Los percebes son artrópodos de la subclase Cirripedia en el subfilo Crustacea . Están emparentados con los cangrejos y las langostas , con larvas de nauplios similares . Los percebes son invertebrados exclusivamente marinos ; Muchas especies viven en aguas poco profundas y de marea. Se han descrito unas 2.100 especies .
Los adultos de percebe son sésiles ; la mayoría se alimentan en suspensión con conchas calcáreas duras, pero los Rhizocephala son parásitos especializados de otros crustáceos, con cuerpos reducidos. Los percebes han existido al menos desde mediados del Carbonífero , hace unos 325 millones de años.
En el folclore, alguna vez se creía que los gansos percebes emergían completamente formados de los percebes . Tanto el percebe como el percebe gigante chileno se pescan y comen. Los percebes son económicamente importantes como bioincrustantes en los barcos, donde causan resistencia hidrodinámica , lo que reduce la eficiencia.
La palabra "percebe" está atestiguada a principios del siglo XIII como "bernekke" o "bernake" en inglés medio , cerca del francés antiguo "bernaque" y del latín medieval bernacae o berneka , que denota el ganso percebe . [1] [2] Debido a que en ese momento se desconocían los ciclos de vida completos de los percebes y los gansos (los gansos pasan sus temporadas de reproducción en el Ártico), surgió un cuento popular que decía que los gansos nacían de los percebes. No se aplicó estrictamente a los artrópodos hasta la década de 1580. Se desconoce el significado último de la palabra. [2] [3]
El nombre Cirripedia proviene de las palabras latinas cirritus "rizado" de cirrus "rizo" [4] y pedis de pes "pie". [5] Las dos palabras juntas significan "patas rizadas", en alusión a las patas curvas del animal que se utilizan en la alimentación por filtración. [6]
La mayoría de los percebes son incrustantes y se adhieren a un sustrato duro como una roca, el caparazón de un molusco o un barco; o a un animal como una ballena ( percebes de ballena ). La forma más común, los percebes de bellota , son sésiles y sus conchas crecen directamente sobre el sustrato, mientras que los percebes de ganso se adhieren por medio de un tallo. [7]
Los percebes tienen un caparazón formado por seis placas calcáreas duras, con una tapa u opérculo formado por cuatro placas más. Dentro del caparazón, el animal yace boca abajo, proyectando sus extremidades hacia abajo. La segmentación suele ser confusa; el cuerpo está dividido más o menos uniformemente entre la cabeza y el tórax , con poco o ningún abdomen . Los percebes adultos tienen pocos apéndices en la cabeza, con un solo par vestigial de antenas adheridas a la glándula de cemento. Los ocho pares de miembros torácicos se denominan cirros ; estos son plumosos y muy largos. Los cirros se extienden para filtrar los alimentos, como el plancton , del agua y moverlos hacia la boca. [8]
Los percebes se encuentran adheridos al sustrato mediante glándulas de cemento que forman la base del primer par de antenas ; en efecto, el animal se fija boca abajo mediante la frente. En algunos percebes, las glándulas de cemento están fijadas a un tallo largo y musculoso, pero en la mayoría forman parte de una membrana plana o placa calcificada. Estas glándulas secretan un tipo de cemento rápido natural formado por enlaces proteicos complejos (poliproteínas) y otros oligoelementos como el calcio . [9] : 2–3 Este cemento natural puede soportar una fuerza de tracción de 5000 lbf/in 2 (30 000 kPa) y una resistencia de adherencia de 22 a 60 lbf/in 2 (200–400 kPa). [8]
Los percebes no tienen corazón verdadero , aunque un seno cercano al esófago realiza una función similar, bombeando la sangre a través de él mediante una serie de músculos. [10] El sistema vascular sanguíneo es mínimo. [11] Del mismo modo, no tienen branquias , absorbiendo oxígeno del agua a través de los cirros y la superficie del cuerpo. [12] Los órganos excretores de los percebes son las glándulas maxilares. [13]
El sentido principal de los percebes parece ser el tacto, siendo especialmente sensibles los pelos de las extremidades. El adulto tiene tres fotorreceptores (ocelos), uno mediano y dos laterales. Estos registran el estímulo del reflejo de sombra del percebe, donde una disminución repentina de la luz provoca el cese del ritmo de pesca y el cierre de las placas operculares. [14] Es probable que los fotorreceptores solo sean capaces de detectar la diferencia entre la luz y la oscuridad. [15] Este ojo se deriva del ojo nauplio primario . [dieciséis]
Los percebes pasan por dos estadios larvarios distintos, el nauplio y el cipridio, antes de convertirse en un adulto maduro.
