Eolambia (que significa " lambeosaurio del amanecer ") es un género de dinosaurio hadrosauroide herbívoro del Cretácico Superior de los Estados Unidos . Contiene una sola especie, E. caroljonesa , nombrada por el paleontólogo James Kirkland en 1998. El espécimen tipo de Eolambia fue descubierto por Carole y Ramal Jones en 1993; el nombre de la especie honra a Carole. Desde entonces, se han descubierto cientos de huesos tanto de adultos como de jóvenes, que representan casi todos los elementos del esqueleto. Todos los especímenes hasta ahora se han encontrado en el condado de Emery , Utah , en una capa de roca conocida como el Miembro Mussentuchit de la Formación Cedar Mountain .
Con una longitud de hasta 6 metros (20 pies), Eolambia es un miembro grande de su grupo. Si bien se acerca mucho a los hadrosáuridos asiáticos Equijubus , Probactrosaurus y Choyrodon , en rasgos del cráneo, las vértebras y las extremidades, en realidad puede estar más relacionado con el Protohadros norteamericano . Esta agrupación, basada en la rectitud del hueso cuadrado y la escápula , representaría una radiación endémica aislada de hadrosáuridos. A pesar de parecerse a los hadrosáuridos (en particular a los hadrosáuridos lambeosaurinos) en varias características, lo que llevó a su identificación inicial como uno de ellos, estas similitudes han sido rechazadas como totalmente convergentes o malinterpretadas.
Eolambia habría vivido en un entorno boscoso al borde de lagos en un entorno de llanura aluvial húmeda , alimentándose de gimnospermas , helechos y plantas con flores . Los niveles de agua en los lagos cambiaron con el tiempo con períodos cíclicos húmedos y secos causados por la precesión de la Tierra, reflejados por bandas alternas en los sedimentos del Miembro Mussentuchit. Cuando era juvenil, Eolambia habría sido depredado por grandes crocodilomorfos que residían en las aguas del lago. Sin embargo, con el aumento de la edad, se volvieron inmunes a los crocodilomorfos, y los individuos maduros (de al menos ocho a nueve años de edad) fueron depredados por grandes terópodos como el neovenatorido Siats .
En 1979, Peter Galton y James A. Jensen describieron un fémur derecho fragmentario, BYU 2000, perteneciente a un dinosaurio hadrosaurio descubierto en sedimentos pertenecientes a la Formación Cedar Mountain en el Parque Nacional Arches , Utah . Aunque se trata de un material pobre, fue importante porque (junto con un segundo fémur norteamericano descrito en el artículo) fue el primer espécimen de hadrosaurio del Cretácico Inferior en cualquier parte del mundo. Galton y Jensen plantearon la hipótesis de que en el futuro se podrían encontrar restos más completos de un hadrosaurio en la formación. [1] También se habían encontrado varios dientes de hadrosauroideos en canteras de pequeños vertebrados en la región occidental del San Rafael Swell , cerca de Castle Dale en el condado de Emery , Utah; fueron descritos en 1991 por J. Michael Parrish. Posteriormente, en 1993, Carole Jones y su esposo Ramal Jones descubrieron huesos fragmentarios en un yacimiento fósil ubicado en la región noroeste del Swell. Los investigadores llamaron la atención sobre el sitio a Donald Burge, director de la institución que entonces se llamaba Museo Prehistórico del Colegio del Este de Utah (CEUM). El sitio, que se conoce formalmente como CEUM Locality 42em366v, posteriormente se llamaría Carol's Site ( sic ) en su honor. Los fósiles, almacenados bajo el número de espécimen CEUM 9758, representan los restos parciales de un hadrosauroideo adulto, que incluyen partes del cráneo, vértebras, isquion y pierna. CEUM 5212, un cráneo parcial y una extremidad anterior de un adulto, se encontró cerca en CEUM Locality 42em369v. [2] CEUM 8786, un fémur izquierdo de un adulto, se descubrió más tarde en Carol's Site y no se describió hasta 2012. [3]
Al mismo tiempo, el Museo de Historia Natural de Oklahoma (OMNH) había recuperado restos pertenecientes al mismo hadrosauroideo de excavaciones en la región suroeste de Swell. [2] Los especímenes descubiertos por el OMNH inicialmente consistían en seis individuos de cinco localidades: dos esqueletos juveniles, [4] incluyendo vértebras, escápulas, un cúbito, un íleon y un isquion, y elementos de las extremidades traseras de la localidad OMNH v237; un esqueleto juvenil parcial, incluyendo partes del cráneo, extremidades anteriores y extremidades traseras junto con una vértebra dorsal de OMNH v824; OMNH 27749, un sacro y un isquion de OMNH v696; OMNH 24389, un isquion de OMNH v214; y OMNH 32812, un esqueleto parcial que incluye una escápula, dos vértebras caudales y otros elementos no excavados de OMNH v866. El OMNH también hizo otros descubrimientos de dientes de hadrosauroideos en varias canteras. Richard Cifelli del OMNH permitió a James Kirkland estudiar los especímenes recolectados. [2] Kirkland pasó a describir preliminarmente los especímenes en 1994 en un resumen de conferencia en la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados . [5]
