La emoción se define como cualquier experiencia mental con alta intensidad y alto contenido hedónico. [1] Se cree que la existencia y naturaleza de las emociones en animales no humanos están correlacionadas con las de los humanos y han evolucionado a partir de los mismos mecanismos. Charles Darwin fue uno de los primeros científicos en escribir sobre el tema, y su enfoque observacional (y a veces anecdótico) desde entonces se ha convertido en un enfoque científico más sólido y basado en hipótesis. [2] [3] [4] [5] Las pruebas de sesgo cognitivo y los modelos de indefensión aprendida han mostrado sentimientos de optimismo y pesimismo en una amplia gama de especies, incluidas ratas, perros, gatos, macacos rhesus, ovejas, polluelos, estorninos, cerdos y abejas. [6] [7] [8] Jaak Panksepp jugó un papel importante en el estudio de la emoción animal, basando su investigación en el aspecto neurológico. Mencionó siete sentimientos emocionales centrales reflejados a través de una variedad de sistemas de acción emocional límbico neurodinámico, que incluyen la búsqueda, el miedo, la rabia, la lujuria, el cuidado, el pánico y el juego. [9] Mediante estimulación cerebral y desafíos farmacológicos, dichas respuestas emocionales pueden ser monitoreadas eficazmente. [9]
La emoción se ha observado e investigado más a fondo a través de múltiples enfoques diferentes, incluido el conductismo, el comparativo, el anecdótico, específicamente el enfoque de Darwin y el que se usa más ampliamente hoy en día, el enfoque científico que tiene varios subcampos que incluyen pruebas de sesgo cognitivo, mecanicista y funcional, automedicación, neuronas fusiformes, vocalizaciones y neurología.
Aunque las emociones en los animales no humanos siguen siendo un tema bastante controvertido, se han estudiado en una amplia gama de especies, tanto grandes como pequeñas, incluidos primates, roedores, elefantes, caballos, pájaros, perros, gatos, abejas y cangrejos de río.
La palabra «emoción» se remonta a 1579, cuando fue adaptada del término francés émouvoir , que significa «estimular». Sin embargo, los primeros precursores de la palabra probablemente se remontan a los orígenes mismos del lenguaje. [10]
Las emociones se han descrito como respuestas discretas y consistentes a eventos internos o externos que tienen un significado particular para el organismo. Las emociones son de duración breve y consisten en un conjunto coordinado de respuestas, que pueden incluir mecanismos fisiológicos , conductuales y neuronales . [11] Las emociones también se han descrito como el resultado de la evolución porque proporcionaron buenas soluciones a problemas antiguos y recurrentes que enfrentaron los antepasados. [12]
Se ha propuesto que las emociones negativas asociadas con la retirada son procesadas predominantemente por el hemisferio derecho, mientras que el hemisferio izquierdo es en gran medida responsable del procesamiento de las emociones positivas relacionadas con el acercamiento. Esto se ha denominado la "hipótesis de lateralidad- valencia ". [13]
En los seres humanos, a veces se hace una distinción entre emociones "básicas" y "complejas". Se han clasificado seis emociones como básicas: ira , asco , miedo , felicidad , tristeza y sorpresa . [14] Las emociones complejas incluirían desprecio , celos y simpatía . Sin embargo, esta distinción es difícil de mantener, y a menudo se dice que los animales expresan incluso las emociones complejas. [15]
Antes del desarrollo de las ciencias animales, como la psicología comparada y la etología , la interpretación del comportamiento animal tendía a favorecer un enfoque minimalista conocido como conductismo . Este enfoque se niega a atribuir a un animal una capacidad más allá de la menos exigente que explicaría un comportamiento; cualquier cosa que vaya más allá de esto se considera un antropomorfismo injustificado . El argumento conductista es el siguiente: ¿por qué los humanos deberían postular la conciencia y todas sus implicaciones casi humanas en los animales para explicar algún comportamiento, si el mero estímulo-respuesta es una explicación suficiente para producir los mismos efectos?
Algunos conductistas , como John B. Watson , afirman que los modelos de estímulo-respuesta proporcionan una explicación suficiente para los comportamientos animales que se han descrito como emocionales, y que todo comportamiento, sin importar lo complejo que sea, puede reducirse a una simple asociación estímulo-respuesta. [16] Watson describió que el propósito de la psicología era "predecir, dado el estímulo, qué reacción tendrá lugar; o dada la reacción, indicar cuál es la situación o el estímulo que ha causado la reacción". [16]
La cautelosa redacción de Dixon ejemplifica este punto de vista: [17]
Estudios recientes en el área de la ética y los animales sugieren que es filosóficamente legítimo atribuir emociones a los animales. Además, a veces se sostiene que la emocionalidad es un estado psicológico moralmente relevante que comparten los humanos y los no humanos. Lo que falta en la literatura filosófica que hace referencia a las emociones en los animales es un intento de aclarar y defender alguna explicación particular de la naturaleza de la emoción y el papel que desempeñan las emociones en una caracterización de la naturaleza humana. En este artículo sostengo que algunos análisis de la emoción son más creíbles que otros. Por ello, la tesis de que los humanos y los no humanos comparten emociones puede ser un argumento más difícil de sostener de lo que se ha reconocido hasta ahora.
