En junio de 2015, Trombetta et al. informaron sobre una gran diferencia previamente no apreciada en la edad entre el haplogrupo E-M215 (38,6 kya; IC del 95%: 31,4-45,9 kya) y su subhaplogrupo E-M35 (25,0 kya; IC del 95%: 20,0-30,0 kya) y estimaron que su origen estaba en el Cuerno de África , donde el nodo que separa las ramas E-V38 y E-M215 se produce hace unos 47.500 años (IC del 95%: 41,3-56,8 ka). [7] Batini fechó a E-M35 en 2015 entre 15.400 y 20.500 años atrás. [8]
Se cree que todas las subramas principales de E-M35 se originaron en la misma área general que el clado original: en el norte de África , el Cuerno de África o áreas cercanas del Cercano Oriente . Se supone que algunas ramas de E-M35 abandonaron África hace miles de años, mientras que otras pueden haber llegado desde el Cercano Oriente. Por ejemplo, Underhill (2002) asocia la expansión del haplogrupo con la Revolución Neolítica , creyendo que la estructura y el patrón regional de los subclados de E-M35 potencialmente brindan "reactivos con los que inferir episodios específicos de historias de población asociadas con la expansión agrícola neolítica ". Battaglia et al. (2008) también estiman que E-M78 (llamado E1b1b1a1 en ese artículo) ha estado en Europa durante más de 10.000 años. En consecuencia, se demostró que los restos humanos excavados en una cueva funeraria española que data de hace aproximadamente 7.000 años estaban en este haplogrupo. [9] También se han encontrado dos E-M78 más en las culturas neolíticas de Sopot y Lengyel . [10]
En relación con E-M35 en Europa dentro de este esquema, Underhill y Kivisild (2007) han señalado que E-M215 parece representar una migración del Pleistoceno tardío desde el norte de África a Europa a través de la península del Sinaí en Egipto . [Nota 1] Si bien esta propuesta sigue sin ser cuestionada, Trombetta et al. (2011) han propuesto más recientemente que también hay evidencia de una migración adicional de E-M215 que transportaba hombres directamente desde el norte de África al suroeste de Europa, a través de una ruta marítima (ver más abajo).
ADN antiguo
Según Lazaridis et al. (2016), los restos esqueléticos natufienses del Levante antiguo contenían predominantemente el haplogrupo de ADN-Y E1b1b. De los cinco especímenes natufienses analizados en busca de linajes paternos, tres pertenecían a los subclados E1b1b1b2(xE1b1b1b2a,E1b1b1b2b), E1b1(xE1b1a1,E1b1b1b1) y E1b1b1b2(xE1b1b1b2a,E1b1b1b2b) (60%). El haplogrupo E1b1b también se encontró en frecuencias moderadas entre los fósiles de la cultura neolítica B precerámica posterior , con los subclados E1b1b1 y E1b1b1b2(xE1b1b1b2a,E1b1b1b2b) observados en dos de siete especímenes PPNB (~29%). Los científicos sugieren que los primeros agricultores levantinos pueden haberse extendido hacia el sur hasta el este de África, trayendo consigo componentes ancestrales de Eurasia occidental y Eurasia basal separados de los que llegarían más tarde al norte de África.
Además, el haplogrupo E1b1b1 se ha encontrado en una momia egipcia antigua excavada en el sitio arqueológico de Abusir el-Meleq en el Medio Egipto, que data de un período entre finales del Imperio Nuevo y la era romana . [11] Los fósiles en el sitio iberomaurusiano de Ifri n'Amr o Moussa en Marruecos , que han sido datados alrededor de 5000 a. C., también portaban haplotipos relacionados con el subclado E1b1b1b1a (E-M81). Estos individuos antiguos tenían un componente genómico magrebí autóctono que alcanza su punto máximo entre los norteafricanos modernos , lo que indica que eran ancestrales de las poblaciones de la zona. [12] El haplogrupo E1b1b también se ha observado en antiguos fósiles guanches excavados en Gran Canaria y Tenerife en las Islas Canarias , que han sido datados por radiocarbono entre los siglos VII y XI d. C. Los individuos portadores del clado que fueron analizados para el ADN paterno fueron inhumados en el sitio de Tenerife, y se encontró que todos estos especímenes pertenecían al subclado E1b1b1b1a1 o E-M183 (3/3; 100%). [13]
Loosdrecht et al. (2018) analizaron datos de todo el genoma de siete individuos antiguos de Iberomaurus de la Grotte des Pigeons cerca de Taforalt en el este de Marruecos. Los fósiles fueron datados directamente entre 15.100 y 13.900 años calibrados antes del presente. Los científicos descubrieron que cinco especímenes masculinos con suficiente preservación del ADN nuclear pertenecían al subclado E1b1b1a1 (M78), con un esqueleto que llevaba el linaje parental E1b1b1a1b1 hasta E-V13, otro espécimen masculino pertenecía a E1b1b (M215*). [14]