En un artículo de 1998 publicado en el boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México , Kirkland nombró formalmente a los especímenes como un nuevo género , Eolambia , con el tipo y única especie siendo Eolambia caroljonesa . El nombre genérico combina el prefijo griego eos /ἠώς ("amanecer", "mañana", que implica "temprano") con el sufijo lambia (derivado de Lambeosaurus , que a su vez lleva el nombre del paleontólogo canadiense Lawrence Lambe ). En total, el nombre del género significa " lambeosaurino del amanecer (o temprano) ", en referencia a su supuesta posición como el lambeosaurino más basal. Mientras tanto, el nombre específico honra a Carole Jones. El nombre Eolambia fue sugerido por el paleoartista Michael Skrepnick ; reemplazó el nombre informal "Eohadrosaurus caroljonesi", que fue utilizado por Kirkland antes del artículo de 1998. [2] Sin embargo, el epíteto caroljonesa , que sigue al ICZN , es incorrecto y en este caso la ortografía correcta sería caroljonesae . [6]
Excavaciones adicionales desde 1998 han revelado elementos esqueléticos adicionales pertenecientes a Eolambia . Ahora es el iguanodonte más completamente conocido entre las etapas Cenomaniana y Santoniana . Casi cada elemento esquelético perteneciente al taxón está representado por múltiples fósiles en las colecciones existentes. Al menos doce individuos, incluidos al menos ocho juveniles, [7] fueron descubiertos en una cantera al sur de la ciudad de Emery , incluidas partes tanto del cráneo como del resto del cuerpo. La cantera se conoce como la cantera Cifelli #2 ''Eolambia caroljonesa'', o más formalmente localidad CEUM 42em432v. Otra cantera al sur de la ciudad de Emery, la cantera Willow Springs 8, o localidad CEUM 42Em576v, preserva al menos cuatro juveniles. El material de estas canteras fue descrito en 2012 por Kirkland junto con Andrew McDonald, John Bird y Peter Dodson, quienes también proporcionaron un diagnóstico actualizado para Eolambia basado en este material. [3]
Un ejemplar descubierto en la cantera Cifelli #2, un dentario derecho catalogado como CEUM 34447, es inusual en comparación con otros especímenes de Eolambia , incluidos tanto adultos como jóvenes. Mientras que la relación entre la profundidad del punto medio y la longitud total de los dentarios en otros individuos generalmente varía de 0,19 a 0,24, el mismo valor en CEUM 34447 es 0,31, lo que lo hace inusualmente profundo. El dentario tampoco se profundiza sustancialmente en el extremo frontal y, por lo tanto, carece de uno de los rasgos distintivos de los dentarios de Eolambia . Sin embargo, el otro rasgo distintivo, que es la expansión del extremo frontal del proceso coronoideo, está presente en el espécimen. Aunque es posible que este individuo represente un espécimen inusual de Eolambia , McDonald y sus colegas advirtieron que puede representar un hadrosauroideo distinto que difiere en la morfología del dentario de Eolambia (aunque uno que no está sugerido por ninguno de los otros materiales en la cantera). Por lo tanto, lo consideraron un hadrosauroide basal indeterminado. [3]
El Museo Field de Historia Natural (FMNH) también realizó excavaciones al sur de la ciudad de Emery entre 2009 y 2010, con permisos del Servicio Geológico de Utah . Estas excavaciones se llevaron a cabo en un sitio descubierto por Akiko Shinya en 2008, localidad FMNH UT080821-1, que ha sido nombrado Sitio de Akiko en su honor. Durante las excavaciones, se recolectaron 167 elementos desarticulados pero estrechamente asociados en dos capas de yeso. Una de estas capas de yeso, que contiene elementos de la cadera y las vértebras, recibió el número de espécimen FMNH PR 3847; el espécimen fue descrito posteriormente por McDonald junto con Terry Gates, Lindsay Zanno y Peter Makovicky en 2017. Otra localidad descubierta por el FMNH es la cantera Triple Peak, localidad FMNH UT130904-2, que contiene un lecho de huesos de más de 400 huesos juveniles que pertenecen a al menos cuatro individuos. [8]
Todas las localidades en las que se descubrió Eolambia pertenecen al Miembro Mussentuchit de la Formación Cedar Mountain . Las rocas predominantes en Mussentuchit consisten en capas intercaladas de arenisca fangosa y lutita de color gris claro a gris . También hay depósitos que representan dos sistemas de canales fluviales separados en Mussentuchit. El inferior de estos sistemas consta de cuatro capas, respectivamente de arenisca fangosa, arenisca de grano fino, lutita limosa y arenisca de grano fino, y las dos últimas capas contienen restos vegetales. La cantera Cifelli #2 está asociada a este sistema. El sistema superior consta de arenisca verdosa de grano fino. También hay tres capas de arcilla bentonita , que representan depósitos de ceniza volcánica , de color gris blanquecino, amarillo y tostado respectivamente. La mitad de estas capas atraviesa la cantera Cifelli #2. [7] La bentonita también está presente dentro de la arenisca misma en todo Mussentuchit. [8] En la cantera Cifelli #2, los huesos mismos están ennegrecidos, habiendo sido reemplazados por calcita , cuarzo , pirita y carbonato - hidroxiapatita . [7]
La palinología (el estudio del polen), [9] [10] [11] así como los estudios de la megaflora fósil y los invertebrados, [12] habían sugerido inicialmente que la Formación Cedar Mountain superior –incluyendo el Mussentuchit– databa del Albiano . [2] Una datación argón-argón de 1997 de cristales de sanidina recuperados de una capa de ceniza volcánica en la Formación Cedar Mountain superior por Cifelli y colegas indicó una edad de 97 ± 0,1 millones de años, que entonces se consideró justo después del límite entre las etapas Albiana y Cenomaniana. Esto es similar a la edad Cenomaniana temprana reportada para la Formación Dakota suprayacente . [13] Posteriormente, en 2007, James Garrison y colegas dataron la capa de ceniza volcánica que pasa a través de la Cantera Cifelli #2 –que es probablemente la misma capa datada previamente por Cifelli y colegas– a 96,7 ± 0,5 millones de años atrás. A un nivel aproximado, las estimaciones de Cifelli y Garrison coinciden entre sí, lo que indica una edad cenomaniana para Eolambia . Garrison y sus colegas también volvieron a analizar el conjunto de polen de localidades de todo el Mussentuchit y concluyeron que el conjunto abarca el límite entre el Albiano y el Cenomaniano. [7]
