Los isópodos son un orden de crustáceos . Los miembros de este grupo se denominan isópodos e incluyen especies terrestres y acuáticas, como las cochinillas . Todos tienen exoesqueletos rígidos y segmentados , dos pares de antenas , siete pares de extremidades articuladas en el tórax y cinco pares de apéndices ramificados en el abdomen que se utilizan para la respiración . Las hembras crían a sus crías en una bolsa debajo del tórax.
Los isópodos tienen varios métodos de alimentación: algunos comen materia vegetal y animal muerta o en descomposición, otros son herbívoros o filtradores , unos pocos son depredadores y algunos son parásitos internos o externos , principalmente de peces. Las especies acuáticas viven principalmente en el lecho marino o en el fondo de cuerpos de agua dulce , pero algunos taxones pueden nadar distancias cortas. Las formas terrestres se desplazan arrastrándose y tienden a encontrarse en lugares frescos y húmedos. Algunas especies pueden enrollarse en una bola como mecanismo de defensa o para conservar la humedad.
Existen más de 10.000 especies identificadas de isópodos en todo el mundo, con alrededor de 4.500 especies que se encuentran en ambientes marinos, principalmente en el fondo del mar, 500 especies en agua dulce y otras 5.000 especies en tierra. El orden se divide en once subórdenes . El registro fósil de isópodos se remonta al período Carbonífero (en la época Pensilvánica ), hace al menos 300 millones de años, cuando los isópodos vivían en mares poco profundos. El nombre Isopoda se deriva de las raíces griegas iso- (de ἴσος ísos , que significa "igual") y -pod (de ποδ- , la raíz de πούς poús , que significa "pie"). [2] [3]
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Los isópodos, clasificados dentro de los artrópodos , tienen un exoesqueleto quitinoso y extremidades articuladas. [4] Los isópodos suelen ser aplanados dorsoventralmente (más anchos que profundos), [5] aunque muchas especies se desvían de esta regla, en particular las formas parásitas y las que viven en las profundidades marinas o en hábitats de aguas subterráneas . Su color puede variar, desde gris a blanco, [6] o en algunos casos rojo, verde o marrón. [7] Los isópodos varían en tamaño, desde algunas especies de Microcerberidae de solo 0,3 milímetros (0,012 pulgadas) hasta el isópodo gigante de aguas profundas Bathynomus spp. de casi 50 cm (20 pulgadas). [3] Los isópodos gigantes carecen de un caparazón obvio , que se reduce a un "escudo cefálico" que cubre solo la cabeza. Esto significa que las estructuras similares a branquias , que en otros grupos relacionados están protegidas por el caparazón, se encuentran en cambio en extremidades especializadas en el abdomen. [3] [8] La superficie dorsal (superior) del animal está cubierta por una serie de placas superpuestas y articuladas que brindan protección al mismo tiempo que brindan flexibilidad. El plan corporal del isópodo consiste en una cabeza (cefalón), un tórax (pereón) con siete segmentos (pereonitos) y un abdomen (pleón) con seis segmentos (pleonitos), algunos de los cuales pueden estar fusionados. [5] La cabeza está fusionada con el primer segmento del tórax para formar el cefalón . Hay dos pares de antenas no ramificadas , el primer par es vestigial en las especies que viven en la tierra. Los ojos son compuestos y sin peciolo y las piezas bucales incluyen un par de maxilípedos y un par de mandíbulas con palpos (apéndices segmentados con funciones sensoriales) y lacinia mobilis (apéndices móviles similares a espinas). [9]
Los siete segmentos libres del tórax tienen cada uno un par de pereiópodos no ramificados (extremidades). En la mayoría de las especies, estos se utilizan para la locomoción y son del mismo tamaño, morfología y orientación, lo que le da al orden su nombre "Isopoda", del griego "pie " . En unas pocas especies, el par delantero está modificado en gnatópodos con segmentos terminales con garras que sujetan. Los pereiópodos no se utilizan en la respiración, como las extremidades equivalentes en los anfípodos , pero las coxas (primeros segmentos) se fusionan con los tergitos (placas dorsales) para formar epímeras (placas laterales). En las hembras maduras, algunas o todas las extremidades tienen apéndices conocidos como oostegitos que se pliegan debajo del tórax y forman una cámara de cría para los huevos. En los machos, los gonoporos (aberturas genitales) están en la superficie ventral del segmento ocho y en las hembras, están en una posición similar en el segmento seis. [9]
