluyen filogenéticamente al tiburón anguila en el clado neoselachian (tiburones y rayas modernos) que lo relaciona con el tiburón vaca , en el orden Hexanchiformes . Además, un análisis genético realizado por investigadores en 2016 también puede sugerir que la especie es parte del orden Hexanchiformes . [11] No obstante, como sistemático de la biología , el ictiólogo Shigeru Shirai propuso el orden taxonómico Chlamydoselachiformes exclusivamente para las especies de tiburones anguila C. anguinesis y C. africana . [8] [10] Como animal marino, el tiburón anguila es un fósil viviente debido a su anatomía y físico relativamente inalterados, desde que apareció por primera vez en los mares primigenios del Cretácico Superior (c. 95 millones de años atrás) y el Jurásico Superior (150 millones de años atrás). [12] [5] En términos evolutivos , el tiburón anguila es una especie animal de aparición reciente en la historia natural de la Tierra; los primeros descubrimientos de dientes fosilizados de la especie de tiburón Chlamydoselachus anguineus datan de la época del Pleistoceno temprano (2,58–0,0117 millones de años). [13] En 2009, biólogos marinos identificaron, describieron y clasificaron al Chlamydoselachus africana (tiburón anguila del sur de África) de las aguas atlánticas del sur de Angola y del sur de Namibia como una especie de tiburón anguila diferente del Chlamydoselachus anguineus identificado en 1884. [14]
Los hábitats del tiburón anguila incluyen las aguas de la plataforma continental exterior y el talud continental superior a medio , favoreciendo afloramientos y otras áreas biológicamente productivas . [2] Por lo general, el tiburón anguila vive cerca del fondo del océano, [1] sin embargo, su dieta de cefalópodos , tiburones más pequeños y peces óseos , indica que el tiburón anguila practica la migración vertical diaria y nada para alimentarse por la noche en la superficie del océano. [15] [2] En sus hábitats en los océanos Atlántico y Pacífico , los tiburones anguila practican la segregación espacial determinada por el tamaño individual, el sexo y la condición reproductiva de cada tiburón en el tiburón anguila. [16] En la bahía de Suruga , en la costa del Pacífico de Honshu, Japón, el tiburón anguila es más común a una profundidad de 50 a 200 m (160 a 660 pies), excepto en el período de agosto a noviembre, cuando la temperatura en la capa de agua de 100 m (330 pies) supera los 15 °C (59 °F), y luego los tiburones nadan hacia aguas más profundas y frías. [17] [16]
En el océano Atlántico oriental, el tiburón anguila se encuentra frente a las costas del norte de Noruega , el norte de Escocia y el oeste de Irlanda , desde Francia hasta Marruecos , el archipiélago de Madeira y la costa de Mauritania , en el noroeste de África. [18] En el océano Atlántico central, el tiburón anguila ha sido capturado a lo largo de la región de la dorsal mesoatlántica , desde el norte de las islas Azores hasta la dorsal del Río Grande , frente a las costas del sur de Brasil , y la dorsal de Vavilov, frente a las costas de África occidental . Los tiburones anguila tienden a ser organismos muy solitarios; la interacción con varios individuos de su especie es rara. Sin embargo, a finales de la década de 2000 se realizó una gran captura sobre un monte submarino de la dorsal mesoatlántica, en la que se capturaron más de 30 tiburones anguila. La captura masiva de una amplia variedad de ejemplares machos y hembras destacó estos montes submarinos como lugar de apareamiento de la especie. [19] En el Atlántico occidental, el tiburón anguila se encuentra en las aguas de Nueva Inglaterra y Georgia , en los EE. UU., y en las aguas de Surinam , en la costa noreste de América del Sur. [20] [19] [14]
En el océano Pacífico occidental, el tiburón anguila se distribuye desde el sureste de Honshu , Japón , al norte de Taiwán , frente a la costa de China, hasta la costa de Nueva Gales del Sur , Australia, y las islas de Tasmania y Nueva Zelanda . En el océano Pacífico central y oriental, el tiburón anguila se encuentra en las aguas regionales de Hawái y la costa de California , en los EE. UU., y la costa norte de Chile , en el oeste de América del Sur. [1] [18] Aunque se ha capturado a una profundidad de 1570 m (5150 pies), el tiburón anguila generalmente no se encuentra a más de 1000 m (3300 pies). [1] [6]