Eolambia es un hadrosauroideo de gran tamaño . Las estimaciones iniciales situaban la longitud de su cráneo en 1 metro (3 pies 3 pulgadas) de longitud, [2] aunque esto se debía a un hocico desproporcionadamente largo que luego se corrigió con el descubrimiento de material adicional. [3] En 2016, Gregory S. Paul estimó una longitud corporal de 6 metros (20 pies) y un peso de 1 tonelada métrica (0,98 toneladas largas; 1,1 toneladas cortas) para Eolambia , [14] lo que concuerda con una estimación previa de la longitud corporal de 6,1 metros (20 pies) realizada por Thomas R. Holtz Jr. en 2012. [15] Anteriormente, en 2008, se estimó que un espécimen adulto tenía una longitud de 5,2 metros (17 pies) y una altura a la cadera de 2 metros (6 pies 7 pulgadas). [7]
El cráneo sin cresta de Eolambia tiene una forma general similar a los de Equijubus y Probactrosaurus . La parte frontal del hocico es muy rugosa, y está marcada por muchos agujeros (aberturas). En la punta de cada premaxilar , hay dos estructuras similares a dientes conocidas como dentículos, que también se ven en su pariente más cercano, Protohadros . Más atrás, la porción trasera de la rama inferior del premaxilar se proyecta abruptamente hacia arriba, cerrando la fosa nasal en la parte trasera como en Probactrosaurus , Protohadros y otros hadrosauroides. Esta parte se une con los dos procesos en forma de dedo del maxilar , que es similar a Protohadros . El cuerpo del maxilar en sí no tiene un receso ni ninguna indicación de una fenestra antorbital , como Equijubus , Protohadros y otros hadrosauroides. Una de las características utilizadas para distinguir a Eolambia es el perfil cóncavo de la fila de dientes del maxilar cuando se ve de lado, que es como Equijubus , Probactrosaurus y varios otros hadrosauriformes pero diferente a Protohadros . [3]
Al igual que Probactrosaurus y otros hadrosauroides, la parte posterior del maxilar se conecta al yugal , que bordea la parte inferior de la cuenca del ojo y la fenestra infratemporal , a través de una proyección en forma de dedo que encaja en un hueco. El margen inferior del yugal tiene un reborde fuerte debajo del nivel de la fenestra infratemporal; esto también se ve en Equijubus , Probactrosaurus , Protohadros y varios otros hadrosauroides. Conectándose al yugal desde arriba está el postorbital , que tiene una superficie rugosa donde bordea las cuencas de los ojos (como Protohadros ), pero el lado del hueso es liso por lo demás. En la parte posterior del cráneo, el cuadrado se articula con el escamoso con una articulación que tiene forma de D cuando se ve desde arriba. Los escamosos izquierdo y derecho habrían estado en contacto entre sí ampliamente, estando separados solo en la parte posterior por un pequeño proceso del parietal . El hueso supraoccipital , que forma la porción superior de la parte posterior del cráneo, es plano y casi vertical, como es el caso de Probactrosaurus y otros hadrosauroides. [3] \
Al igual que con el premaxilar, el predentario de Eolambia tenía dentículos. Hay un proceso dorsomedial prominente, una estructura similar a una pestaña que también se ve en Probactrosaurus y otros hadrosauriformes. Varios dentículos adicionales similares a pestañas estaban presentes a cada lado del proceso dorsomedial, que también están presentes en Probactrosaurus . El predentario está unido en la parte posterior por el dentario , que constituye la mayor parte de la mandíbula inferior. Hay un receso corto, o diastema , entre la articulación del predentario con el dentario y la primera posición dentaria en el dentario, que se observa en Equijubus , Probactrosaurus y otros hadrosauroides. La parte frontal del dentario se profundiza de manera característica, como en Protohadros , Ouranosaurus y Bactrosaurus . Dos protuberancias están presentes en la superficie externa del dentario, una de ellas representando el proceso coronoideo como en Probactrosaurus y otros hadrosauriformes. Al igual que Protohadros y varios otros hadrosauriformes pero a diferencia de Probactrosaurus , solo el extremo frontal de este proceso está engrosado. Al igual que en Equijubus , Probactrosaurus y varios otros iguanodontes , un pequeño foramen está presente en el lado del surangular , que se encuentra detrás del dentario. [3]
Al igual que otros iguanodontes, los dientes de Eolambia están dispuestos en filas entrelazadas y muy espaciadas. En un momento dado, cada uno de los 32 alvéolos maxilares contiene tres dientes, mientras que cada uno de los 30 alvéolos dentarios contiene cuatro dientes. De estos, dos de los dientes en cada alvéolo son dientes de reemplazo como los de Probactrosaurus ; los otros son dientes activos. Cada diente activo tiene una faceta de desgaste . Al igual que Probactrosaurus , Gongpoquansaurus , Protohadros y otros hadrosauroideos, cada corona de diente maxilar tiene solo una cresta, que está ligeramente desplazada hacia la línea media de la boca. Mientras tanto, cada corona de diente dentario presenta característicamente una cresta primaria y una cresta accesoria más cerca de la línea media de la boca, una condición que también está presente en Protohadros y otros hadrosauroideos. Todas las coronas también tienen pequeñas dentaduras similares a dentículos en los bordes delanteros y traseros, lo que también se ve en Probactrosaurus . [3]
