La morfología reproductiva de las plantas es el estudio de la forma física y la estructura (la morfología ) de aquellas partes de las plantas relacionadas directa o indirectamente con la reproducción sexual .
Entre todos los organismos vivos, las flores , que son las estructuras reproductivas de las angiospermas , son las más variadas físicamente y, en consecuencia, muestran una gran diversidad en los métodos de reproducción. [1] Las plantas que no son plantas con flores ( algas verdes , musgos , hepáticas , hornworts , helechos y gimnospermas como las coníferas ) también tienen interacciones complejas entre la adaptación morfológica y los factores ambientales en su reproducción sexual. El sistema de reproducción, o cómo el espermatozoide de una planta fertiliza el óvulo de otra, depende de la morfología reproductiva y es el determinante más importante de la estructura genética de las poblaciones de plantas no clonales. Christian Konrad Sprengel (1793) estudió la reproducción de plantas con flores y por primera vez se entendió que el proceso de polinización implicaba interacciones tanto bióticas como abióticas . Las teorías de selección natural de Charles Darwin utilizaron este trabajo para construir su teoría de la evolución , que incluye el análisis de la coevolución de las flores y sus insectos polinizadores .
Las plantas tienen ciclos de vida complejos que implican alternancia de generaciones . Una generación, el esporofito , da lugar a la siguiente generación, el gametofito, de forma asexual a través de esporas . Las esporas pueden ser isosporas idénticas o tener diferentes tamaños ( microsporas y megasporas ), pero estrictamente hablando, las esporas y los esporofitos no son ni masculinos ni femeninos porque no producen gametos . La generación alternativa, el gametofito, produce gametos, óvulos y/o espermatozoides . Un gametofito puede ser monoico (bisexual), que produce óvulos y esperma, o dioico (unisexual), femenino (que produce óvulos) o masculino (que produce esperma).
En los briófitos ( hepáticas , musgos y hornworts ), el gametofito sexual es la generación dominante. En los helechos y plantas con semillas (incluidas cícadas , coníferas , plantas con flores , etc.) el esporofito es la generación dominante; la planta visible más obvia, ya sea una hierba pequeña o un árbol grande, es el esporofito, y el gametofito es muy pequeño. En los briófitos y los helechos, los gametofitos son plantas independientes y de vida libre, mientras que en las plantas con semillas, cada megagametofito femenino y la megaspora que le da origen están ocultos dentro del esporofito y dependen completamente de él para su nutrición. Cada gametofito masculino normalmente consta de dos a cuatro células encerradas dentro de la pared protectora de un grano de polen.
El esporofito de una planta con flores a menudo se describe utilizando términos sexuales (por ejemplo, "femenino" o "masculino") según la sexualidad del gametofito al que da origen . Por ejemplo, un esporofito que produce esporas que dan lugar sólo a gametofitos masculinos puede describirse como "masculino", aunque el esporofito en sí es asexual y produce sólo esporas. De manera similar, las flores producidas por el esporofito pueden describirse como "unisexuales" o "bisexuales", lo que significa que dan lugar a uno de los sexos del gametofito o a ambos sexos del gametofito. [2] [ página necesaria ]
La flor es la estructura característica que se ocupa de la reproducción sexual en las plantas con flores (angiospermas). Las flores varían enormemente en su estructura (morfología). Una flor perfecta , como la de Ranunculus glaberrimus que se muestra en la figura, tiene un cáliz de sépalos externos y una corola de pétalos internos y órganos sexuales tanto masculinos como femeninos. Los sépalos y pétalos juntos forman el perianto . A continuación, hacia el interior se encuentran numerosos estambres , que producen granos de polen , cada uno de los cuales contiene un gametofito masculino microscópico. Los estambres pueden denominarse partes "masculinas" de una flor y en conjunto forman el androceo. Finalmente en el medio se encuentran los carpelos , que en la madurez contienen uno o más óvulos , y dentro de cada óvulo se encuentra un diminuto gametofito femenino. [3] Los carpelos pueden denominarse partes "femeninas" de una flor y en conjunto forman el gineceo.
