El género euroasiático [ 2] Helleborus , conocido comúnmente como eléboros ( / ˈhɛləbɔːrz / ), consta de aproximadamente 20 especies de plantas herbáceas o perennes con flores de la familia Ranunculaceae , dentro de la cual dio su nombre a la tribu de Helleboreae . Muchas especies de eléboros [ 3] son venenosas.
A pesar de los nombres comunes como rosa de invierno , [4] rosa de Navidad y rosa de Cuaresma , las eléboros no están estrechamente relacionadas con la familia de las rosas ( Rosaceae ). [5]
El nombre común "heléboro" se atestigua por primera vez en el siglo XIV; se origina, a través del francés antiguo y el latín , en última instancia del griego antiguo : ἑλλέβορος , romanizado : helléboros . Aunque tradicionalmente se traduce como "planta comida por cervatillos ", esto podría ser etimología popular y, según Beekes , realmente una palabra pregriega . [6] No está relacionado con la palabra " infierno ", a pesar de las asociaciones botánicas con veneno, locura, etc.
En la Inglaterra anglosajona , la palabra anglolatina elleborus tenía significados variados. Alrededor del año 900 d. C., se la relacionó con " tunsingwyrt " (varias grafías; probablemente un allium como ajo silvestre ) en el Herbario en inglés antiguo . Ælfric de Eynsham parecía afirmar que elleborus no tenía una traducción vernácula al inglés antiguo; a principios del siglo XI, se usaba " wodewistle " para glosar la palabra, posiblemente haciendo referencia a la cicuta o algo similar. Estos cambios reflejan el desarrollo de la comprensión de los nombres de las plantas en latín en los textos en inglés antiguo. [7]
Las flores tienen cinco sépalos con forma de pétalos que rodean un anillo de pequeños nectarios con forma de copa que en realidad son pétalos modificados para contener el néctar . Los sépalos no caen como lo harían los pétalos, sino que permanecen en la planta, a veces durante muchos meses. La persistencia de los sépalos puede contribuir al desarrollo de las semillas . [8]
El género fue establecido por Carl Linnaeus en el volumen uno de su Species Plantarum en 1753. [1]
El nombre científico Helleborus podría derivar de la palabra griega antigua ἑλλέβορος ( helléboros ), el nombre común para H. orientalis , construido a partir de ἑλεῖν ( heleîn , "herir") y βορά ( borá ), "comida". [9] [10] [11] También es posible que provenga del griego, ἄλκη "cervatillo", βιβρώσκω (bibrṓskō, "comer"). [12] [ fuente no confiable ]
Se reconocen veintidós especies divididas en seis secciones. [13] La siguiente tabla muestra las especies del género Helleborus , da su nombre común, el área de distribución, una imagen si está disponible y el significado del nombre científico. [13] [14] [15] El cladograma muestra la relación entre las diferentes especies determinadas con métodos microbiológicos por Meiners et al. (2011). [13]
Estas cuatro especies tienen hojas en sus tallos floridos (en H. vesicarius los tallos mueren cada año; también tiene hojas basales).
Estas especies tienen hojas basales. No tienen hojas verdaderas en sus tallos florales (aunque tienen brácteas frondosas donde se ramifican los tallos florales).
Es posible que se encuentren otros nombres de especies (ahora considerados inválidos) en la literatura más antigua, incluidos H. hyemalis , H. polychromus , H. ranunculinus y H. trifolius .
La hibridación (intencionada y accidental) entre H. orientalis y otras especies y subespecies estrechamente relacionadas ha mejorado enormemente la gama de colores de las flores, que ahora se extiende desde el gris pizarra, casi negro, morado oscuro y ciruela, pasando por el rojo intenso y los rosas hasta el amarillo, el blanco y el verde. La superficie exterior de los sépalos suele estar teñida de verde y, a medida que la flor envejece, suele volverse más verde por dentro y por fuera; las flores individuales suelen permanecer en la planta durante un mes o más. La superficie interior de cada sépalo puede estar marcada con venas, o salpicada o manchada de rosa, rojo o morado. Las flores " picotee ", cuyos sépalos de color pálido tienen márgenes estrechos de un color más oscuro, son muy buscadas, al igual que las que tienen nectarios oscuros que contrastan con los sépalos exteriores.