Al igual que Equijubus , Probactrosaurus , Gongpoquansaurus y otros styracosternans , Eolambia tiene vértebras cervicales que son muy opistocélicas , lo que significa que sus extremos frontales son fuertemente convexos mientras que sus extremos posteriores son fuertemente cóncavos. Inusualmente, el extremo frontal de la tercera cervical está ligeramente más alto que el extremo posterior, lo que no se ve en ninguna otra vértebra cervical. Las vértebras de más atrás en el cuello tienen un ángulo mayor entre los procesos articulares alargados conocidos como postzigapófisis, y también procesos transversales más alargados . En los procesos transversales, hay más procesos articulares: las parapófisis redondeadas y las diapófisis en forma de varilla. En las cervicales más posteriores, también hay una depresión profunda que separa las postzigapófisis, y las espinas neurales tienen márgenes frontales muy angulados, lo que tiene el efecto de crear proyecciones prominentes en forma de espiga. [3] [8]
Las primeras vértebras dorsales son similares a las cervicales, pero tienen espinas neurales más altas y con forma de púas. El resto son anfiplatianas, lo que significa que son planas en ambos extremos. También tienen postzigapófisis que son menos alargadas y más parecidas a pedestales, además de espinas neurales más altas y rectangulares. Las parapófisis, que son depresiones en lugar de proyecciones, se han movido desde los procesos transversales hasta el arco neural , entre los procesos transversales y los procesos articulares conocidos como precigapófisis en la parte delantera de las vértebras. Sin embargo, se mueven de nuevo hacia la base de los procesos transversales en las últimas dorsales. [3] En la tercera o cuarta dorsal, la parapófisis se encuentra muy cerca de la sutura entre la espina neural y el centrum , que es diferente a las otras dorsales pero similar a las primeras dorsales de Edmontosaurus . También como Edmontosaurus , la cresta media que separa las precigapófisis se vuelve más pronunciada en las dorsales traseras. [8]
Entre los especímenes de Eolambia encontrados hasta la fecha, el sacro mejor conservado incluye siete vértebras. Dado que este individuo es inmaduro y los hadrosaurios aumentan su número de vértebras sacras con la edad, los adultos pueden haber tenido más sacras. [2] Las vértebras caudales (de la cola) son anficélicas , con los extremos delantero y trasero cóncavos. Tienen prezigapófisis en forma de pedestal y postzigapófisis en forma de lengüeta, las últimas de las cuales están separadas por una depresión. Las prezigapófisis se alargan para convertirse en tallos y las postzigapófisis se encogen en las caudales medias y traseras. Además, las espinas neurales pasan de rectangulares a fuertemente curvadas (cóncavas en el frente y convexas en la parte posterior), los centros se vuelven más alargados y los procesos transversales también desaparecen. [3] [8]
Al igual que Probactrosaurus , la hoja escapular de Eolambia es casi rectangular, con los lados de la hoja rectos y uniéndose al extremo de la hoja en un ángulo casi recto. El húmero está curvado hacia la línea media y la cresta deltopectoral en el húmero está prominentemente engrosada. Hay una protuberancia presente en la superficie exterior de la articulación con el radio en el húmero. Tanto el cúbito como el radio son huesos relativamente rectos. La parte superior del cúbito tiene tres "puntas", a saber, el proceso del olécranon y dos bridas triangulares adicionales. Mientras tanto, el radio tiene una superficie interna aplanada en el extremo superior y una plataforma distintiva en la superficie interna en el extremo inferior, ambas para articularse con el cúbito. La mano tiene cinco dedos. Entre los huesos metacarpianos de la mano, el segundo es curvo, el tercero es recto y el cuarto es fuertemente curvado. Al igual que en Iguanodon , Probactrosaurus y otros iguanodontes basales , la garra del primer dedo es distintivamente cónica. La segunda y la tercera garras son similares a pezuñas, y la tercera garra tiene rebordes rugosos en los lados, un rasgo que también comparten con otros iguanodontes. [3]
El proceso preacetabular (es decir, ubicado frente a la cavidad de la cadera ) del íleon tiene una "bota" horizontal que forma un ángulo obtuso con la parte inferior del proceso. Además, el borde superior del hueso se proyecta hacia afuera para formar un borde ubicado sobre la articulación íleon- isquion en el borde inferior del hueso. Estos rasgos también se observan en Probactrosaurus y otros iguanodontes. [3] La cavidad de la cadera en sí es bastante grande en relación con el íleon para un iguanodonte. [4] Un reborde distintivo está presente a lo largo de la superficie superior del íleon, un rasgo que comparte con un hadrosauroideo sin nombre de la Formación Woodbine . El proceso postacetabular (es decir, ubicado detrás de la cavidad de la cadera) del íleon se estrecha en su parte trasera sin interrupción en su margen superior. En el pubis , el proceso que se proyecta hacia adelante se expande hacia el frente, como Probactrosaurus , Gongpoquansaurus y otros iguanodontes. El eje del isquion es característicamente recto en los adultos (los juveniles tienen un eje curvo, lo que es más común entre los iguanodontes), y la parte inferior del eje tiene una "bota" comprimida que se expande hacia adelante. [3] [8]
