Ranunculaceae ( / r ə n ʌ ŋ k j uː ˈ l eɪ s i ˌ aɪ , - s iː ˌ iː / , familia de las ranúnculas o ranúnculos ; latín rānunculus "ranita", de rāna "rana") es una familia de más de 2000 especies conocidas de plantas con flores en 43 géneros, [2] distribuidas en todo el mundo.
Los géneros más grandes son Ranunculus (600 especies), Delphinium (365), Thalictrum (330), Clematis (380) y Aconitum (300).
Las ranunculáceas son en su mayoría plantas herbáceas anuales o perennes, pero algunas son trepadoras leñosas (como la clemátide ) [3] o arbustos (por ejemplo, la xanthorhiza ).
La mayoría de los miembros de la familia tienen flores bisexuales que pueden ser vistosas o discretas. Las flores son solitarias, pero también se encuentran agrupadas en cimas , panículas o espigas . Las flores suelen ser radialmente simétricas , pero también se encuentran bilateralmente simétricas en los géneros Aconitum y Delphinium . [4] [5] Los sépalos , pétalos , estambres y carpelos son generalmente libres (no fusionados), los segmentos florales externos suelen ser de cuatro o cinco. Los estambres externos [a] pueden modificarse para producir solo néctar, como en Aquilegia , Helleborus y Delphinium . [5]
En algunos géneros, como Thalictrum , los sépalos son coloridos y parecen pétalos (petaloideos) y los pétalos pueden ser discretos o estar ausentes. [3] Los tallos no tienen ramas. Las hojas son variables. La mayoría de las especies tienen hojas basales y caulinares (del tallo), que suelen ser compuestas o lobuladas, pero pueden ser simples. Suelen ser alternas, o en ocasiones opuestas o incluso verticiladas. Muchas especies, especialmente las perennes, forman rizomas que desarrollan nuevas raíces cada año. [6] Ficaria verna puede reproducirse vegetativamente por medio de tubérculos radiculares producidos en las axilas de las hojas. [3] [4] Algunos miembros del género Thalictrum utilizan la anemofilia mientras que otros utilizan la entomofilia . [8] Las flores del género entomófilo Papaver , también del orden Ranunculales , producen solo polen . [9] Hasta hace poco, se creía que las especies del género Anemone también carecen de néctar . [10]
Los frutos suelen ser aquenios libres y no fusionados (p. ej., Ranunculus , Clematis ) o folículos (p. ej., Helleborus , Eranthis , Nigella ), pero una baya en Actaea . [3] [4]
Las ranunculáceas contienen protoanemonina , que es tóxica para los seres humanos y los animales. El contacto con la savia de la planta puede causar inflamación y ampollas en la piel, mientras que la ingestión puede causar irritación de la boca, vómitos y diarrea. [11] También son comunes otros compuestos venenosos o tóxicos, alcaloides y glucósidos . [ cita requerida ]
Takhtajan (1997) incluyó a Ranunculaceae como la única familia en Ranunculales que colocó en una subclase, Ranunculidae, en lugar de un superorden. Anteriormente, Thorn (1992) colocó a Ranunculaceae en Berberidales, un orden dentro del superorden Magnolianae. Antes, Cronquist en 1981 incluyó a Ranunculaceae junto con otras siete familias en Rancunculales que se incluyeron en Magnoliidae, que consideró como una subclase. [12] David, (2010) [13] colocó a Ranuculaceae, junto con Eupteleaceae , Lardizabalaceae , Menispermaceae , Berberidaceae y Papaveraceae en Ranunculales, el único orden en el superorden Ranunculanae. Esto sigue el trabajo del Grupo de Filogenia de Angiospermas .