Cada carpelo en la especie Ranunculus es un aquenio que produce un óvulo, [4] que cuando es fertilizado se convierte en una semilla. Si el carpelo contiene más de una semilla, como en Eranthis hyemalis , se llama folículo . Dos o más carpelos pueden fusionarse en diversos grados y toda la estructura, incluidos los estilos y estigmas fusionados, puede denominarse pistilo . La parte inferior del pistilo, donde se producen los óvulos, se llama ovario . Puede dividirse en cámaras ( lóculos ) correspondientes a los carpelos separados. [5]
Una flor perfecta tiene estambres y carpelos y se describe como "bisexual" o "hermafrodita". Una flor unisexual es aquella en la que faltan los estambres o los carpelos, son vestigiales o no funcionan. Cada flor es estaminada (solo tiene estambres funcionales y, por lo tanto, masculina), o carpelada o pistilada (solo tiene carpelos funcionales y, por lo tanto, femenina). Si siempre se encuentran flores estaminadas y carpeladas separadas en la misma planta, la especie se describe como monoica . Si siempre se encuentran flores estaminadas y carpeladas separadas en diferentes plantas, la especie se describe como dioica . [6] Un estudio de 1995 encontró que alrededor del 6% de las especies de angiospermas son dioicas, y que el 7% de los géneros contienen algunas especies dioicas. [7]
Los miembros de la familia de los abedules ( Betulaceae ) son ejemplos de plantas monoicas con flores unisexuales. Un árbol de aliso maduro ( especie Alnus ) produce amentos largos que contienen solo flores masculinas, cada una con cuatro estambres y un perianto diminuto, y grupos separados de flores femeninas con pedúnculos, cada uno sin perianto. [8] (Ver la ilustración de Alnus serrulata .)
La mayoría de los acebos (miembros del género Ilex ) son dioicos. Cada planta produce flores funcionalmente masculinas o funcionalmente femeninas. En Ilex aquifolium (ver ilustración), el acebo común europeo, ambos tipos de flores tienen cuatro sépalos y cuatro pétalos blancos; las flores masculinas tienen cuatro estambres, las flores femeninas suelen tener cuatro estambres reducidos no funcionales y un ovario de cuatro células. [9] Dado que sólo las plantas femeninas pueden dar frutos y producir bayas, esto tiene consecuencias para los jardineros. Amborella representa el primer grupo conocido de plantas con flores que se separó de su ancestro común. También es dioico; en cualquier momento, cada planta produce flores con estambres funcionales pero sin carpelos, o flores con algunos estambres no funcionales y varios carpelos completamente funcionales. Sin embargo, las plantas de Amborella pueden cambiar de "sexo" con el tiempo. En un estudio, cinco esquejes de una planta masculina produjeron solo flores masculinas cuando florecieron por primera vez, pero en su segunda floración tres pasaron a producir flores femeninas. [10]
En casos extremos, pueden faltar casi todas las partes presentes en una flor completa, siempre que esté presente al menos un carpelo o un estambre. Esta situación se alcanza en las flores femeninas de las lentejas de agua ( Lemna ), que constan de un solo carpelo, y en las flores masculinas de los tártagos ( Euphorbia ), que constan de un solo estambre. [11]
Una especie como Fraxinus excelsior , el fresno común de Europa, demuestra un posible tipo de variación. Las flores del fresno son polinizadas por el viento y carecen de pétalos y sépalos. Estructuralmente, las flores pueden ser bisexuales, constituidas por dos estambres y un ovario, o pueden ser masculinas (estaminadas), sin ovario funcional, o femeninas (carpeladas), sin estambres funcionales. Pueden ocurrir diferentes formas en el mismo árbol o en diferentes árboles. [8] Las Asteraceae (familia de los girasoles), con cerca de 22.000 especies en todo el mundo, tienen inflorescencias muy modificadas compuestas de flores (floretes) reunidas en cabezas apretadas. Las cabezas pueden tener florecillas de una morfología sexual: todas bisexuales, todas carpeladas o todas estaminadas (cuando se las llama homógamas ), o pueden tener mezclas de dos o más formas sexuales (heterógamas). [12] Así, las barbas de cabra ( especie Tragopogon ) tienen cabezas de floretes bisexuales, como otros miembros de la tribu Cichorieae, [13] mientras que las caléndulas ( especie Calendula ) generalmente tienen cabezas con los floretes externos bisexuales y los floretes internos estaminados (masculinos). [14]