Al igual que el húmero, el fémur está arqueado, pero hacia afuera. Sin embargo, característicamente, la mitad inferior del fémur es recta. El cuarto trocánter , ubicado a la mitad del fémur, es verticalmente alto y triangular, similar a Probactrosaurus , Gongpoquansaurus y otros iguanodontes, pero diferente a los ornitópodos más basales . Al igual que el cúbito y el radio, la tibia y el peroné tienen ejes rectos y se articulan entre sí; una proyección rugosa en la parte inferior del peroné encaja entre dos cóndilos en forma de bulbo ubicados justo detrás de la cresta cnemial en el extremo inferior de la tibia. La parte superior de la tibia es rugosa, lo que indica la presencia de una capa de cartílago entre el fémur y la tibia. El pie tiene cuatro dedos. Al igual que los metacarpianos, el segundo metatarsiano es curvo, el tercero es recto y el cuarto es fuertemente curvado. Las falanges del pie son muy robustas, siendo especialmente robustas las falanges terminales, cerca del final de cada dedo. Al igual que la segunda y tercera garras de la mano, la segunda, tercera y cuarta garras del pie son uniformemente anchas, planas y con forma de pezuña. [3]
En la descripción inicial de Kirkland de Eolambia , lo consideró un miembro de Hadrosauridae , según la definición de David B. Weishampel , David B. Norman y Dan Grigorescu en 1993. Weishampel y sus colegas utilizaron siete características unificadoras para definir a Hadrosauridae: la expansión hacia arriba del proceso ascendente del maxilar; la ausencia del foramen paracuadrado, que separa el cuadrado y el cuadradoyugal ; la ubicación del angular en la superficie interna de la mandíbula inferior; la ausencia del foramen surangular en el surangular; los dientes estrechos del maxilar; la presencia de tres o más dientes en cada posición dentaria; y la reducción del margen superior de la hoja de la escápula. [16] El primero, quinto, sexto y séptimo de estos rasgos se reconocieron en Eolambia , y el resto se desconocía debido a la falta de material. Kirkland además asignó a Eolambia a Euhadrosauria, definida por Weishampel y colegas para incluir al ancestro común de Hadrosaurinae (ahora Saurolophinae) y Lambeosaurinae – las dos ramas primarias de los hadrosáuridos – y todos sus descendientes. [16] Esta asignación se basó en cinco características, todas presentes en Eolambia : la presencia de dentículos en el premaxilar; la estrecha articulación del cuadrado con la mandíbula inferior; los dientes dentarios estrechos; la presencia de un solo borde, o carina, en cada diente dentario; y la cresta deltopectoral en ángulo en el húmero. [2]
Dentro de los Hadrosauridae, Kirkland consideró además que Eolambia era un miembro basal de Lambeosaurinae, o el grupo hermano de Lambeosaurinae. Identificó cinco características compartidas con Lambeosaurinae, como se define en varios estudios: [16] [17] [18] [19] la ausencia de un foramen en el premaxilar; el encierro (al menos parcial) de la fosa nasal por el premaxilar; el desarrollo de una plataforma en el maxilar; las espinas neurales muy altas de las vértebras caudales; la robustez del húmero; y la gran "bota" del isquion en los adultos. Kirkland descubrió que dos rasgos adicionales separaban a Eolambia sin cresta de otros lambeosaurinos con cresta, que se consideraban relacionados con el desarrollo de la cresta: la elevación de la cavidad nasal por encima de la cuenca del ojo y el acortamiento del parietal. Si se reconociera a Eolambia como un lambeosaurino, entonces habría que redefinir Lambeosaurinae para excluir esos dos rasgos. Alternativamente, si Eolambia fuera en cambio el grupo hermano de Lambeosaurinae, entonces representaría una morfología en los hadrosáuridos que está cerca de la divergencia entre hadrosaurinos y lambeosaurinos. Esta posibilidad está respaldada por la presencia de un surco en la parte inferior del sacro de Eolambia , que fue reconocido por Kirkland como un rasgo definitorio de los hadrosaurinos [18] [19] , aunque uno presente de manera convergente en Ankylosauria y Ceratopsia . [2]
Para apoyar las afinidades lambeosaurinas de Eolambia , Kirkland realizó un análisis filogenético ; el árbol recuperado por su análisis, que en consecuencia coloca a Eolambia como el lambeosaurino más basal, se reproduce a continuación. A pesar de la evidencia que citó en apoyo de esta posición, Kirkland también notó un rasgo aparentemente inconsistente. Como se observó en el íleon juvenil que describió inicialmente, el antitrocánter, una proyección en el íleon que limita el trocánter mayor del fémur, está más pobremente desarrollado de lo que se esperaría para un hadrosáurido basal. Michael Brett-Surman notó que los adultos pueden haber tenido un antitrocánter mejor desarrollado. Por otro lado, el lambeosaurino derivado Hypacrosaurus tiene un antitrocánter bien desarrollado incluso en la etapa de cría. Kirkland notó la posibilidad de que los hadrosáuridos basales desarrollaran su antitrocánter más tarde en la vida que los hadrosáuridos derivados como Hypacrosaurus . [20] Por tanto, señaló que los ejemplares adultos de Eolambia resolverían este problema. [2]