La familia Ranunculaceae en sentido estricto es una de las siete familias incluidas en el orden Ranunculales dentro de las eudicotiledóneas según la clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG). [14] La familia es monofilética con Glaucidium como género hermano de los restantes. [15] Esta filogenia se ilustra en el póster del APG. [16]
Las primeras subdivisiones de la familia, como la de Michel Adanson (1763), simplemente la dividieron en función de si los frutos tenían una o muchas semillas. Prantl (1887) imaginó tres tribus , Paeonieae, Helleboreae y Anemoneae, con Paeonia , Glaucidium e Hydrastis formando Paeonieae. En el siglo XX, Langlet (1932) utilizó tipos de cromosomas para crear dos subfamilias , Ranunculoideae y Thalictroideae. En 1966, Tamura desarrolló aún más el sistema de Langlet añadiendo características florales con seis subfamilias;
pero en 1988 había reducido Coptidoideae a una tribu dentro de Isopyroideae, dejando cinco subfamilias, un arreglo que continuó en su monografía de 1993, dividiendo las subfamilias más grandes en tribus, aunque para entonces Paeonia y Glaucidium ya no se consideraban pertenecientes a Ranunculaceae. [17] Paeonia fue separada de Ranuculaceae y colocada en su propia familia de Paeoniaceae (orden Saxifragales ). Otros géneros originalmente incluidos en Ranunculaceae incluyen Circaeaster , que fue colocado en su propia familia Circaeasteraceae .
El sistema completo de Tamura estaba estructurado de la siguiente manera:
El género Glaucidium , después de haber sido trasladado a su propia familia ( Glaucidiaceae ), ha sido posteriormente restaurado a Ranuculaceae.
Al someterlo al análisis filogenético molecular , solo Thalictroideae es monofilético. La posición de Glaucidium y algunas de sus características morfológicas únicas llevaron a Stevens a sugerir que se le diera un rango de subfamilia como el monotípico Glaucidioideae. De manera similar, Hydrastis ha sido asignado a la subfamilia Hydrastidoideae. [18] [15] Ambos géneros están representados por una sola especie, Glaucidium palmatum e Hydrastis canadense respectivamente.
Las relaciones entre los géneros sugieren la existencia de tres clados principales correspondientes a Coptidoideae, Thalictroideae (clado A) y Ranunculoideae (clado F). Este último es el más grande con cuatro subclados (B–E). De estos, C corresponde a Delphineae, D a Cimicifugae y E a Ranunculoideae. [15] En consecuencia, Wang y colegas (2009) propusieron una nueva clasificación con cinco subfamilias y subdividieron a Ranunculoideae en diez tribus. La relación entre las subfamilias se muestra en el cladograma (ver a continuación).
Además de los dos subgéneros monotípicos, Coptoideae tiene 17 especies y Thalictroideae tiene 450, incluidas Thalictrum y Aquilegia . Los demás géneros (2025 especies, el 81% de la familia) pertenecen a Ranunculoideae. Tamura había incluido Kingdonia en Anemoneae, pero ahora se agrega a Circaeasteraceae.
En los últimos años, los investigadores han utilizado genes nucleares (obtenidos mediante tecnología de secuenciación del transcriptoma) para investigar más a fondo las relaciones filogenéticas de la familia Ranunculaceae, y sus hallazgos son consistentes con los de Wang y colegas (2009). Sin embargo, este estudio indica que los ancestros de la familia Ranunculaceae experimentaron múltiples eventos de duplicación de todo el genoma (WGD), que pueden estar relacionados con la prosperidad duradera de este antiguo grupo. [19]
Ranunculaceae contiene aproximadamente 43 géneros. [2] [20]
Géneros anteriores
Contrariamente a los datos anteriores, no hay fósiles confirmados de ranunculáceos preterciarios . [ 21] El Leefructus mirus del Cretácico Inferior de la Formación Yixian en China fue descrito como perteneciente al "linaje de la familia Ranunculaceae". [22] El representante confirmado más antiguo de la familia es Paleoactaea nagelii Pigg & DeVore descrito sobre la base de frutos procedentes del Paleoceno Superior de Dakota del Norte . [1]
Algunas Ranunculaceae se utilizan como medicinas herbales debido a sus alcaloides y glucósidos, como Hydrastis canadensis (sello de oro), cuya raíz se usa como tónico. Más de 30 especies se utilizan en homeopatía , incluyendo Aconitum napellus , Actaea racemosa , Clematis recta , Clematis virginiana , Hydrastis canadensis , Ranunculus bulbosus , Helleborus niger , Delphinium staphisagria , Pulsatilla nigricans . Muchos géneros son bien conocidos como flores cultivadas, como Aconitum (acónito), Clematis , Consolida (espuela de caballero), Delphinium , Helleborus (rosa de Navidad), Trollius (flor de globo). Las semillas de Nigella sativa se utilizan como especia en la cocina india y de Oriente Medio. [23]