Los programas de mejoramiento recientes también han creado plantas de flores dobles y centradas en anémonas. Irónicamente, al hacer esto, en realidad se invierte el proceso evolutivo en el que los pétalos verdaderos de los eléboros se habían modificado para convertirse en nectarios ; por lo general, son estos nectarios los que se convierten en los pétalos adicionales de las flores dobles, semidobles y centradas en anémonas. Los eléboros de flores dobles [17] proporcionan una variación muy interesante del eléboro estándar. Por lo general, son fáciles de mantener y comparten las mismas condiciones de plantación que el eléboro estándar.
Las flores semidobles tienen una o dos filas adicionales de pétalos; las dobles tienen más. Sus pétalos internos son generalmente muy similares a los externos en color y patrón. A menudo son de una longitud y forma similares, aunque pueden ser ligeramente más cortos y estrechos, y algunos son atractivamente ondulados o rizados. Por el contrario, las flores centradas en anémonas tienen, dentro de los cinco pétalos externos normales, un anillo de pétalos adicionales mucho más cortos y curvados (a veces en forma de trompeta, intermedios en apariencia entre pétalos y nectarios), que pueden ser de un color diferente al de los pétalos externos. Estos pétalos cortos adicionales (a veces conocidos como "petaloides") se caen después de que la flor ha sido polinizada , dejando una flor aparentemente única, mientras que las flores dobles y semidobles tienden a retener sus pétalos adicionales después de la polinización.
Los jardineros y viveristas también han creado híbridos entre especies menos relacionadas. El primero fue probablemente el H. × nigercors , un cruce entre el H. niger y el H. argutifolius (anteriormente H. lividus subsp. corsicus o H. corsicus , de ahí el nombre) realizado por primera vez en 1931. El H. × sternii , un cruce entre el H. argutifolius y el H. lividus , exhibido por primera vez en 1947, debe su nombre al célebre botánico británico Sir Frederick Stern . El H. × ballardiae ( H. niger cruzado con H. lividus ) y el H. × ericsmithii ( H. niger cruzado con H. × sternii ) conmemoran de manera similar a los célebres viveristas británicos Helen Ballard y Eric Smith. En los últimos años, Ashwood Nurseries [18] (de Kingswinford , en las Midlands inglesas ), ya conocida por sus híbridos de jardín Ashwood [19] ( H. × hybridus simples, semidobles, dobles y centros de anémona), ha creado híbridos entre H. niger y H. thibetanus (llamado H. 'Pink Ice'), y entre H. niger y H. vesicarius (llamado H. 'Briar Rose'). La idoneidad de estos híbridos para el jardín aún está por demostrar.
Las siguientes especies y cultivares de eléboro han ganado el Premio al Mérito de Jardinería de la Royal Horticultural Society :
Varias especies de este género son originarias de Europa y Asia . [25] La mayor concentración de especies se da en los Balcanes . Una especie atípica ( H. thibetanus ) proviene del oeste de China ; otra especie atípica ( H. vesicarius ) habita una pequeña área en la frontera entre Turquía y Siria .
Phytomyza hellebori , más conocida como minador de hojas del eléboro , es una mosca pequeña que infesta únicamente las plantas H. foetidus del género Hellebore. La mosca minadora de hojas excava túneles en las hojas de H. foetidus. Los túneles crean manchas de color marrón oscuro en la planta. Estas luego se convierten en un lugar de anidación donde las moscas ponen sus huevos. Con el tiempo, las hojas se vuelven de color marrón blanquecino a lo largo del lugar donde se cavaron los túneles. Las larvas comienzan a comer el interior de las hojas en agosto y el daño se desarrolla desde fines del verano hasta principios de la primavera, con fuertes ataques que dejan el follaje desfigurado en primavera. [26]
Para controlar las infestaciones graves, se pueden quitar las hojas y destruirlas durante los meses de invierno, antes de que emerjan las moscas adultas. Se pueden utilizar insecticidas con una eficacia limitada para controlar las poblaciones de larvas y moscas en la planta. Los insecticidas pueden dañar a las moscas que no son minadoras de hojas si se aplican durante el período de floración del eléboro. [26]