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Los cuerpos similares a las anguilas de C. anguineus y C. africana difieren anatómicamente; C. anguineus tiene una cabeza más larga y hendiduras branquiales más cortas, una columna vertebral con más vértebras (160-171 frente a 147) y una válvula espiral del intestino inferior con más vueltas (35-49 frente a 26-28) que C. africana . [14] El color de la piel de ambas especies varía de marrón oscuro uniforme a gris uniforme. [2] Además, C. anguineus tiene aletas pectorales más pequeñas que C. africana y la boca es más estrecha. [21] La longitud corporal máxima registrada de un tiburón anguila macho es de 1,7 m (5,6 pies), y la longitud corporal máxima registrada de un tiburón anguila hembra es de 2,0 m (6,6 pies). [2]
La cabeza del tiburón anguila es ancha y plana, con un hocico corto y redondeado. Las fosas nasales son hendiduras verticales, separadas por un colgajo de piel que forma la abertura entrante y la abertura saliente. Los ojos moderadamente grandes son elipsoides horizontales, que no tienen membrana nictitante , que es un tercer párpado protector. Los ligamentos articulan las largas mandíbulas al cráneo, y las comisuras de la boca no tienen surcos ni pliegues. Las mandíbulas contienen 300 dientes en forma de tridente, cada diente en forma de aguja tiene una cúspide y dos cúspides; [2] [15] las filas de dientes están ampliamente espaciadas, con 19-28 filas de dientes en la mandíbula superior y 21-29 filas de dientes en la mandíbula inferior. [4] [14] Los tiburones con anguilas pueden abrir sus mandíbulas y devorar fuentes de alimento que son considerablemente mayores que las de su tamaño, este es un rasgo físico que está presente en las anguilas gulper y los peces víbora . [21] En la garganta, hay seis pares de hendiduras branquiales largas ; el primer par de hendiduras branquiales forma un collar, mientras que las puntas extendidas de los filamentos branquiales crean un volante carnoso, de ahí el nombre de tiburón con anguilas de este pez. [4]
Las aletas pectorales son cortas y redondeadas; la aleta dorsal , pequeña y única , tiene un margen redondeado y está situada en el extremo más alejado del cuerpo, aproximadamente opuesta a la aleta anal . Las aletas pélvica y anal son grandes, anchas y redondeadas, y están situadas en el extremo de la cola del cuerpo del tiburón anguila. La aleta caudal , muy larga, es una cola triangular que no tiene un lóbulo inferior ni una muesca ventral en el lóbulo superior, y tiene un margen equipado con dentículos dérmicos afilados y en forma de cincel , que el tiburón puede agrandar. [4] La parte inferior del cuerpo del tiburón, similar a una anguila, presenta un par de pliegues de piel largos y gruesos, separados por una ranura, que recorren la longitud del vientre; se desconoce la función de los pliegues de piel ventrales. [4] En el tiburón anguila hembra, la sección media del cuerpo es más larga, con las aletas pélvicas ubicadas más cerca de la aleta anal. [15] [22]
Un esqueleto cartilaginoso y un hígado grande (lleno de lípidos de baja densidad ) son los medios mecánicos con los que el tiburón anguila controla y mantiene su flotabilidad en las aguas profundas del océano. [15] El tiburón tiene un sistema de órganos abierto, de línea lateral que presenta células pilosas mecanorreceptoras en surcos expuestos al entorno oceánico; tal configuración de clado basal mejora la percepción y detección del tiburón anguila de los cambios en el movimiento, la vibración y la presión del agua circundante. [15] [23] Como todos los animales, el tiburón anguila se ve afectado por parásitos , como la tenia Monorygma , el platelminto trematoda , el Otodistomum veliporum , [24] y el nematodo Mooleptus rabuka ; [25] y por depredadores , como otros tiburones, como lo indican las puntas de la cola faltantes perdidas por un atacante hambriento. [16]