De un huevo fertilizado se convierte en un nauplio: una larva de un solo ojo que comprende una cabeza y un telson con tres pares de extremidades, sin tórax ni abdomen. Este sufre seis mudas, pasando por cinco estadios , antes de transformarse en la etapa ciprés. Los nauplios suelen ser incubados inicialmente por los padres y liberados después de la primera muda como larvas que nadan libremente utilizando setas . [17] [18] Todos, excepto los primeros estadios, se alimentan por filtración. [19]
![Nauplio con cuernos frontolaterales[20]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9f/Cirripedia_nauplius.png/1280px-Cirripedia_nauplius.png)
La larva de cipris es el segundo y último estadio larvario antes de la edad adulta. En Rhizocephala y Thoracica no hay abdomen en esta etapa, pero los cípridos y (estadio posnaupliar) tienen tres segmentos abdominales distintos. [21] No es una etapa de alimentación; su función es encontrar un lugar adecuado para establecerse, ya que los adultos son sésiles . [17] La etapa ciprida dura de días a semanas. Explora superficies potenciales con antenulas modificadas ; una vez que ha encontrado un lugar adecuado, se fija de cabeza utilizando sus antenulas y un cemento glicoproteico secretado . Las larvas evalúan las superficies en función de su textura, química, humectabilidad relativa, color y la presencia o ausencia y composición de una biopelícula superficial ; Es más probable que las especies que enjambran se adhieran cerca de otros percebes. [22] A medida que la larva agota sus reservas de energía, se vuelve menos selectiva en los sitios que selecciona. Se cementa permanentemente al sustrato con otro compuesto proteico y luego sufre una metamorfosis hasta convertirse en un percebe juvenil. [22]
Los percebes típicos de bellota desarrollan seis placas calcáreas duras para rodear y proteger sus cuerpos. Durante el resto de sus vidas, permanecen cementados al sustrato, utilizando sus patas plumosas (cirros) para capturar plancton. Una vez finalizada la metamorfosis y alcanzado su forma adulta, los percebes continúan creciendo añadiendo nuevo material a sus placas fuertemente calcificadas. Estas placas no están mudadas ; sin embargo, como todos los ecdisozoos , el percebe muda su cutícula . [23]
La mayoría de los percebes son hermafroditas y producen tanto óvulos como espermatozoides. Algunas especies tienen sexos separados o tienen machos y hermafroditas . Los ovarios están ubicados en la base o tallo y pueden extenderse hasta el manto, mientras que los testículos están hacia la parte posterior de la cabeza, extendiéndose a menudo hasta el tórax. Por lo general, los individuos hermafroditas recién mudados son receptivos como hembras. Se ha demostrado experimentalmente que la autofecundación, aunque teóricamente posible, es rara en los percebes. [26] [27]
El estilo de vida sésil de los percebes dificulta la reproducción sexual , ya que no pueden abandonar sus caparazones para aparearse. Para facilitar la transferencia genética entre individuos aislados, los percebes tienen penes extraordinariamente largos . Los percebes probablemente tienen la mayor proporción de tamaño de pene a cuerpo del reino animal, [26] hasta ocho veces la longitud de su cuerpo, aunque en las costas expuestas el pene es más corto y más grueso. [25] El apareamiento de los percebes bellota se describe como pseudocópula. [24] [28]
El percebe Pollicipes polímeros también puede reproducirse mediante esperma, en el que el percebe macho libera su esperma en el agua para que lo absorban las hembras. Los individuos aislados siempre recurrieron a la transmisión y captura de esperma, al igual que una cuarta parte de los individuos con un vecino cercano. Este descubrimiento de 2013 anuló la creencia arraigada de que los percebes se limitaban a la pseudocópula o al hermafroditismo. [24]
Los percebes rizocéfalos habían sido considerados hermafroditas, pero sus machos se inyectan en los cuerpos de las hembras, degradándose a poco más que células productoras de esperma. [29]
La mayoría de los percebes se alimentan por filtración. Desde el interior de su caparazón, alcanzan repetidamente la columna de agua con sus cirros. Estos apéndices plumosos golpean rítmicamente para atraer plancton y detritos al caparazón para su consumo. [7] [30] Percebes y algunos percebes primitivos