Macrosiphum hellebori , comúnmente conocido como "pulgón del eléboro" o "pulgón verde", es un pulgón que se alimenta de savia e infesta las flores y el follaje de las plantas de eléboro. Los pulgones de color verde blanquecino miden entre 2 y 4 milímetros ( 3 ⁄ 32 - 5 ⁄ 32 pulgadas) de largo y forman colonias densas en los eléboros, cubriéndolos con una melaza que puede provocar el crecimiento de fumagina en las hojas y flores del eléboro. Esta especie de pulgón solo afecta a los eléboros y es más activo en marzo y abril cuando los eléboros están floreciendo y cuando hay pocos depredadores de pulgones alrededor, aunque pueden infestar durante cualquier época del año. [27] [28]
Los pulgones comienzan a alimentarse desde el exterior de las flores, comenzando por las hojas y luego avanzando hacia los pétalos de la eléboro. A medida que la eléboro comienza a abrirse, los pulgones intentan ingresar a la flor. Luego, se alimentan de las partes internas de la planta, así como de los tallos y brotes jóvenes. A medida que la población crece, los pulgones terminan comiendo las partes restantes de la planta, como las hojas más viejas, para alimentarse. [28]
Las infestaciones de pulgones se pueden controlar aplastándolos manualmente o usando insecticidas. No se recomienda rociar las eléboros en flor, ya que puede dañar a los insectos polinizadores que no son pulgones. [27]
Botrytis cinerea o moho gris es una enfermedad fúngica que infecta a la mayoría de las plantas ornamentales. El hongo causa la descomposición de los tejidos de las plantas y genera un moho gris-marrón difuso sobre las áreas en descomposición, como los brotes, las hojas y las flores. Algunas partes de la planta pueden marchitarse y morir después de la exposición al moho, en particular las flores. Por lo general, el hongo infecta a las plantas solo a través de una herida abierta o cuando la planta está bajo estrés, pero también se sabe que infecta a las plantas en condiciones de humedad. Si la humedad es baja, el moho puede limitarse a puntos discretos en la planta, pero se sabe que el moho se propaga rápidamente en condiciones de alta humedad. El moho gris no depende de la temporada y puede infectar una planta en cualquier momento del año. El hongo forma estructuras negras similares a semillas en el tejido vegetal muerto para crear sus esporas que lo ayudan a sobrevivir cuando escasean las nuevas plantas hospedantes. Las esporas se propagan por el aire a las nuevas plantas. [29]
Para tratar la planta infectada, el primer paso es eliminar inmediatamente las hojas, los brotes y las flores infectadas y moribundas, junto con cualquier otro material vegetal muerto que se encuentre alrededor de la eléboro. El siguiente paso es reducir la humedad alrededor de la planta mejorando la ventilación y asegurándose de que las plantas no estén abarrotadas. [29]
Coniothyrium hellebori es un hongo que causa la enfermedad fúngica más común para las especies de eléboro, conocida como mancha negra del eléboro o mancha foliar . La enfermedad es más común no solo en jardines botánicos y ornamentales, sino también en viveros de eléboros. Los síntomas visibles incluyen manchas de color marrón negruzco que a menudo aparecen como anillos en la lámina de la hoja o en los márgenes de la hoja. Las manchas continúan creciendo a medida que progresa la enfermedad, conservando una forma elíptica o circular y adquiriendo un color marrón oscuro o negro. Las manchas crecen hasta que infectan toda la hoja. Los pecíolos y las flores también pueden infectarse, pero la enfermedad se observa principalmente en las hojas. Los síntomas se vuelven visibles en primavera y empeoran con el tiempo. [30]
Los pequeños cuerpos fructíferos negros que llevan las esporas, los picnidios , se forman en las células muertas de las manchas foliares. Las esporas se propagan principalmente por el agua, el viento y la lluvia arrastrada por el viento. El hongo tiene un hábitat ideal para propagarse y crecer en el sitio de crecimiento final de las plantas de eléboro y, si no se trata, las esporas permanecen durante muchos años. El método más eficaz contra C. hellebori es eliminar y destruir las hojas infectadas inmediatamente para evitar la reinfección la primavera siguiente. [30]