Moussaieff Masson y McCarthy describen una visión similar (con la que no están de acuerdo): [18]
Aunque el estudio de las emociones es un campo respetable, quienes trabajan en él suelen ser psicólogos académicos que limitan sus estudios a las emociones humanas. La obra de referencia estándar, The Oxford Companion to Animal Behaviour , aconseja a los conductistas animales que "es recomendable estudiar el comportamiento, en lugar de intentar llegar a cualquier emoción subyacente. Existe una considerable incertidumbre y dificultad relacionada con la interpretación y ambigüedad de la emoción: un animal puede hacer ciertos movimientos y sonidos, y mostrar ciertas señales cerebrales y químicas cuando su cuerpo está dañado de una manera particular. Pero ¿significa esto que un animal siente -es consciente- del dolor como nosotros, o simplemente significa que está programado para actuar de cierta manera con ciertos estímulos? Se pueden hacer preguntas similares sobre cualquier actividad que un animal (incluido un humano) pueda realizar, en principio. Muchos científicos consideran que todas las emociones y cogniciones (en humanos y animales) tienen una base puramente mecanicista.
Debido a las cuestiones filosóficas de la conciencia y la mente que están involucradas, muchos científicos han evitado examinar las emociones animales y humanas y, en cambio, han estudiado las funciones cerebrales mensurables a través de la neurociencia .
En 1903, C. Lloyd Morgan publicó el Canon de Morgan , una forma especializada de la navaja de Occam utilizada en etología , en la que afirmaba: [19] [20]
En ningún caso debe interpretarse una actividad animal en términos de procesos psicológicos superiores,
si puede interpretarse razonablemente en términos de procesos que se sitúan más abajo en la escala de la evolución y el desarrollo psicológicos.
Charles Darwin inicialmente planeó incluir un capítulo sobre la emoción en El origen del hombre, pero a medida que sus ideas progresaron se expandieron hasta convertirse en un libro, La expresión de las emociones en el hombre y los animales . [21] Darwin propuso que las emociones son adaptativas y cumplen una función comunicativa y motivadora, y enunció tres principios que son útiles para comprender la expresión emocional: primero, el principio de los hábitos útiles adopta una postura lamarckiana al sugerir que las expresiones emocionales que son útiles se transmitirán a la descendencia. Segundo, el principio de antítesis sugiere que algunas expresiones existen simplemente porque se oponen a una expresión que es útil. Tercero, el principio de la acción directa del sistema nervioso excitado sobre el cuerpo sugiere que la expresión emocional ocurre cuando la energía nerviosa ha pasado un umbral y necesita ser liberada. [21]
Darwin consideraba que la expresión emocional era una comunicación externa de un estado interior, y la forma de esa expresión a menudo va más allá de su uso adaptativo original. Por ejemplo, Darwin señala que los humanos a menudo muestran sus colmillos cuando se burlan de la ira, y sugiere que esto significa que un antepasado humano probablemente utilizó sus dientes en una acción agresiva. [22] El simple movimiento de cola de un perro doméstico puede usarse de maneras sutilmente diferentes para transmitir muchos significados, como se ilustra en La expresión de las emociones en el hombre y los animales de Darwin, publicado en 1872.
La evidencia de las emociones en los animales ha sido principalmente anecdótica, de individuos que interactúan con mascotas o animales cautivos de manera regular. Sin embargo, los críticos de los animales que tienen emociones a menudo sugieren que el antropomorfismo es un factor motivador en la interpretación de las conductas observadas. Gran parte del debate se debe a la dificultad de definir las emociones y los requisitos cognitivos que se cree que son necesarios para que los animales experimenten emociones de una manera similar a los humanos. [15] El problema se vuelve más problemático por las dificultades para probar las emociones en los animales. Lo que se sabe sobre las emociones humanas está casi todo relacionado con la comunicación humana.
En los últimos años, la comunidad científica ha mostrado un creciente apoyo a la idea de que los animales tienen emociones. Las investigaciones científicas han permitido comprender las similitudes entre los cambios fisiológicos que se producen entre los seres humanos y los animales cuando experimentan emociones. [23]
Gran parte del apoyo a la emoción animal y su expresión se debe a la idea de que sentir emociones no requiere procesos cognitivos significativos, [15] más bien, podrían estar motivadas por los procesos para actuar de manera adaptativa, como sugirió Darwin. Los intentos recientes de estudiar las emociones en animales han llevado a nuevas construcciones en la recolección de información y experimental. La profesora Marian Dawkins sugirió que las emociones podrían estudiarse sobre una base funcional o mecanicista. Dawkins sugiere que la investigación meramente mecanicista o funcional proporcionará la respuesta por sí sola, pero sugiere que una mezcla de las dos arrojaría los resultados más significativos.