Uno o más de los segmentos abdominales, comenzando con el sexto segmento, se fusiona con el telson (sección terminal) para formar un pleotelson rígido . [9] [10] [11] Los primeros cinco segmentos abdominales tienen cada uno un par de pleópodos birrames (ramificados en dos) ( estructuras lamelares que cumplen la función de intercambio de gases y en las especies acuáticas sirven como branquias y propulsión), [3] [12] y el último segmento tiene un par de urópodos birrames (extremidades posteriores). En los machos, el segundo par de pleópodos, y a veces también el primero, se modifican para su uso en la transferencia de esperma . Los endópodos (ramas internas de los pleópodos) se modifican en estructuras con cutículas delgadas y permeables (cubiertas externas flexibles) que actúan como branquias para el intercambio de gases . [9] En algunos isópodos terrestres, estos se parecen a los pulmones . [3]
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Los isópodos pertenecen al grupo más grande Peracarida , que están unidos por la presencia de una cámara especial debajo del tórax para incubar huevos. Tienen una distribución cosmopolita y se han descrito más de 10.000 especies de isópodos, clasificadas en 11 subórdenes, en todo el mundo. [3] [13] Alrededor de 4.500 especies se encuentran en ambientes marinos, principalmente en el fondo del mar. Alrededor de 500 especies se encuentran en agua dulce y otras 5.000 especies son cochinillas terrestres , que forman el suborden Oniscidea. [14] En las profundidades marinas, predominan los miembros del suborden Asellota , con casi exclusión de todos los demás isópodos, habiendo sufrido una gran radiación adaptativa en ese entorno. [14] El isópodo más grande está en el género Bathynomus y algunas especies grandes se pescan comercialmente para la alimentación humana en México , Japón y Hawái . [15]
Algunos grupos de isópodos han desarrollado un estilo de vida parasitario , particularmente como parásitos externos de los peces. [9] Pueden dañar o matar a sus huéspedes y pueden causar pérdidas económicas significativas a las pesquerías comerciales. [16] En los acuarios de arrecife , los isópodos parásitos pueden convertirse en una plaga, poniendo en peligro a los peces y posiblemente hiriendo al cuidador del acuario. Algunos miembros de la familia Cirolanidae chupan la sangre de los peces, y otros, en la familia Aegidae , consumen la sangre, las aletas, la cola y la carne y pueden matar a los peces en el proceso. [17]
La base de datos mundial de crustáceos isópodos marinos, de agua dulce y terrestres subdivide el orden en once subórdenes: [1]
Los isópodos aparecieron por primera vez en el registro fósil durante el período Carbonífero del Paleozoico hace unos 300 millones de años. [23] Eran miembros primitivos de cola corta del suborden Phreatoicidea . En ese momento, los Phreatoicideans eran organismos marinos con una distribución cosmopolita. Hoy en día, los miembros de este suborden anteriormente extendido forman poblaciones relictas en ambientes de agua dulce en Sudáfrica, India y Oceanía, y el mayor número de especies se encuentra en Tasmania . Otros subórdenes primitivos de cola corta incluyen Asellota , Microcerberidea , Calabozoidea y el terrestre Oniscidea . [14]
Los isópodos de cola corta tienen un pleotelson corto y urópodos terminales similares a estiletes y tienen un estilo de vida sedentario sobre o debajo del sedimento del fondo marino. Los isópodos de cola larga tienen un pleotelson largo y urópodos laterales anchos que pueden usarse para nadar. Son mucho más activos y pueden lanzarse fuera del fondo marino y nadar distancias cortas. Los isópodos de cola larga más avanzados son en su mayoría endémicos del hemisferio sur y pueden haber irradiado en el antiguo supercontinente de Gondwana poco después de que se separara de Laurasia hace 200 millones de años. Las formas de cola corta pueden haber sido expulsadas de los mares poco profundos en los que vivían por el aumento de la presión depredadora de los peces marinos, sus principales depredadores. El desarrollo de las formas de cola larga también puede haber proporcionado competencia que ayudó a forzar a las formas de cola corta a refugiarse . Estos últimos ahora están restringidos a entornos como el mar profundo, el agua dulce, el agua subterránea y la tierra firme. Los isópodos del suborden Asellota son, con diferencia, el grupo de isópodos de aguas profundas más rico en especies . [14]