El virus de la necrosis reticular del eléboro (HeNNV), también conocido como muerte negra del eléboro, es un virus ARN que puede causar una enfermedad grave en las plantas de eléboro al atrofiarlas o deformarlas a medida que crecen. La enfermedad marca las hojas de los eléboros con rayas negras, que a menudo siguen las venas de la hoja y crean patrones de anillos. También puede marcar los sépalos y las flores con manchas o rayas negras, pero no siempre lo hace. Cuando los síntomas son graves, las hojas nuevas tienen un crecimiento limitado antes de morir. [31] El más gravemente afectado en el Reino Unido es H. orientalis , pero todos los eléboros son susceptibles a la enfermedad. [32] El método de tratamiento más eficaz contra la muerte negra es desenterrar y destruir todas las plantas infectadas inmediatamente. Muchos virus no se transmiten a través de semillas, por lo que es posible cultivar nuevas plantas resistentes a las enfermedades de esta manera. [32]
Pseudomonas viridiflava es una bacteria que se ha atribuido a la enfermedad de las eléboros en Nueva Zelanda , entre otras plantas. La enfermedad bacteriana se manifestó en las plantas de eléboro en forma de manchas negras en las hojas, necrosis de los pétalos y lesiones en los tallos. El cultivo ornamental y comercial más popular que se cultiva en Nueva Zelanda es H. orientalis y sus híbridos, de los cuales el 90 por ciento de los H. orientalis del vivero de Tauranga contrajeron la enfermedad después de varios días de lluvia moderada. La enfermedad causó decoloración en forma de manchas negras en las hojas que eran circulares y de aproximadamente 1,5 a 2 mm de diámetro, lesiones negras en los tallos y lesiones secas, de color gris a marrón, con márgenes definidos en los pétalos de las flores. Los síntomas eran diferentes a los de otras enfermedades que provocan manchas en las hojas de las eléboros, como las causadas por el hongo Coniothyrium y la bacteria Xanthomonas [33]. El caso de Nueva Zelanda es el único caso informado hasta ahora de P. viridiflava infectando eléboros, pero en otras plantas se ha informado que P. viridiflava también induce síntomas como podredumbre de las hojas, mancha foliar, necrosis del tallo y tizón de la flor. [33]
Los eléboros se cultivan ampliamente en los jardines de las zonas de rusticidad 5a a 8b del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos con fines decorativos. Los jardineros los valoran especialmente por su período de floración invernal y de principios de primavera; las plantas son sorprendentemente resistentes a las heladas y muchas son de hoja perenne . [34] También es valiosa su tolerancia a la sombra. [4] Muchas especies de eléboro tienen flores verdes o de color púrpura verdoso y tienen un valor de jardín limitado, aunque el eléboro corso ( H. argutifolius ), una planta robusta con flores de color verde pálido en forma de copa y un atractivo follaje coriáceo , se cultiva ampliamente. También lo es el 'eléboro apestoso' o setterwort ( H. foetidus ), que tiene racimos colgantes de pequeñas flores de color verde pálido en forma de campana, a menudo bordeadas de granate, que contrasta con su follaje perenne oscuro. H. foetidus 'Wester Flisk', con flores y tallos florales enrojecidos, se está volviendo popular, [¿ a partir de? ] al igual que selecciones más recientes con follaje de color amarillo dorado. [ cita requerida ]
La llamada rosa de Navidad ( H. niger ), una favorita tradicional de los jardines rurales , produce sus flores de un blanco puro (que a menudo se vuelven rosadas) en pleno invierno; hay cultivares de flores grandes, así como selecciones de flores rosadas y de flores dobles .
Las eléboros más populares para uso en jardines son H. orientalis y sus híbridos coloridos, H. × hybridus (rosa de Cuaresma). En el hemisferio norte, florecen a principios de la primavera, alrededor del período de Cuaresma , y a menudo se las conoce como eléboros de Cuaresma, eléboros orientales o rosas de Cuaresma. Son excelentes para dar color temprano a los bordes herbáceos sombreados y a las áreas entre arbustos caducifolios y debajo de los árboles.
El cultivar Walberton's Rosemary ='Walhero' (a veces listado bajo H. × hybridus ) ha ganado el Premio al Mérito de Jardinería de la Royal Horticultural Society . [35]
Todas las plantas de eléboro son tóxicas, y todas las partes de la planta de eléboro son tóxicas. [36] [37] El envenenamiento por eléboro es raro, pero ocurre. [36] Los animales como los ciervos y los conejos generalmente dejan las plantas de eléboro en paz porque las hojas de la planta producen alcaloides venenosos , lo que las hace desagradables para los animales. Se sabe que los alcaloides venenosos a veces molestan a los jardineros con piel sensible. [38] Se utilizó en la Primera Guerra Sagrada a principios del siglo VI a. C. para envenenar el suministro de agua de la ciudad de Kirrha .