Los enfoques funcionales se basan en la comprensión de los papeles que desempeñan las emociones en los seres humanos y en el examen de ese papel en los animales. Un marco ampliamente utilizado para considerar las emociones en un contexto funcional es el descrito por Oatley y Jenkins [24] , quienes consideran que las emociones tienen tres etapas: (i) valoración, en la que se evalúa consciente o inconscientemente un acontecimiento como relevante para un objetivo en particular. Una emoción es positiva cuando se avanza hacia ese objetivo y negativa cuando se impide su realización; (ii) disposición para la acción, en la que la emoción da prioridad a uno o varios tipos de acción y puede dar urgencia a una de ellas de modo que pueda interrumpir o competir con otras; y (iii) cambios fisiológicos, expresión facial y, a continuación, acción conductual. Sin embargo, la estructura puede ser demasiado amplia y podría utilizarse para incluir todo el reino animal , así como algunas plantas. [15]
El segundo enfoque, mecanicista, requiere un examen de los mecanismos que impulsan las emociones y la búsqueda de similitudes en los animales.
El enfoque mecanicista es ampliamente utilizado por Paul, Harding y Mendl. Reconociendo la dificultad de estudiar la emoción en animales no verbales, Paul et al. demuestran posibles formas de examinarla mejor. Al observar los mecanismos que funcionan en la expresión de la emoción humana, Paul et al. sugieren que la concentración en mecanismos similares en animales puede proporcionar información clara sobre la experiencia animal. Observaron que en los humanos, los sesgos cognitivos varían según el estado emocional y sugirieron esto como un posible punto de partida para examinar la emoción animal. Proponen que los investigadores pueden ser capaces de utilizar estímulos controlados que tienen un significado particular para los animales entrenados para inducir emociones particulares en estos animales y evaluar qué tipos de emociones básicas pueden experimentar los animales. [25]
Un sesgo cognitivo es un patrón de desviación en el juicio, por el cual se pueden extraer inferencias sobre otros animales y situaciones de una manera ilógica. [26] Los individuos crean su propia "realidad social subjetiva" a partir de su percepción de la entrada. [27] Se refiere a la pregunta "¿ Está el vaso medio vacío o medio lleno? ", utilizada como indicador de optimismo o pesimismo. Para probar esto en animales, se entrena a un individuo para anticipar que el estímulo A, por ejemplo, un tono de 20 Hz, precede a un evento positivo, por ejemplo, se entrega comida muy deseada cuando el animal presiona una palanca. El mismo individuo es entrenado para anticipar que el estímulo B, por ejemplo, un tono de 10 Hz, precede a un evento negativo, por ejemplo, se entrega comida blanda cuando el animal presiona una palanca. Luego se prueba al animal al reproducir un estímulo intermedio C, por ejemplo, un tono de 15 Hz, y se observa si el animal presiona la palanca asociada con la recompensa positiva o negativa, lo que indica si el animal está de humor positivo o negativo. Esto podría verse influenciado, por ejemplo, por el tipo de alojamiento en el que se mantiene al animal. [28]
Utilizando este enfoque, se ha descubierto que las ratas que son sometidas a manipulación o cosquillas mostraron diferentes respuestas al estímulo intermedio: las ratas expuestas a cosquillas fueron más optimistas. [6] Los autores afirmaron que habían demostrado "por primera vez un vínculo entre el estado afectivo positivo medido directamente y la toma de decisiones en condiciones de incertidumbre en un modelo animal".
Se han demostrado sesgos cognitivos en una amplia gama de especies, incluidas ratas, perros, macacos rhesus, ovejas, polluelos, estorninos y abejas. [6]
Los seres humanos pueden padecer una variedad de trastornos emocionales o del estado de ánimo, como depresión, ansiedad, miedo y pánico. [29] Para tratar estos trastornos, los científicos han desarrollado una variedad de fármacos psicoactivos , como los ansiolíticos . Muchos de estos fármacos se desarrollan y prueban utilizando una variedad de especies de laboratorio. Es incoherente afirmar que estos fármacos son eficaces para tratar las emociones humanas y negar la experiencia de estas emociones en los animales de laboratorio en los que se han desarrollado y probado.
Las jaulas de laboratorio estándar impiden que los ratones realicen varios comportamientos naturales para los que están altamente motivados. Como consecuencia, los ratones de laboratorio a veces desarrollan comportamientos anormales indicativos de trastornos emocionales como depresión y ansiedad. Para mejorar el bienestar, estas jaulas a veces se enriquecen con elementos como material para anidar, refugios y ruedas para correr. Sherwin y Ollson [30] probaron si dicho enriquecimiento influyó en el consumo de Midazolam , un fármaco ampliamente utilizado para tratar la ansiedad en humanos. A los ratones en jaulas estándar, jaulas estándar pero con manejo impredecible o jaulas enriquecidas, se les dio la opción de beber agua sin medicamento o una solución de Midazolam. Los ratones en las jaulas estándar e impredecibles bebieron una mayor proporción de la solución ansiolítica que los ratones de jaulas enriquecidas, lo que indica que los ratones de las jaulas de laboratorio estándar e impredecibles pueden haber estado experimentando mayor ansiedad que los ratones de las jaulas enriquecidas.