A diferencia de los anfípodos, los isópodos marinos y de agua dulce son completamente bentónicos . Esto les da pocas posibilidades de dispersarse a nuevas regiones y puede explicar por qué tantas especies son endémicas de rangos restringidos. Arrastrarse es el principal medio de locomoción, y algunas especies perforan el lecho marino, el suelo o las estructuras de madera. Algunos miembros de las familias Sphaeromatidae , Idoteidae y Munnopsidae pueden nadar bastante bien, y tienen sus tres pares delanteros de pleópodos modificados para este propósito, con sus estructuras respiratorias limitadas a los pleópodos traseros. La mayoría de las especies terrestres se mueven lentamente y se ocultan debajo de objetos o se esconden en grietas o debajo de la corteza. Los esferomátidos marinos semiterrestres ( Ligia spp.) pueden correr rápidamente en la tierra y muchas especies terrestres pueden enrollarse en una bola cuando se sienten amenazadas, una característica que ha evolucionado de forma independiente en diferentes grupos y también en los esferomátidos marinos . [9] [24] [25]
Los isópodos tienen un intestino simple que carece de una sección de intestino medio; en su lugar hay ciegos conectados a la parte posterior del estómago en la que se produce la absorción. El alimento es succionado hacia el esófago , un proceso mejorado en las especies parásitas hematófagas, y pasa por peristalsis al estómago, donde el material se procesa y filtra. La estructura del estómago varía, pero en muchas especies hay un surco dorsal en el que se canaliza el material no digerible y una parte ventral conectada a los ciegos donde se produce la digestión y absorción intracelular. El material no digerible pasa a través del intestino posterior y se elimina a través del ano , que está en el pleotelson. [9]
Los isópodos son detritívoros , ramoneadores , carnívoros (incluidos depredadores y carroñeros ), parásitos y filtradores , y pueden ocupar uno o más de estos nichos de alimentación. Solo se sabe que las especies acuáticas y marinas son parásitos o filtradores. [26] [27] Algunas presentan coprofagia y también consumen sus propios pellets fecales. [27] Las especies terrestres son en general herbívoras, y las cochinillas se alimentan de musgo, corteza, algas, hongos y material en descomposición. En los isópodos marinos que se alimentan de madera, la celulosa es digerida por enzimas secretadas en los ciegos. Limnoria lignorum , por ejemplo, perfora la madera y además se alimenta de los micelios de los hongos que atacan la madera, aumentando así el nitrógeno en su dieta. Los perforadores de la madera terrestres albergan principalmente bacterias simbióticas en el intestino posterior que ayudan a digerir la celulosa. Hay numerosas adaptaciones a este intestino simple, pero en su mayoría están relacionadas con la dieta más que con el grupo taxonómico. [9]
Las especies parásitas son en su mayoría parásitos externos de peces o crustáceos y se alimentan de sangre. Las larvas de la familia Gnathiidae y los cimotídidos adultos tienen piezas bucales perforantes y succionadoras y extremidades con garras adaptadas para aferrarse a sus hospedadores . En general, los parásitos isópodos tienen estilos de vida diversos e incluyen Cancricepon elegans , que se encuentra en las cámaras branquiales de los cangrejos ; Athelges tenuicaudis , adherido al abdomen de los cangrejos ermitaños; Crinoniscus equitans que vive dentro del percebe Balanus perforatus ; ciprónicos , que viven dentro de ostrácodos e isópodos de vida libre; bopirídidos , que viven en las cámaras branquiales o en el caparazón de camarones y cangrejos y causan un bulto característico que incluso es reconocible en algunos crustáceos fósiles; y entoníscidos que viven dentro de algunas especies de cangrejos y camarones. [9] [28] Cymothoa exigua es un parásito del pargo manchado Lutjanus guttatus en el Golfo de California ; provoca la atrofia de la lengua del pez y ocupa su lugar en lo que se cree que es el primer caso descubierto de un parásito que reemplaza funcionalmente una estructura huésped en animales. [29]