En Nueva Zelanda, el Takatika Grit , en las Islas Chatham , produjo fósiles de tiburón anguila, pájaro y cono de conífera que datan de la época del límite Cretácico-Paleógeno (66,043 ± 0,011 millones de años) [26] lo que sugiere que los tiburones vivían tierra adentro, en cuerpos de agua poco profundos lejos del océano. El tiburón anguila de aguas poco profundas tenía dientes más grandes y fuertes, adecuados para comer moluscos ; la escasez y la abundancia de alimento se indican en la morfología de los dientes de puntas más afiladas (cúspides) orientadas hacia la boca. Desde la época del Paleoceno tardío (66-56 millones de años) hasta la era contemporánea, otras especies de tiburones superaron a los tiburones Chlamydoselachus en la competencia por las zonas de alimentación y el espacio vital, lo que restringió su distribución geográfica al océano de aguas profundas. Respecto de la supervivencia del tiburón anguila al evento de extinción masiva que ocurrió en el límite temporal Cretácico-Paleógeno, una hipótesis propone que los tiburones sobrevivieron en cuerpos de agua poco profundos, tanto en el interior como en la plataforma continental; luego, el tiburón anguila migró a hábitats de aguas profundas. [27]
El tiburón anguila se alimenta de cefalópodos , nudibranquios , tiburones más pequeños y peces óseos ; [2] el 60 por ciento de su dieta está compuesta por variedades de calamares , como el Chiroteuthis , el Histioteuthis y el Onychoteuthis , el Sthenoteuthis y el Todarodes ; [17] y otros tiburones, como lo indica el contenido estomacal de un tiburón anguila de 1,6 m (5,2 pies) de largo que se había tragado un tiburón gato japonés ( Aprisurus japonicus ) de 590 g (1,30 lb ). [15] La alta tendencia a consumir principalmente calamares en su hábitat puede ser apoyada por la frecuente observación de restos de picos que quedan durante los procesos digestivos. [17] Debido a que los tiburones anguila viven en el fondo del océano, también pueden alimentarse de carroña que flota desde la superficie. [28]
Al cazar y comer presas que están cansadas, exhaustas o moribundas (después del desove ), [17] la fisiología del tiburón anguila sugiere que puede curvar su cuerpo anguilino y apoyar sus aletas traseras contra el agua, para hacer palanca y efectuar una mordida de ataque rápido que captura a la presa. [15] La amplia abertura de las mandíbulas largas y distendidas le permite devorar presas enteras que son más de la mitad del tamaño del propio tiburón anguila. [2] Los 300 dientes curvados de las mandíbulas (19-28 filas superiores y 21-29 filas inferiores) enganchan y capturan fácilmente el cuerpo blando y los tentáculos de un cefalópodo , especialmente con las filas de dientes en forma de tridente giradas hacia afuera, cuando las mandíbulas están abiertas y sobresalen. [4] Además, a diferencia de la fuerte mordida de los tiburones con una mandíbula inferior unida por debajo del cráneo, [29] el tiburón anguila tiene una mordida relativamente débil, debido al apalancamiento y la fuerza limitados posibles con mandíbulas largas que están articuladas directamente al cráneo, en un punto detrás de los ojos. [29]
El comportamiento de los especímenes de tiburón cautivos sugiere que el tiburón anguila también caza con la boca abierta, utilizando el contraste de oscuridad y luz de los dientes blancos y la oscuridad para atraer a la presa hacia sus fauces abiertas; [14] y también caza con presión negativa , para succionar a la presa hacia sus fauces. [15] El examen forense de los tiburones anguila reveló poca o ninguna comida en sus estómagos, lo que sugiere que el tiburón anguila tiene una tasa de digestión rápida o pasa hambre en los largos intervalos entre las comidas. [17]
Las especies actuales de tiburón anguila, C. anguineus y C. africana , no tienen una temporada de reproducción definida, porque sus hábitats oceánicos no registran influencia estacional de la superficie del océano; [16] el tiburón macho alcanza la madurez sexual cuando mide 1,0–1,2 m (3,3–3,9 pies) de largo, y la tiburón hembra alcanza la madurez sexual cuando mide 1,3–1,5 m (4,3–4,9 pies) de largo. [1] La hembra madura del tiburón tiene dos ovarios y un útero , que está en el lado derecho de su cuerpo; la ovulación ocurre quincenalmente; y el embarazo cesa la vitelogénesis (formación de la yema) y la producción de nuevos óvulos. [16] Tanto los huevos ovulados como los embriones de tiburón en etapa temprana están encerrados en condrictios , ovíparos elipsoides hechos de una membrana delgada de color marrón dorado. [2]