Las neuronas fusiformes son células especializadas que se encuentran en tres regiones muy restringidas del cerebro humano: la corteza cingulada anterior , la corteza frontoinsular y la corteza prefrontal dorsolateral. [31] Las dos primeras de estas áreas regulan funciones emocionales como la empatía, el habla, la intuición, las "reacciones viscerales" rápidas y la organización social en los humanos. [32] Las neuronas fusiformes también se encuentran en los cerebros de las ballenas jorobadas , las ballenas de aleta , las orcas , los cachalotes , [32] [33] el delfín mular , el delfín de Risso , las ballenas beluga , [34] y los elefantes africanos y asiáticos . [35]
Las ballenas tienen células fusiformes en mayor número y se mantienen durante el doble de tiempo que los humanos. [32] La función exacta de las células fusiformes en los cerebros de las ballenas aún no se entiende, pero Hof y Van Der Gucht creen que actúan como una especie de "conexiones de alta velocidad que aceleran el paso de información hacia y desde otras partes de la corteza". [32] Las compararon con trenes expresos que evitan conexiones innecesarias, lo que permite a los organismos procesar y actuar instantáneamente sobre señales emocionales durante interacciones sociales complejas. Sin embargo, Hof y Van Der Gucht aclaran que no conocen la naturaleza de tales sentimientos en estos animales y que no podemos simplemente aplicar lo que vemos en los grandes simios o en nosotros mismos a las ballenas. Creen que se necesita más investigación para saber si las emociones son las mismas para los humanos y las ballenas.
Aunque los animales no humanos no pueden proporcionar una retroalimentación verbal útil sobre los detalles cognitivos y experienciales de sus sentimientos, diversas vocalizaciones emocionales de otros animales pueden ser indicadores de estados afectivos potenciales. [9] A partir de Darwin y su investigación, se ha sabido que los chimpancés y otros grandes simios realizan vocalizaciones similares a risas, proporcionando a los científicos autoinformes más simbólicos de sus experiencias emocionales. [1]
Las investigaciones con ratas han revelado que, en determinadas condiciones, emiten vocalizaciones ultrasónicas de 50 kHz (USV) que se ha postulado que reflejan un estado afectivo positivo (emoción) análogo a la alegría humana primitiva; estos llamados se han denominado " risa ". [36] [37] Los USV de 50 kHz en ratas se elevan de forma única mediante estímulos hedónicos (como las cosquillas , la estimulación cerebral eléctrica gratificante, las inyecciones de anfetaminas , el apareamiento, el juego y la agresión) y se suprimen mediante estímulos aversivos. [6] De todas las manipulaciones que provocan chirridos de 50 kHz en ratas, las cosquillas realizadas por humanos provocan la tasa más alta de estos llamados. [38]
Se sabe que algunas vocalizaciones de los gatos domésticos, como el ronroneo, se producen en situaciones de valencia positiva, como las interacciones con la madre gatita, los contactos con una pareja familiar o durante la estimulación táctil con objetos inanimados, como cuando se dan vueltas y se frotan. Por lo tanto, el ronroneo puede considerarse en general un indicador de "placer" en los gatos. [39]
Los balidos graves en las ovejas se han asociado con algunas situaciones de valencia positiva, ya que son producidos por los machos cuando se acerca una hembra en celo o por madres lactantes mientras lamen y amamantan a sus corderos. [39]
Los estudios neurocientíficos basados en las tendencias instintivas y emocionales de los animales no humanos, acompañadas de los cambios neuroquímicos y eléctricos del cerebro, se consideran los mejores para monitorear los estados emocionales/afectivos de los procesos primarios relativos. [9] Las predicciones basadas en la investigación realizada en animales son lo que conduce al análisis de la infraestructura neuronal relevante en los humanos. La triangulación psiconeuroetológica tanto con humanos como con animales permite una mayor experimentación con las emociones animales. El uso de animales específicos que exhiben indicadores de estados emocionales para decodificar los sistemas neuronales subyacentes ayuda al descubrimiento de variables cerebrales críticas que regulan las expresiones emocionales de los animales. La comparación de los resultados de los experimentos inversos con animales se produce prediciendo los cambios afectivos que deberían resultar en los humanos. [9] Estudios específicos donde hay un aumento o disminución de las vocalizaciones de alegría o angustia por separación en animales, comparando humanos que exhiben los aumentos o disminuciones predichos en sentimientos de alegría o tristeza, el peso de la evidencia construye una hipótesis neuronal concreta sobre la naturaleza del afecto que respalda a todas las especies relevantes. [9]
El argumento de que los animales experimentan emociones es rechazado a veces debido a la falta de evidencia de mayor calidad, y aquellos que no creen en la idea de la inteligencia animal a menudo argumentan que el antropomorfismo juega un papel en las perspectivas de los individuos. Aquellos que rechazan que los animales tienen la capacidad de experimentar emociones lo hacen principalmente haciendo referencia a inconsistencias en estudios que han respaldado la creencia de que las emociones existen. Al no tener medios lingüísticos para comunicar emociones más allá de la interpretación de la respuesta conductual, la dificultad de proporcionar una explicación de la emoción en los animales depende en gran medida de la experimentación interpretativa, que se basa en resultados de sujetos humanos. [25]
Aunque rara vez se discute la existencia de emociones básicas como el miedo en los animales, hay evidencia de que el antropomorfismo puede influir en los seres humanos para que crean que los animales que observan expresan emociones más complejas de las que realmente expresan. En un experimento ampliamente conocido [40] , los dueños de perros les ordenaron a sus animales que no comieran una golosina y luego los dejaron con un experimentador. Cuando regresaron, los dueños recibieron un informe aleatorio sobre si su perro había comido la golosina. Curiosamente, en múltiples ensayos, el comportamiento del perro no estaba correlacionado con si había comido la golosina o no. Más bien, era más probable que el comportamiento del perro se interpretara como culpable en el caso de que no hubiera comido la golosina. De hecho, la correlación más fuerte con el comportamiento del perro estaba relacionada con si el dueño regañaba al perro. Los investigadores que consideran el potencial del antropomorfismo señalan que atribuir emociones complejas a los animales de manera errónea corre el riesgo de resultar en un trato injusto. [41]
Algunas personas se oponen al concepto de emociones animales y sugieren que las emociones no son universales, incluso en los humanos. Si las emociones no son universales, esto indica que no existe una relación filogenética entre las emociones humanas y las no humanas . La relación establecida por los defensores de las emociones animales, entonces, sería meramente una sugerencia de características mecanicistas que promueven la adaptabilidad, pero carecen de la complejidad de los constructos emocionales humanos. Por lo tanto, un estilo de vida social puede desempeñar un papel en el proceso de desarrollo de emociones básicas en emociones más complejas.