Aunque se han encontrado en profundidades de agua de hasta 600 m (2000 pies), [7] la mayoría de los percebes habitan en aguas poco profundas, con el 75% de las especies viviendo en profundidades de agua de menos de 100 m (300 pies), [7] y el 25% habitando la zona intermareal . [7] Dentro de la zona intermareal, diferentes especies de percebes viven en lugares muy restringidos, lo que permite determinar con precisión la altura exacta de un conjunto sobre o debajo del nivel del mar. [7]
Dado que la zona intermareal se seca periódicamente , los percebes están bien adaptados contra la pérdida de agua. Sus conchas de calcita son impermeables y pueden cerrar sus aberturas con placas móviles cuando no se alimentan. [31] Los zoólogos suponen que sus caparazones duros han evolucionado como una adaptación anti-depredador . [32]
Un grupo de percebes se ha adaptado al estilo de vida del rafting, desplazándose cerca de la superficie del agua. Colonizan todos los objetos flotantes, como la madera flotante, y, al igual que algunos percebes sin tallo, se adhieren a los animales marinos. La especie más especializada en este estilo de vida es Dosima fascicularis , que segrega un cemento lleno de gas que lo hace flotar en la superficie. [33]
Otros miembros de la clase tienen un modo de vida completamente diferente. Los percebes del superorden Rhizocephala , incluido el género Sacculina , son castradores parásitos de otros artrópodos, incluidos los cangrejos. La anatomía de estos percebes parásitos es muy reducida en comparación con la de sus parientes de vida libre. No tienen caparazón ni extremidades, solo tienen cuerpos en forma de saco no segmentados. Se alimentan extendiendo rizomas de células vivas en forma de hilos hacia el cuerpo de sus huéspedes desde sus puntos de unión. [34] [15]
Los percebes son desplazados por lapas y mejillones , que compiten por el espacio. [7] Emplean dos estrategias para abrumar a sus competidores: "inundación" y crecimiento rápido. En la estrategia de inundación, una gran cantidad de percebes se asientan en el mismo lugar a la vez, cubriendo una gran extensión de sustrato, permitiendo que al menos algunos sobrevivan en el equilibrio de probabilidades. [7] El rápido crecimiento permite a los alimentadores colgantes acceder a niveles más altos de la columna de agua que sus competidores y ser lo suficientemente grandes como para resistir el desplazamiento; Las especies que emplean esta respuesta, como el acertadamente llamado Megabalanus , pueden alcanzar los 7 cm (3 pulgadas) de longitud. [7]
Los competidores pueden incluir otros percebes. Los balanoides obtuvieron su ventaja sobre los cantalamoideos en el Oligoceno, cuando desarrollaron esqueletos tubulares, que proporcionan un mejor anclaje al sustrato y les permiten crecer más rápido, socavando, aplastando y asfixiando a los cantalamoideos. [35]
Entre los depredadores más comunes de los percebes se encuentran los caracoles . Son capaces de triturar el exoesqueleto calcáreo y comerse al animal que hay en su interior. Las larvas de percebe son consumidas por depredadores bentónicos que se alimentan por filtración, incluido el mejillón Mytilus edulis y la ascidia Styela gibbsi . [36] Otro depredador es la especie de estrella de mar Pisaster ochraceus . [37] [38] Un percebe con tallo en Iblomorpha, Chaetolepas calcitergum , carece de una cáscara fuertemente mineralizada, pero contiene una alta concentración de bromo tóxico ; esto puede servir para disuadir a los depredadores. [39] El platelminto turbelario Stylochus , un serio depredador de la semilla de ostra , se ha encontrado en los percebes. [40] Los parásitos de los percebes incluyen muchas especies de Gregarinasina ( protozoos alveolados ), algunos hongos, algunas especies de trematodos y un isópodo castrador parásito , Hemioniscus balani . [40]
Los percebes fueron clasificados por Linneo y Cuvier como Mollusca , pero en 1830 John Vaughan Thompson publicó observaciones que mostraban la metamorfosis de las larvas de nauplio y cipris en percebes adultos, y señaló que estas larvas eran similares a las de los crustáceos. En 1834, Hermann Burmeister reinterpretó estos hallazgos, trasladando los percebes de Mollusca a Articulata (en términos modernos, anélidos + artrópodos), mostrando a los naturalistas que se necesitaba un estudio detallado para reevaluar su taxonomía. [41]