En términos reproductivos, el tiburón anguila es un animal ovovivíparo que nace de un huevo encapsulado retenido dentro del útero de la madre tiburón. Durante la gestación , los embriones de tiburón se desarrollan en ootecas membranosas contenidas dentro del cuerpo de la madre tiburón, cuando los tiburones bebés emergen de sus ootecas en el útero se alimentan de vitelo hasta el nacimiento. El embrión de tiburón anguila mide 3,0 cm (1,2 pulgadas) de largo, tiene una cabeza puntiaguda, mandíbulas ligeramente desarrolladas, branquias externas nacientes y posee todas las aletas. El crecimiento de la mandíbula de los elasmobranquios parece comenzar temprano en la etapa embrionaria, sin embargo, se ha observado que no es el caso de los tiburones anguila. El alargamiento de las mandíbulas parece comenzar más tarde en el desarrollo embrionario. Esto lleva a algunos estudios a sugerir que la posición terminal de su boca, debido al alargamiento anterior de la mandíbula, es un rasgo derivado en lugar de ancestral. [30] Cuando el embrión mide entre 6 y 8 cm (2,4 y 3,1 pulgadas) de largo, la madre tiburón expulsa la cápsula de huevos, etapa en la que se desarrollan las branquias externas del tiburón anguila. [16] [31] A lo largo del desarrollo embrionario, el tamaño del saco vitelino permanece constante, hasta que el embrión del tiburón mide 40 cm (16 pulgadas) de largo, momento en el que el saco se encoge hasta desaparecer cuando el embrión ha crecido hasta los 50 cm (20 pulgadas) de longitud. Durante el embarazo, la tasa media de crecimiento del embrión es de 1,40 cm (0,55 pulgadas) al mes hasta el nacimiento, cuando las crías de tiburón miden entre 40 y 60 cm (16 y 24 pulgadas) de largo, por lo tanto, el período de gestación del tiburón anguila puede ser de hasta 3,5 años; [16] [15] al nacer, la camada de un tiburón anguila se compone de 2 a 15 crías, con una camada media de 6,0 crías. [2]
En busca de alimento, el tiburón anguila suele ser una captura incidental de la pesca comercial, atrapado accidentalmente en las redes utilizadas para la pesca de arrastre , de enmalle y de palangre . [1] En Japón, en la bahía de Suruga, el tiburón anguila suele quedar atrapado en las redes de enmalle utilizadas para pescar besugos y peces gnomo , y en las redes de arrastre utilizadas para pescar camarones en aguas medias del océano. A pesar de ser un pez molesto que daña las redes de pesca, el valor económico y comercial del tiburón anguila es como harina de pescado y como carne. [16]
En 2004, los biólogos marinos observaron por primera vez al tiburón anguila ( Chlamydoselachus anguineus ) a una profundidad de 873,55 m (2866,0 pies), en su hábitat de aguas profundas en la meseta Blake , frente a la costa sureste de los EE. UU. [20] En 2007, un pescador japonés capturó un tiburón anguila hembra de 1,6 m (5,2 pies) de largo en la superficie del océano y lo entregó al Parque Marino Awashima, en la ciudad de Shizuoka , donde el tiburón murió después de horas de cautiverio. [32] En 2014, un barco pesquero de arrastre capturó un tiburón anguila de 1,5 m (4,9 pies) de largo en aguas de 1,0 km (3300 pies) de profundidad en Lakes Entrance, Victoria , Australia; Más tarde, la Organización de Investigación Científica e Industrial de la Commonwealth (CSIRO) confirmó que el tiburón era un Chlamydoselachus anguineus , un tiburón parecido a una anguila con un volante. [33]
En 2016, como consecuencia del agotamiento de las fuentes de alimento causado por la sobrepesca comercial de las áreas de alimentación del hábitat de aguas profundas del tiburón, y debido a la lenta tasa de reproducción del tiburón, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) clasificó al tiburón anguila como una especie de pez en peligro cercano de extinción, y luego lo reclasificó como una especie de menor preocupación de extinción. [1] En 2018, el Sistema de Clasificación de Amenazas de Nueva Zelanda identificó al tiburón anguila como un animal "en riesgo - naturalmente poco común", que no se encuentra fácilmente viviendo en la naturaleza. [34]