Darwin concluyó, a través de una encuesta, que los humanos comparten expresiones emotivas universales y sugirió que los animales probablemente las comparten en algún grado. Los constructivistas sociales descartan el concepto de que las emociones son universales. Otros sostienen una postura intermedia, sugiriendo que las expresiones emocionales básicas y la emoción son universales, pero que las complejidades se desarrollan culturalmente. Un estudio de Elfenbein y Ambady indicó que los individuos dentro de una cultura particular son mejores a la hora de reconocer las emociones de otros miembros culturales. [42]
Los primates , en particular los grandes simios no humanos, son candidatos a poder experimentar empatía y teoría de la mente . Los grandes simios tienen sistemas sociales complejos; los simios jóvenes y sus madres tienen fuertes vínculos de apego y cuando un bebé chimpancé [43] o gorila [44] muere, la madre comúnmente llevará el cuerpo consigo durante varios días. Jane Goodall ha descrito a los chimpancés como exhibiendo un comportamiento triste. [45] Se informó que Koko , una gorila entrenada para usar lenguaje de señas, expresó vocalizaciones que indicaban tristeza después de la muerte de su gato mascota, All Ball . [46]
Más allá de esta evidencia anecdótica, el respaldo a las reacciones empáticas proviene de estudios experimentales con macacos rhesus . Los macacos se negaron a tirar de una cadena que les entregaba comida si al hacerlo también provocaba que un compañero recibiera una descarga eléctrica. [47] [48] Esta inhibición de lastimar a otro congénere era más pronunciada entre macacos familiares que entre desconocidos, un hallazgo similar al de la empatía en humanos.
Además, se han realizado investigaciones sobre la conducta de consuelo en chimpancés. De Waal y Aureli descubrieron que los contactos con terceros intentan aliviar la angustia de los participantes del contacto consolando (por ejemplo, haciendo contacto, abrazando, acicalando) a los receptores de la agresión , especialmente a aquellos que han experimentado una agresión más intensa. [49] Los investigadores no pudieron replicar estos resultados utilizando el mismo protocolo de observación en estudios de monos , lo que demuestra una posible diferencia en la empatía entre los simios y otros monos . [50]
Otros estudios han examinado el procesamiento emocional en los grandes simios. [51] En concreto, se mostraron a los chimpancés clips de vídeo de escenas cargadas de emociones, como un procedimiento veterinario detestado o una comida favorita, y luego se les pidió que relacionaran estas escenas con una de dos expresiones faciales específicas de la especie: "feliz" (una cara de juego) o "triste" (una expresión de mostrar los dientes que se ve en la frustración o después de una derrota). Los chimpancés relacionaron correctamente los clips con las expresiones faciales que compartían su significado, lo que demuestra que comprenden el significado emocional de sus expresiones faciales. Las mediciones de la temperatura periférica de la piel también indicaron que los clips de vídeo afectaron emocionalmente a los chimpancés.