Charles Darwin aceptó este desafío en 1846 y desarrolló su interés inicial en un importante estudio publicado como una serie de monografías en 1851 y 1854. [41] Emprendió este estudio por sugerencia de su amigo el botánico Joseph Dalton Hooker , concretamente para Comprender a fondo al menos una especie antes de hacer las generalizaciones necesarias para su teoría de la evolución por selección natural . [42] La Royal Society señala que los percebes ocuparon a Darwin, que trabajaba desde casa, tan intensamente "que su hijo asumió que todos los padres se comportaban de la misma manera: cuando visitaba a un amigo le preguntó: '¿Dónde hace tu padre sus percebes?'" [ 43] Al concluir su investigación, Darwin declaró: "Odio los percebes como ningún hombre lo ha hecho antes". [42] [44]
El percebe fósil definitivo más antiguo es Praelepas , del Carbonífero medio , hace unos 330-320 millones de años. [45] Los percebes más antiguos, como Priscansermarinus del Cámbrico Medio , hace unos 510 a 500 millones de años , [46] no muestran rasgos morfológicos claros de percebes, aunque Rhamphoverritor de la Formación Silúrica Coalbrookdale de Inglaterra puede representar un percebe de grupo de tallos . Los percebes irradiaron por primera vez y se volvieron diversos durante el Cretácico Superior . Barnacles sufrió una segunda radiación mucho mayor que comenzó durante el Neógeno y continúa. [45]
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El siguiente cladograma , no completamente resuelto, muestra las relaciones filogenéticas de Cirripedia dentro de Thecostraca a partir de 2021. [45]
Se han descrito más de 2100 especies de Cirripedia. [45] Algunas autoridades consideran la Cirripedia como una clase o subclase completa . En 2001, Martin y Davis colocaron a Cirripedia como una infraclase de Thecostraca y la dividieron en seis órdenes: [47]
En 2021, Chan et al. elevó Cirripedia a una subclase de Thecostraca , y los superórdenes Acrothoracica, Rhizocephala y Thoracica a infraclase. La clasificación actualizada con 11 órdenes ha sido aceptada en el Registro Mundial de Especies Marinas . [45] [48]
Los percebes tienen consecuencias económicas, ya que a menudo se adhieren a estructuras hechas por el hombre. Especialmente en el caso de los barcos, se clasifican como organismos incrustantes . El número y tamaño de los percebes que cubren los barcos pueden perjudicar su eficiencia al provocar resistencia hidrodinámica . [49]
La carne de algunos percebes es consumida habitualmente por los seres humanos, incluidos los percebes japoneses ( por ejemplo, Capitulum mitella ) y los percebes ( por ejemplo, Pollicipes pollicipes ), un manjar en España y Portugal . [50] El percebe gigante chileno Austromegabalanus psittacus es pescado, o sobreexplotado, en cantidades comerciales en la costa chilena, donde se le conoce como picoroco . [51]
Investigadores del MIT han desarrollado un adhesivo inspirado en el biopegamento a base de proteínas producido por los percebes para adherirse firmemente a las rocas. El adhesivo puede formar un sello hermético para detener el sangrado aproximadamente 15 segundos después de su aplicación. [52]
Las señales de isótopos estables en las capas de caparazones de percebes pueden usarse potencialmente como método de seguimiento forense [53] para ballenas , tortugas bobas [54] y desechos marinos , como naufragios o restos de aviones. [55] [56] [57]
Una versión del mito del percebe es que las aves emergen completamente formadas de los percebes. [58] [59] El mito, con variantes como que los percebes crecen en los árboles, debe su larga popularidad al desconocimiento de la migración de las aves . [60] [61] [62] El mito sobrevivió hasta los tiempos modernos a través de bestiarios . [63]
Más recientemente, Barnacle Bill se convirtió en un "tipo cómico popular" [64] de marinero, con una canción para beber [64] y varias películas ( un corto animado de 1930 con Betty Boop , [65] un drama británico de 1935 , [66] una película de 1941). largometraje con Wallace Beery , [67] y una comedia de Ealing de 1957 [68] ) que lleva su nombre.
El reformador político John W. Gardner comparó a los mandos intermedios que se asientan en una posición cómoda y "han dejado de aprender o crecer" con el percebe, que "se enfrenta a una decisión existencial sobre dónde va a vivir. Una vez que decide... pasa el resto de su vida con la cabeza cementada a una roca". [69]
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Entregado a McKinsey & Company, Phoenix, AZ el 10 de noviembre de 1990
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![Percebes en un barco. La bioincrustación resultante crea resistencia, ralentiza el barco y reduce su eficiencia de combustible.[49]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7f/Barnacles_on_a_Ship.jpg/1280px-Barnacles_on_a_Ship.jpg)