En 2001, Jason Head reevaluó la posición filogenética de Eolambia basándose en especímenes almacenados en el OMNH. Reconoció que la identificación de Kirkland de supuestos rasgos distintivos de los lambeosaurinos en Eolambia era errónea o dudosa. Como demostró Head, en realidad hay un foramen en el premaxilar; el premaxilar solo bordea la fosa nasal en el borde inferior; hay dos procesos similares a dedos en la parte delantera del maxilar además de la plataforma; las espinas neurales altas de las vértebras caudales también ocurren en los no lambeosaurinos Ouranosaurus y Bactrosaurus ; y la expansión de la punta del isquion también ocurre en Camptosaurus , Iguanodon , Ouranosaurus , Gilmoreosaurus y Bactrosaurus , lo que indica que la expansión es plesiomórfica para los iguanodontes y se perdió secundariamente en los hadrosaurinos. [19] Mientras que ML Casanovas y colegas en 1999 caracterizaron a los lambeosaurinos como poseedores de un "pie expandido" en la punta del isquion, en oposición a una condición "similar a un garrote", [21] Head argumentó que Corythosaurus y Lambeosaurus [22] tienen puntas isquiáticas no más expandidas que las de Mantellisaurus o Ouranosaurus . [4] [23]
Head también demostró que los dientes de Eolambia eran más anchos y asimétricos de lo que Kirkland había asumido; también notó que los subadultos solo poseían dos dientes por posición dentaria, a diferencia de los hadrosáuridos, [4] aunque los especímenes adultos de hecho tienen las tres o más posiciones dentaria como lo demostró originalmente Kirkland. [3] Head demostró además que Eolambia poseía siete vértebras sacras, a diferencia de ocho o más en los hadrosáuridos derivados, y que su antitrocánter estaba en realidad menos desarrollado que los de Ouranosaurus y Altirhinus . [24] El examen de los especímenes de OMNH demostró además que la región postacetabular del íleon no formaba un proceso distinto, y las articulaciones en la parte inferior del fémur no son muy prominentes, ambos de los cuales separan a Eolambia de los iguanodontos más derivados como los hadrosáuridos. Por lo tanto, Head concluyó que Eolambia era un miembro basal de Hadrosauroidea, fuera de Hadrosauridae, una conclusión respaldada por un análisis filogenético que encontró que era un hadrosauroide no hadrosáurido estrechamente relacionado con Probactrosaurus . [4]
En 2004, Norman incluyó a Eolambia por primera vez en un análisis filogenético exhaustivo de los iguanodontes, como parte de un capítulo centrado en los iguanodontes en la segunda edición de The Dinosauria . Encontró que Eolambia era el grupo hermano de Altirhinus , siendo ambos más basales que Protohadros , Probactrosaurus o Hadrosauridae. [25] Dentro del mismo volumen, Horner, Weishampel y Catherine Forster llevaron a cabo un análisis filogenético separado de los hadrosáuridos, incluyendo también a Eolambia . Encontraron a Eolambia nuevamente como un hadrosauroide no hadrosáurido, aunque como el grupo hermano de Protohadros . Aunque Head había redefinido específicamente a Hadrosauridae, basándose en características compartidas, para incluir a Protohadros , [4] [26] Horner y sus colegas adaptaron una definición basada en taxones que excluía a Protohadros y, por lo tanto, a Eolambia . También identificaron características adicionales que diferencian a Eolambia de los hadrosáuridos: hay dentículos gruesos en los dientes del dentario y el proceso coronoideo está débilmente expandido. [27]
La variación en las posiciones filogenéticas recuperadas para Eolambia persistió en los años siguientes. En la descripción de Levnesovia de 2009 , Hans-Dieter Sues y Alexander Averianov encontraron que Protohadros ocupaba una posición intermedia en relación con Altirhinus y Probactrosaurus , siendo el grupo hermano de Fukuisaurus . [28] Mientras tanto, de acuerdo con los resultados de Horner y colegas, Albert Prieto-Márquez y Mark Norell encontraron en 2010 que Eolambia era en cambio el grupo hermano de Protohadros . También notó características de Eolambia que eran convergentes con los hadrosáuridos: la presencia de una única carina dental; la esquina exterior casi cuadrada del predentario; y el punto medio de la muesca cuadratoyugal (que se articula con el cuadratoyugal) ubicado aproximadamente a la mitad de la superficie del cuadrado (ubicado a menos del 60% de la altura del hueso desde la parte superior). [29] En 2012, Holtz clasificó a Eolambia como un miembro primitivo de Styracosterna junto con Altirhinus . [15]
En 2012, McDonald realizó un análisis filogenético de los iguanodontes incorporando datos de nuevos especímenes de Eolambia . Contrariamente a autores anteriores, descubrió que Eolambia era el grupo hermano de Probactrosaurus . Esta estrecha relación se basó en dos características compartidas: el cuadrado es recto salvo por el extremo superior, que está curvado hacia atrás; y los márgenes superior e inferior de la hoja de la escápula son casi paralelos. [3] Wenjie Zheng y colegas agregaron a Jintasaurus al grupo en 2014, [30] mientras que José Gasca y colegas recuperaron el grupo original en 2015. [31] Sin embargo, McDonald revisó ampliamente su conjunto de datos filogenéticos en preparación para la descripción de 2017 de los especímenes del FMNH. Al igual que Horner y sus colegas, así como Prieto-Márquez y Norell, McDonald y sus colegas encontraron que Eolambia era el grupo hermano de Protohadros , y que ambos se ubicaban como hadrosauromorfos basales (los resultados se reproducen a continuación). [8] Utilizando la versión de 2012 del conjunto de datos de McDonald, Francisco Verdú y sus colegas recuperaron de forma independiente un resultado similar, [32] [33] con Eolambia estando estrechamente relacionado con Protohadros y Jeyawati ; sin embargo, McDonald y sus colegas encontraron que este último estaba más derivado en 2017. [8]