En 1998, Jaak Panksepp propuso que todas las especies de mamíferos están equipadas con cerebros capaces de generar experiencias emocionales. [52] Trabajos posteriores examinaron estudios sobre roedores para proporcionar un apoyo fundamental a esta afirmación. [53] Uno de estos estudios examinó si las ratas trabajarían para aliviar la angustia de un congénere. [54] Se entrenó a ratas para que presionaran una palanca para evitar la administración de una descarga eléctrica, señalada por una señal visual, a un congénere. Luego se las puso a prueba en una situación en la que se elevaba en el aire un congénere o un bloque de poliestireno y se podía bajar presionando una palanca. Las ratas que habían tenido experiencia previa con la angustia de un congénere demostraron más de diez veces más respuestas para reducir la angustia de un congénere angustiado en comparación con las ratas del grupo de control, mientras que las que nunca habían experimentado la angustia de un congénere expresaron más de tres veces más respuestas para reducir la angustia de un congénere angustiado en relación con el grupo de control. Esto sugiere que las ratas trabajarán activamente para reducir la angustia de un congénere, un fenómeno relacionado con la empatía. También se han encontrado resultados comparables en experimentos similares diseñados con monos. [55]
Langford et al. examinaron la empatía en roedores utilizando un enfoque basado en la neurociencia . [56] Informaron que (1) si dos ratones experimentaban dolor juntos, expresaban mayores niveles de comportamiento relacionado con el dolor que si el dolor se experimentaba individualmente, (2) si experimentaban diferentes niveles de dolor juntos, el comportamiento de cada ratón se modulaba por el nivel de dolor experimentado por su compañero social, y (3) la sensibilidad a un estímulo nocivo se experimentaba en el mismo grado por el ratón que observaba a un conespecífico con dolor que por el ratón que experimentaba directamente el estímulo doloroso. Los autores sugieren que esta capacidad de respuesta al dolor de otros demostrada por los ratones es indicativa de contagio emocional , un fenómeno asociado con la empatía, que también se ha informado en cerdos. [57] Un comportamiento asociado con el miedo en ratas es el congelamiento. Si las ratas hembras experimentan descargas eléctricas en los pies y luego presencian a otra rata experimentando descargas eléctricas similares, se congelan más que las hembras sin ninguna experiencia de las descargas. Esto sugiere empatía en ratas experimentadas que presencian a otro individuo recibiendo descargas eléctricas. Además, la conducta del manifestante fue modificada por la conducta del testigo; los manifestantes se congelaron más después de las descargas eléctricas si su testigo se congelaba más, creando un ciclo de empatía. [58]
Varios estudios también han demostrado que los roedores pueden responder a un estímulo condicionado que se ha asociado con la angustia de un congénere, como si estuviera emparejado con la experiencia directa de un estímulo incondicionado . [59] [60] [61] [62] [63] Estos estudios sugieren que los roedores son capaces de compartir afectos , un concepto crítico para la empatía.
Aunque no se trata de una prueba directa de que los caballos experimenten emociones, un estudio de 2016 demostró que los caballos domésticos reaccionan de forma diferente al ver fotografías de expresiones faciales humanas positivas (felices) o negativas (enojadas). Al ver caras enojadas, los caballos miran más con el ojo izquierdo, lo que se asocia con la percepción de estímulos negativos. Su frecuencia cardíaca también aumenta más rápidamente y muestran más comportamientos relacionados con el estrés. Un jinete escribió: "Los jinetes y entrenadores experimentados pueden aprender a leer los estados de ánimo sutiles de los caballos individuales según la sabiduría transmitida de un jinete a otro, pero también tras años de prueba y error. Sufrí muchos dedos magullados y mordisqueados antes de poder detectar un curioso movimiento de las orejas, un irritado movimiento de la cola o una arruga preocupada sobre un ojo de pestañas largas". Esto sugiere que los caballos tienen emociones y las muestran físicamente, pero no es una prueba concreta. [64]
Marc Bekoff publicó en su libro The Emotional Lives of Animals (La vida emocional de los animales) relatos de comportamientos animales que, según él, eran evidencia de que los animales podían experimentar emociones . [65] Lo que sigue es un extracto de su libro:
Hace unos años, mi amigo Rod y yo íbamos en bicicleta por Boulder, Colorado, cuando presenciamos un encuentro muy interesante entre cinco urracas . Las urracas son córvidos, una familia de aves muy inteligentes. Una de ellas, evidentemente, había sido atropellada por un coche y yacía muerta al costado de la carretera. Las otras cuatro urracas estaban de pie a su alrededor. Una se acercó al cadáver, lo picoteó suavemente (como un elefante hocica el cadáver de otro elefante) y dio un paso atrás. Otra urraca hizo lo mismo. A continuación, una de las urracas se fue volando, trajo un poco de hierba y la puso junto al cadáver. Otra urraca hizo lo mismo. Luego, las cuatro urracas se quedaron en guardia durante unos segundos y, una por una, se fueron volando.
Se cree que la afiliación a un espectador representa una expresión de empatía en la que el espectador intenta consolar a la víctima de un conflicto y aliviar su angustia. Hay evidencia de afiliación a un espectador en los cuervos (por ejemplo, sentarse por contacto, acicalarse o tocarse el pico con el pico o el cuerpo con el pico) y también de afiliación a un espectador solicitada, en la que hay una afiliación posterior al conflicto de la víctima al espectador. Esto indica que los cuervos pueden ser sensibles a las emociones de los demás, sin embargo, el valor de la relación juega un papel importante en la prevalencia y función de estas interacciones posteriores al conflicto. [66]
Se ha estudiado la capacidad de las gallinas domésticas para sentir empatía . Las gallinas madres muestran uno de los atributos básicos de la empatía: la capacidad de sentirse afectadas por el estado emocional de sus polluelos angustiados y compartirlo. [67] [68] [69] Sin embargo, todavía no se han encontrado pruebas de empatía entre gallinas adultas conocidas. [70]
Algunas investigaciones indican que los perros domésticos pueden experimentar emociones negativas de manera similar a los humanos, incluido el equivalente a ciertas afecciones psicológicas crónicas y agudas. Gran parte de esto proviene de estudios de Martin Seligman sobre la teoría de la indefensión aprendida como una extensión de su interés en la depresión:
Un perro que había sido condicionado repetidamente para asociar un estímulo audible con descargas eléctricas inevitables no intentó posteriormente escapar de las descargas eléctricas después de que se le presentara la advertencia, a pesar de que todo lo que el perro tenía que hacer era saltar una pared divisoria baja en diez segundos. El perro ni siquiera intentó evitar el "estímulo aversivo"; previamente había "aprendido" que nada de lo que hiciera reduciría la probabilidad de recibir una descarga. Un experimento de seguimiento involucró a tres perros sujetos con arneses, incluido uno que recibió descargas de idéntica intensidad y duración que los demás, pero la palanca que de otro modo habría permitido al perro un cierto grado de control se dejó desconectada y no hizo nada. Los dos primeros perros se recuperaron rápidamente de la experiencia, pero el tercer perro sufrió síntomas crónicos de depresión clínica como resultado de esta indefensión percibida.