Al igual que Amborella , algunas plantas cambian de sexo. Por ejemplo, Arisaema triphyllum (Jack-in-the-pulpit) expresa diferencias sexuales en diferentes etapas de crecimiento: las plantas más pequeñas producen todas o la mayoría de flores masculinas; A medida que las plantas crecen con el paso de los años, las flores masculinas son reemplazadas por más flores femeninas en la misma planta. Arisaema triphyllum cubre así una multitud de condiciones sexuales a lo largo de su vida: plantas juveniles no sexuales, plantas jóvenes que son todas masculinas, plantas más grandes con una mezcla de flores masculinas y femeninas, y plantas grandes que tienen principalmente flores femeninas. [15] Otras poblaciones de plantas tienen plantas que producen más flores masculinas a principios de año y, a medida que las plantas florecen más tarde en la temporada de crecimiento, producen más flores femeninas. [ cita necesaria ]
La complejidad de la morfología de las flores y su variación dentro de las poblaciones ha dado lugar a una rica terminología.
El alogamia , fecundación cruzada o alogamia, en la que la descendencia se forma por la fusión de los gametos de dos plantas diferentes, es el modo de reproducción más común entre las plantas superiores . Aproximadamente el 55% de las especies de plantas superiores se reproducen de esta forma. Un 7% adicional son parcialmente de fertilización cruzada y parcialmente de autofecundación (autogamia). Alrededor del 15% produce gametos, pero principalmente se autofecundan y carecen de cruzamientos significativos. Sólo alrededor del 8% de las especies de plantas superiores se reproducen exclusivamente por medios no sexuales. Estas incluyen plantas que se reproducen vegetativamente mediante estolones o bulbillos, o que producen semillas sin fertilización embrionaria ( apomixis ). La ventaja selectiva del cruzamiento parece ser el enmascaramiento de mutaciones recesivas nocivas. [28]
El mecanismo principal utilizado por las plantas con flores para garantizar el cruzamiento implica un mecanismo genético conocido como autoincompatibilidad . Varios aspectos de la morfología floral promueven la alogamia. En plantas con flores bisexuales, las anteras y los carpelos pueden madurar en diferentes momentos, siendo las plantas protándricas (con las anteras madurando primero) o protóginas (con los carpelos madurando primero). [ cita necesaria ] Las especies monoicas, con flores unisexuales en la misma planta, pueden producir flores masculinas y femeninas en diferentes momentos. [ cita necesaria ]
La dioecia, la condición de tener flores unisexuales en diferentes plantas, necesariamente resulta en cruzamiento, y probablemente evolucionó con este propósito. Sin embargo, "la dioecia ha resultado difícil de explicar simplemente como un mecanismo de exogamia en plantas que carecen de autoincompatibilidad". [7] Las limitaciones en la asignación de recursos pueden ser importantes en la evolución de la dioecia; por ejemplo, con la polinización por el viento, las flores masculinas separadas dispuestas en un amento que vibra con el viento pueden proporcionar una mejor dispersión del polen. [7] En las plantas trepadoras, el rápido crecimiento ascendente puede ser esencial, y la asignación de recursos para la producción de frutos puede ser incompatible con un crecimiento rápido, dando así una ventaja al retraso en la producción de flores femeninas. [7] La dioecia ha evolucionado por separado en muchos linajes diferentes, y la monoecia en el linaje de las plantas se correlaciona con la evolución de la dioecia, lo que sugiere que la dioecia puede evolucionar más fácilmente a partir de plantas que ya producen flores masculinas y femeninas separadas. [7]
Medios relacionados con la morfología reproductiva de las plantas en Wikimedia Commons