En 2018, Terry Gates y sus colegas describieron el nuevo género iguanodontiano Choyrodon , de la misma localidad que Altirhinus , considerado en el pasado un pariente de Eolambia . Su análisis filogenético, basado en la matriz de Norman (2015), encontró que Choyrodon era el taxón hermano de Eolambia . El pariente comúnmente recuperado de Eolambia, Protohadros, no estaba presente en esta matriz. Tres características respaldaron esta relación de hermandad: un occipucio con forma trapezoidal y dos rasgos compartidos de los dientes. La ubicación de estos géneros en relación con otros hadrosauriformes dependía de si la fenestra antorbital estaba codificada como presente o ausente en Choyrodon ; el espécimen tipo juvenil tiene una, pero no se podía descartar la posibilidad de que los adultos tuvieran una cerrada. [34]
Se han descubierto cáscaras de huevos que posiblemente pertenezcan a Eolambia junto a dientes aislados en varias localidades. Tienen patrones de superficie reticulares (similares a redes) y un grosor de 2 milímetros (0,079 pulgadas). [2]
Los cambios que sufrió Eolambia a medida que crecía se conocen a partir de una variedad de especímenes juveniles y adultos. El número de dientes en el maxilar aumentó con la edad, de 23 en un juvenil a 33 en un adulto. Un aumento similar ocurrió en los dientes dentarios , de 18-22 en los juveniles a 25-30 en los adultos. Si bien los juveniles carecen de crestas secundarias en las coronas de sus dientes dentarios, las crestas secundarias tenues están presentes en los adultos. [3] El tamaño de la "bota" del isquion también aumentó con la edad, como documentó Kirkland. [2] También pueden haber ocurrido cambios en la rectitud del eje del isquion, como documentaron los especímenes descubiertos por el FMNH. [8]
McDonald y sus colegas informaron en 2017 los resultados de un análisis histológico realizado en una costilla del espécimen FMNH PR 3847. Se ha producido una remodelación ósea extensa en la matriz interna de la costilla. La cavidad medular , que alberga la médula , está marcada por la presencia de muchas cavidades o lagunas . En la superficie externa del hueso, las osteonas han reemplazado casi por completo el interior del hueso; el crecimiento en capas del hueso es más visible en el interior del hueso, donde son visibles cinco líneas de crecimiento detenido (LAG). Es posible que haya una sexta LAG dentro de la región medular, pero su extensión es relativamente limitada, lo que hace que esta identificación sea cuestionable. [8]
Dado que los LAG pueden ser eliminados por la remodelación ósea, esto representa una subestimación del número real de LAG que realmente se habían desarrollado; McDonald y sus colegas estimaron tres o cuatro LAG faltantes al examinar el espacio entre los LAG visibles. Esto indica que el animal tenía entre ocho y nueve años cuando murió. El espacio entre los LAG disminuye significativamente hacia la superficie exterior, lo que indica que el crecimiento se estaba desacelerando, pero la falta del sistema fundamental externo (una serie de LAG muy espaciados) indica que el crecimiento aún no había cesado. Esto es consistente con las suturas no fusionadas entre los centros y las espinas neurales en las vértebras cervicales y dorsales, y las suturas no fusionadas entre los centros sacros y sus costillas correspondientes. [35] En general, la tasa de crecimiento de Eolambia parece haber sido comparable a la de Hypacrosaurus y Maiasaura , que alcanzaron la madurez después de siete u ocho años. [8] [36] [37]
Los datos sedimentológicos del Miembro Mussentuchit indican que Eolambia vivía en una llanura aluvial mal drenada , alrededor de un sistema de grandes lagos perennes. Los lagos fluctuaban entre niveles altos y bajos de agua en ciclos de Milankovitch de aproximadamente 21.000 años, causados por la precesión axial de la Tierra . Estos ciclos se reflejan en las capas alternas de arenisca fangosa y lutita en los depósitos de roca actuales. Durante los períodos secos, el lecho del lago expuesto formaba una amplia playa desprovista de plantas. El lodo agrietado del lecho del lago producía clastos de lodo , mientras que los restos orgánicos y los cadáveres carroñeados se dispersaban por el borde del agua a medida que el lago retrocedía progresivamente. Mientras tanto, durante los períodos en los que el nivel del mar subía , pequeños ríos invadían la llanura aluvial, que reelaboraban y desplazaban los escombros que se habían depositado durante la estación seca. [7]
La mayoría de los fósiles descubiertos en el Mussentuchit están dispersos y desarticulados, siendo relativamente raros los esqueletos intactos. Aunque los lagos no destruyeron activamente los huesos, tampoco fue particularmente propicio para una buena conservación debido a la larga duración del proceso de enterramiento. Antes del enterramiento, los carroñeros podrían haber alterado el material esquelético, lo que es evidente en las tibias cortadas de Eolambia con marcas de dientes descubiertas en la cantera Cifelli #2. La regresión del lago podría haber creado ocasionalmente pantanos , pero no habrían sido lo suficientemente permanentes como para atrapar y preservar vertebrados más grandes. La acción de las corrientes de agua parece haber jugado un papel en la deposición de huesos de Eolambia en la cantera Cifelli #2, donde los huesos están depositados en gran parte en azimut 28°, 69°, 93°, 131° y 161° (es decir, en relación con el norte). Estas direcciones habrían sido paralelas o subparalelas a los bordes del lago, indicando orientación por corrientes del lago, a excepción de los acimutes 69° y 93°, que probablemente representan corrientes fluviales. [7]