Otra serie de experimentos demostró que, al igual que los humanos, en condiciones de estrés psicológico intenso y prolongado, alrededor de un tercio de los perros no desarrollan indefensión aprendida ni depresión prolongada. [71] [72] En cambio, estos animales se las arreglan para encontrar una manera de manejar la situación desagradable a pesar de su experiencia previa. Se ha descubierto que la característica correspondiente en los humanos se correlaciona altamente con un estilo explicativo y una actitud optimista que considera la situación como algo más que personal, generalizado o permanente.
Desde estos estudios, también se ha aceptado que síntomas análogos a la depresión clínica, la neurosis y otros trastornos psicológicos están dentro del ámbito de las emociones en los perros domésticos. Las posturas de los perros pueden indicar su estado emocional. [73] [74]
Las investigaciones psicológicas han demostrado que cuando los humanos miran fijamente el rostro de otro humano, la mirada no es simétrica; la mirada se mueve instintivamente hacia el lado derecho del rostro para obtener información sobre sus emociones y su estado. Las investigaciones de la Universidad de Lincoln muestran que los perros comparten este instinto cuando se encuentran con un humano, y solo cuando se encuentran con un humano (es decir, no con otros animales ni con otros perros). Son la única especie no primate conocida que comparte este instinto. [75] [76]
Se ha estudiado la existencia y la naturaleza de los rasgos de personalidad en perros (15.329 perros de 164 razas diferentes). Se identificaron cinco "rasgos estrechos" consistentes y estables, descritos como alegría, curiosidad/intimidación, propensión a la persecución, sociabilidad y agresividad. También se identificó un eje de orden superior para la timidez-audacia. [77] [78]
A los perros se les presentan imágenes de rostros humanos o de perros con diferentes estados emocionales (feliz/juguetón o enojado/agresivo) emparejados con una única vocalización (voces o ladridos) del mismo individuo con un estado emocional positivo o negativo o ruido marrón . Los perros miran más tiempo el rostro cuya expresión es congruente con el estado emocional de la vocalización, tanto para otros perros como para humanos. Esta es una habilidad que anteriormente solo se conocía en humanos. [79] El comportamiento de un perro no siempre puede ser una indicación de su amabilidad. Esto se debe a que cuando un perro mueve la cola, la mayoría de las personas lo interpretan como que el perro expresa felicidad y amabilidad. Aunque de hecho el meneo de la cola puede expresar estas emociones positivas, el meneo de la cola también es una indicación de miedo, inseguridad, desafío al dominio, establecimiento de relaciones sociales o una advertencia de que el perro puede morder. [80]
Algunos investigadores están empezando a investigar la cuestión de si los perros tienen emociones con la ayuda de imágenes por resonancia magnética . [81]
Los elefantes son conocidos por su empatía hacia los miembros de su misma especie, así como por su memoria cognitiva. Si bien esto es cierto, los científicos debaten continuamente hasta qué punto los elefantes sienten emociones . Las observaciones muestran que los elefantes, al igual que los humanos, se preocupan por los individuos en dificultades o fallecidos, prestan asistencia a los enfermos y muestran un interés especial en los cadáveres de su propia especie, [82] sin embargo, algunos interpretan esta visión como antropomórfica . [83]
Recientemente se ha sugerido que los elefantes pasan pruebas de autorreconocimiento frente al espejo , y dichas pruebas se han vinculado con la capacidad de empatía. [84] Sin embargo, el experimento que mostró tales acciones no siguió el protocolo aceptado para pruebas de autorreconocimiento, y los intentos anteriores de demostrar el autorreconocimiento frente al espejo en elefantes han fracasado, por lo que esta sigue siendo una afirmación polémica. [85]
También se considera que los elefantes muestran sus emociones a través de la expresión vocal, específicamente mediante el retumbar. Los retumbares son llamadas de frecuencia modulada, ricas en armonía, con frecuencias fundamentales en el rango infrasónico, con una estructura de formantes clara. Los elefantes exhiben emociones negativas y/o una mayor intensidad emocional a través de sus retumbares, según períodos específicos de interacción social y agitación. [86]
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Se ha postulado que los gatos domésticos pueden aprender a manipular a sus dueños mediante vocalizaciones que son similares a los llantos de los bebés humanos. Algunos gatos aprenden a añadir un ronroneo a la vocalización, lo que la hace menos armoniosa y más disonante para los humanos, y por lo tanto más difícil de ignorar. Los gatos individuales aprenden a hacer estas vocalizaciones mediante ensayo y error ; cuando una vocalización particular provoca una respuesta positiva de un humano, aumenta la probabilidad de que el gato use esa vocalización en el futuro. [87]
Gruñir puede ser una expresión de fastidio o miedo, similar a lo que ocurre en los humanos. Cuando está molesto o enojado, un gato se retuerce y golpea su cola con mucha más fuerza que cuando está contento. En los felinos más grandes, como los leones , lo que parece irritarlos varía entre individuos. Un león macho puede dejar que sus cachorros jueguen con su melena o cola, o puede silbar y golpearlos con sus patas. [88] Los gatos domésticos machos también tienen actitudes variables hacia los miembros de su familia, por ejemplo, los hermanos machos mayores tienden a no acercarse a los hermanos menores o nuevos e incluso pueden mostrar hostilidad hacia ellos.