En la mayoría de las especies, los sexos están separados y hay poco dimorfismo sexual , pero unas pocas especies son hermafroditas y algunas formas parásitas muestran grandes diferencias entre los sexos. [9] Algunos Cymothoidans son hermafroditas protándricos , comenzando la vida como machos y luego cambiando de sexo, y algunos Anthuroideans son lo contrario, siendo hermafroditas protóginos que nacen hembras. Algunos machos de Gnathiidans son sésiles y viven con un grupo de hembras. [26] Los machos tienen un par de penes, que pueden estar fusionados en algunas especies. El esperma es transferido a la hembra por el segundo pleópodo modificado que lo recibe del pene y que luego se inserta en un gonoporo femenino . El esperma se almacena en un receptáculo especial, una hinchazón en el oviducto cerca del gonoporo. La fertilización sólo se produce cuando los huevos se desprenden poco después de una muda, momento en el que se establece una conexión entre el receptáculo del semen y el oviducto. [9]
Los huevos, que pueden llegar a ser varios cientos, son incubados por la hembra en el marsupio , una cámara formada por placas planas conocidas como oostegitos debajo del tórax. Esta se llena de agua incluso en las especies terrestres. [9] Los huevos eclosionan como mancas , una etapa postlarval que se parece al adulto excepto por la ausencia del último par de pereiópodos. La falta de una fase de natación en el ciclo de vida es un factor limitante en la dispersión de los isópodos , y puede ser responsable de los altos niveles de endemismo en el orden. [14] Como adultos, los isópodos se diferencian de otros crustáceos en que la muda ocurre en dos etapas conocidas como "muda bifásica". [3] Primero se deshacen del exoesqueleto de la parte posterior de su cuerpo y luego mudan la parte anterior. El isópodo gigante antártico Glyptonotus antarcticus es una excepción y muda en un solo proceso. [30]
La mayoría de los crustáceos son acuáticos y los isópodos son uno de los pocos grupos cuyos miembros viven actualmente en la tierra. [31] [32] Los únicos otros crustáceos que incluyen un pequeño número de especies terrestres son los anfípodos (como los saltamontes ) y los decápodos (cangrejos, camarones, etc.). [31] Los isópodos terrestres desempeñan un papel importante en muchos ecosistemas tropicales y templados al ayudar en la descomposición del material vegetal a través de medios mecánicos y químicos, y al mejorar la actividad de los microbios. [33] Los macrodetritívoros, incluidos los isópodos terrestres, están ausentes en las regiones árticas y subárticas, pero tienen el potencial de expandir su área de distribución con el aumento de las temperaturas en latitudes altas. [34]
Las cochinillas, suborden Oniscidea , son el grupo de crustáceos terrestres más exitoso [9] y muestran varias adaptaciones para la vida en la tierra. Están sujetos a la evaporación, especialmente de su área ventral, y como no tienen una cutícula cerosa, necesitan conservar agua, a menudo viviendo en un ambiente húmedo y refugiándose debajo de piedras, corteza, escombros u hojarasca . Las especies del desierto suelen ser nocturnas, pasando el día en una madriguera y emergiendo por la noche. La humedad se logra a través de fuentes de alimento o bebiendo, y algunas especies pueden formar sus apéndices urópodos pareados en un tubo y canalizar el agua de las gotas de rocío hacia sus pleópodos. En muchos taxones, las estructuras respiratorias de los endópodos son internas, con un espiráculo y pseudotraqueas, que se asemejan a los pulmones. En otros, el endópodo está plegado dentro del exópodo adyacente (rama externa del pleópodo). Ambas disposiciones ayudan a prevenir la evaporación de las superficies respiratorias. [9]
Muchas especies pueden enrollarse sobre sí mismas, un comportamiento que utilizan como defensa y que también les permite conservar la humedad. Los miembros de las familias Ligiidae y Tylidae , comúnmente conocidos como piojos de las rocas o piojos de mar, son los menos especializados de los piojos de la madera para la vida en tierra. Habitan en la zona de salpicaduras de las costas rocosas, embarcaderos y pilotes, pueden esconderse bajo los escombros arrastrados por la corriente hasta la orilla y pueden nadar si se sumergen en el agua. [9]