Las intoxicaciones se producen por ingestión o manipulación. Las plantas de eléboro no deben ingerirse, ya que los casos de intoxicación son más graves cuando se comen las plantas. Esto es especialmente cierto cuando las eléboros se comen en grandes cantidades. [37] Los síntomas de ingestión incluyen: ardor en la boca y la garganta, salivación, vómitos, calambres abdominales, diarrea, síntomas nerviosos y posiblemente depresión. El consumo de grandes cantidades de plantas de eléboro puede ser fatal. [37] Los glucósidos cardíacos tóxicos se producen en las raíces. Los altos niveles de ranunculina y protoanemonina , especialmente en las hojas y la savia, también contribuyen a los síntomas después de la ingestión. [36]
La dermatitis también puede producirse por manipular las plantas de eléboro sin protección. Esto suele ser causado por la ranunculina y la protoanemonina que se encuentran en el exterior de la planta, incluidas las hojas, el tallo, la flor y la savia. El veneno en el exterior de la planta causa irritación y sensación de ardor en la piel. [36] [37] Al recolectar semillas de plantas de eléboro, se recomienda esperar a que las vainas se sequen y sacudirlas en un recipiente o en el suelo para recolectarlas. Los intentos de quitar las semillas a mano exponen la piel a las potentes toxinas de la savia del eléboro, lo que puede aumentar el daño causado a la piel. Una exposición pequeña o mínima a las toxinas solo debería causar una irritación leve en la piel, y la afección solo debería durar unos minutos. Si el ardor persiste o se intensifica, se recomienda lavar bien las áreas afectadas para eliminar las toxinas y consultar a un médico. [36] [37]
La especie conocida históricamente como "eléboro negro" causa tinnitus , vértigo , estupor, sed, anafilaxia , emesis (vómitos), catarsis , bradicardia (desaceleración del ritmo cardíaco ) y, finalmente, colapso y muerte por paro cardíaco . [39] Aunque Helleborus niger (eléboro negro) contiene protoanemonina [40] o ranunculina , [41] que tiene un sabor acre y puede causar ardor en los ojos, la boca y la garganta, ulceración oral, gastroenteritis y hematemesis , [42] la investigación en la década de 1970 mostró que las raíces de H. niger no contienen los compuestos cardiotóxicos helleborina, hellebrina y helleboreína que son responsables de la reputación letal del "eléboro negro". Parece que estudios anteriores pueden haber utilizado una preparación comercial que contenía una mezcla de material de otras especies como Helleborus viridis , el eléboro verde. [41]
En los primeros tiempos de la medicina, se reconocían dos tipos de eléboro: el eléboro negro , que incluía varias especies de Helleborus , y el eléboro blanco , ahora conocido como Veratrum album , [39] que pertenece a una familia de plantas diferente, las Melanthiaceae . [43] Aunque la última planta es altamente tóxica, ya que contiene veratrina y los teratógenos ciclopamina (que puede causar el defecto congénito fatal de la ciclopia ) y jervina , se cree que es el "eléboro" utilizado por Hipócrates como purgante. [ cita requerida ]
A pesar de su toxicidad, el “eléboro negro” fue utilizado por los griegos y los romanos para tratar la parálisis, la gota y otras enfermedades, más particularmente la locura. [44]
A la H. niger se la llama comúnmente rosa de Navidad , debido a una antigua leyenda que dice que brotó en la nieve de las lágrimas de una niña que no tenía ningún regalo para darle al Niño Jesús en Belén . [45]
En la mitología griega , Melampo de Pilos utilizó el eléboro para salvar a las hijas del rey de Argos de una locura, inducida por Dioniso , que las hizo correr desnudas por la ciudad, llorando, sollozando y gritando. [46]
Durante el asedio de Quirra en el año 585 a. C., los sitiadores griegos utilizaron eléboro para envenenar el suministro de agua de la ciudad. Los defensores quedaron tan debilitados por la diarrea que no pudieron defender la ciudad del asalto. [47]
En un ataque de locura provocado por Hera, Heracles mató a los hijos que había tenido con Megara. Su locura se curó con eléboro. [48]
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