Los abundantes restos vegetales, combinados con la ausencia de depósitos de sumideros (playas), indican que el clima local era relativamente húmedo durante la deposición del Mussentuchit. Esto contrasta marcadamente con los depósitos anteriores en el área, que son calcáreos (calcáreos), lo que indica períodos de aridez que duraron hasta 10.000 años. Las reconstrucciones paleoclimáticas respaldan estas interpretaciones, con la invasión del mar de Mowry desde el norte (un proceso que eventualmente formaría la vía marítima interior occidental ) que resultó en climas áridos (interior continental de latitud media) que fueron reemplazados por climas más húmedos (costa este de latitud media). [38] Con una paleolatitud de 46° N, el Mussentuchit habría tenido una temperatura superficial media cálida de 40-45 °C (104-113 °F), aproximadamente 6-8 °C (43-46 °F) más cálida que la actual, según los modelos de circulación general . [7] [39]
Los crocodilomorfos son abundantes en los depósitos de Mussentuchit, y están representados principalmente por dientes. Los dientes más grandes conocidos se han referido a Pholidosauridae ; [a] son anchos con bases redondeadas, y algunos de ellos tienen crestas longitudinales. [8] Estos grandes crocodilianos habrían sido capaces de cazar al menos a ejemplares juveniles de Eolambia en la orilla del agua. La abundancia de especímenes juveniles de Eolambia en el material fósil de la orilla del lago apoya esta hipótesis; los Eolambia más grandes habrían sido invulnerables a los crocodilianos. [7] También están presentes dientes de crocodilianos más pequeños, con dos morfotipos distintos: una forma ovoide con crestas, que se ha referido a dos especies diferentes de Bernissartia ; [7] [a] y una forma triangular comprimida con una ornamentación pesada, que se ha atribuido a Atoposauridae . [13] [41] [a] Sin embargo, dado el tamaño pequeño uniforme de estos dientes y la coocurrencia de estos morfotipos en algunos cocodrilos, [40] pueden pertenecer a la misma especie. [8]
Los Eolambia más grandes habrían sido vulnerables [7] al gran terópodo neovenatorido Siats , [42] que fue descubierto por expediciones del FMNH. [8] Una variedad de terópodos maniraptores más pequeños también están presentes en el Mussentuchit, que habrían funcionado como carroñeros; sus restos incluyen dientes atribuidos a Dromaeosauridae , Paronychodon y Richardoestesia . [41] En cuanto a los dinosaurios herbívoros, el nodosáurido Animantarx fue descubierto en el sitio de Carol, cerca del espécimen tipo de Eolambia . [43] También se han descubierto dientes pertenecientes a ornitópodos más basales, y Cifelli en 1999 hizo referencia a dientes similares de Pachycephalosauria o de aves dentadas . [7] [41] Restos más completos referidos a dos ornitópodos diferentes, un orodromino y un iguanodonte basal, permanecen sin publicar. [44] También se ha descubierto un oviraptorosaurio gigante , [45] junto con dientes de ceratopsianos y saurópodos . [8] [41]
Los peces, que pueden haber sido presa de cocodrilos más pequeños, están representados por dientes y escamas. Incluyen un rayo milobatiforme referido al género Baibisha ; [41] un miembro indeterminado de Neopterygii ; un semionótido referido al género Lepidotes ; un gar relacionado con Atractosteus ; [8] un picnodóntido referido al género Stephanodus ; y un bowfin indeterminado . También están presentes caudatans indeterminados (salamandras) y mamíferos. En cuanto a las plantas, las muestras de polen indican un bosque escalonado que rodea los lagos de Mussentuchit, que contiene un dosel de helechos arborescentes , araucarias y coníferas , acompañando un sotobosque de helechos , pequeñas gimnospermas y plantas con flores . Las algas también habrían estado presentes en las aguas de los lagos. [10] [46] Estas plantas habrían proporcionado una fuente abundante de alimento para Eolambia . [7]
Kirkland, Cifelli y sus colegas observaron que la fauna de Mussentuchit (iguanodontes, paquicefalosaurios y ceratopsianos) presenta fuertes similitudes con las faunas asiáticas contemporáneas. Propusieron que Eolambia fue parte de una afluencia de dinosaurios asiáticos a América del Norte durante el Cenomaniano, que suplantó a la fauna nativa anterior de baja diversidad. [2] [13] Esta hipótesis está respaldada por la estrecha relación entre Eolambia y Probactrosaurus o Fukuisaurus , que han sido recuperados respectivamente por las filogenias de Head y Sues & Averianov. [3] [4] [28]
Sin embargo, los resultados de Horner y colegas, Prieto-Márquez y McDonald y colegas, que consideran que el Protohadros norteamericano es el pariente más cercano de Eolambia , contradicen esta hipótesis. [8] [27] [29] [47] Esta interpretación alternativa sugiere que el ancestro común de Eolambia , Protohadros y hadrosauroides más derivados no era exclusivamente asiático, sino que se distribuía por Asia y América del Norte. [3] McDonald y colegas sugirieron además que Eolambia y Protohadros representan un grupo localizado de hadrosauroides endémico de América del Norte, al igual que otros grupos de styracosternans a lo largo del Cretácico. Dichos grupos contemporáneos incluían un grupo de Asia central de Shuangmiaosaurus , Zhanghenglong y Plesiohadros . [8]