El silbido también es una vocalización asociada con la agresión ofensiva o defensiva. Por lo general, se acompaña de una exhibición postural destinada a tener un efecto visual sobre la amenaza percibida. Los gatos silban cuando están asustados, enfadados o tienen dolor, y también para asustar a los intrusos que se adentran en su territorio. Si el silbido y el gruñido de advertencia no eliminan la amenaza, el gato puede atacar. Los gatitos de entre dos y tres semanas de edad pueden silbar cuando un humano los coge por primera vez. [ cita requerida ]
Las abejas melíferas ("Apis mellifera carnica") fueron entrenadas para extender su probóscide a una mezcla de olores de dos componentes (CS+) que predice una recompensa (por ejemplo, 1,00 o 2,00 M de sacarosa ) y para retener su probóscide de otra mezcla (CS−) que predice un castigo o una recompensa menos valiosa (por ejemplo, solución de quinina 0,01 M o sacarosa 0,3 M). Inmediatamente después del entrenamiento, la mitad de las abejas fueron sometidas a una sacudida vigorosa durante 60 s para simular el estado producido por un ataque depredador a una colonia oculta. Esta sacudida redujo los niveles de octopamina , dopamina y serotonina en la hemolinfa de un grupo separado de abejas en un punto temporal correspondiente a cuando se realizaron las pruebas de sesgo cognitivo. En las abejas, la octopamina es el neurotransmisor local que funciona durante el aprendizaje de la recompensa, mientras que la dopamina media la capacidad de aprender a asociar los olores con el castigo de la quinina. Si se alimenta a las moscas con serotonina, son más agresivas; las moscas privadas de serotonina todavía muestran agresividad, pero lo hacen con mucha menos frecuencia.
A los cinco minutos de la sacudida, todas las abejas entrenadas comenzaron una secuencia de ensayos de prueba no reforzados con cinco estímulos olfativos presentados en un orden aleatorio para cada abeja: el CS+, el CS− y tres olores nuevos compuestos de proporciones intermedias entre las dos mezclas aprendidas. Las abejas agitadas tenían más probabilidades de abstenerse de utilizar el CS− y el olor nuevo más similar. Por lo tanto, las abejas agitadas muestran una mayor expectativa de malos resultados similar a un estado emocional similar al de los vertebrados. Los investigadores del estudio afirmaron que, "aunque nuestros resultados no nos permiten hacer ninguna afirmación sobre la presencia de sentimientos subjetivos negativos en las abejas, ponen en tela de juicio cómo identificamos las emociones en cualquier animal no humano. Es lógicamente inconsistente afirmar que la presencia de sesgos cognitivos pesimistas debe tomarse como confirmación de que los perros o las ratas están ansiosos, pero negar la misma conclusión en el caso de las abejas". [8] [89]
Los cangrejos de río exploran naturalmente nuevos entornos, pero muestran una preferencia general por los lugares oscuros. Un estudio de 2014 [90] sobre el cangrejo de río de agua dulce Procambarus clarkii probó sus respuestas en un paradigma de miedo, el laberinto elevado en cruz en el que los animales eligen caminar sobre una cruz elevada que ofrece condiciones tanto aversivas como preferibles (en este caso, dos brazos estaban iluminados y dos oscuros). Los cangrejos de río que experimentaron una descarga eléctrica mostraron un mayor miedo o ansiedad, como lo demuestra su preferencia por los brazos oscuros más que por los claros. Además, los cangrejos de río electrocutados tenían concentraciones de serotonina cerebral relativamente más altas junto con un nivel elevado de glucosa en sangre, lo que indica una respuesta al estrés. [91] Además, los cangrejos de río se calmaron cuando se les inyectó el ansiolítico benzodiazepínico , clordiazepóxido , utilizado para tratar la ansiedad en humanos, y entraron en la oscuridad con normalidad. Los autores del estudio concluyeron que "[...] el comportamiento de evitación inducido por estrés en los cangrejos de río exhibe sorprendentes homologías con la ansiedad de los vertebrados".
Un estudio de seguimiento con la misma especie confirmó el efecto ansiolítico del clordiazepóxido, pero además, la intensidad del comportamiento similar a la ansiedad dependía de la intensidad de la descarga eléctrica hasta alcanzar una meseta. Esta relación cuantitativa entre el estrés y la ansiedad también es una característica muy común de la ansiedad humana y de los vertebrados. [92]
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