Distribución
El haplogrupo E-M215 y el E-M35 son bastante comunes entre los hablantes afroasiáticos . El grupo lingüístico y los portadores del linaje E-M35 tienen una alta probabilidad de haber surgido y dispersado juntos a partir del Urheimat afroasiático . [15] Entre las poblaciones con una historia de habla afroasiática, una proporción significativa de linajes masculinos palestinos y judíos son E-M35. [16] El haplogrupo E-M35, que representa aproximadamente el 18% [2] al 20% [17] [18] del 18% de los palestinos y asquenazíes y el 8,6% [19] al 30% [2] de los cromosomas Y sefardíes , parece ser uno de los principales linajes fundadores de la población palestina y judía. [20] [Nota 2]
La siguiente tabla solo incluye poblaciones de muestra con más de 1% de hombres E-M215 con todos los subclados conocidos a junio de 2015. Contiene el clado E-V1515 definido por Trombetta et al. 2015, y todos los subclados E1b1b distribuidos por debajo del Sahara (E-V42, E-M293, E-V92, E-V6), que fueron identificados como clados basales E-M35 en una filogenia anterior. [7]
Hasta ahora se han descubierto casos excepcionales de hombres que son M215 positivos pero M35 negativos ("E-M215*") en dos amharas de Etiopía y un yemení . [3] [21] Al menos algunos de estos hombres, quizás todos, se sabe desde principios de 2011 que pertenecen a un clado hermano raro de E-M35, conocido como E-V16 o E-M281. [22] El descubrimiento de M281 fue anunciado por Semino et al. (2002), quienes lo encontraron en dos oromo etíopes . Trombetta et al. (2011) encontraron 5 individuos etíopes más y un SNP equivalente a M281, V16. Fue en el artículo de 2011 donde se descubrió la posición del árbol genealógico (M215+/M35-) como se describió anteriormente. El derivado de E-M215, E-M35, se define por el SNP M35. 1 individuo turcomano de Jawzjan con una mutación que define un subclado se denomina E-M35*. [23] A partir de junio de 2015, existe una estructura de árbol cada vez más compleja que divide a la mayoría de los hombres en E-M35 en dos ramas: E-V68 y E-Z827.
Los subclados descritos con mayor frecuencia son E-M78, una parte de E-V68, y E-M81 , que es una rama de E-Z827. Estos dos subclados representan la mayor proporción de la población moderna de E-M215. E-M78 se encuentra en la mayor parte del rango donde se encuentra E-M215 excluyendo el sur de África. E-M81 se encuentra principalmente en el norte de África. E-M123 es menos común pero ampliamente disperso, con poblaciones significativas en partes específicas del Cuerno de África, el Levante, Arabia, Iberia y Anatolia. Trombetta et al. 2015 definieron un nuevo clado (E-V1515), que se originó hace unos 12 kya (IC del 95%: 8,6-16,4) en el este de África, donde actualmente se distribuye principalmente. Este clado incluye los subclados E-V42, E-M293, E-V92 y E-V6, que fueron identificados como clados basales E-M35 en una filogenia anterior. [7]
Dentro de E-M35, existen sorprendentes paralelismos entre dos haplogrupos, E-V68 y E-V257. Ambos contienen un linaje que se ha observado con frecuencia en África (E-M78 y E-M81, respectivamente) y un grupo de cromosomas indiferenciados que se encuentran principalmente en el sur de Europa. Una expansión de los portadores de E-M35, posiblemente desde Oriente Medio como proponen otros autores, y dividida en dos ramas separadas por la barrera geográfica del mar Mediterráneo, explicaría este patrón geográfico. Sin embargo, la ausencia de E-V68* y E-V257* en Oriente Medio hace que una expansión marítima entre el norte de África y el sur de Europa sea una hipótesis más plausible.
— Trombetta y otros (2011)
TMRCA de los nodos principales en E-M35
Subclados
E-V68 (E1b1b1a)
E-V68, está dominado por su subclado más conocido E-M78. Tres individuos "E-V68*" que están en E-V68 pero no en E-M78 han sido reportados en Cerdeña , por Trombetta et al. (2011), al anunciar el descubrimiento de V68. Los autores notaron que debido a que E-V68* no se encontró en las muestras de Medio Oriente, esto parece ser evidencia de migración marítima desde África al suroeste de Europa. E-M78 es un subclado común, ampliamente distribuido en el norte de África , el Cuerno de África , Asia occidental (Medio Oriente y Cercano Oriente) "hasta el sur de Asia", [4] y toda Europa . [24] La distribución europea tiene un pico de frecuencia centrado en partes de los Balcanes (hasta casi el 50% en algunas áreas) [2] [25] y Sicilia, y frecuencias decrecientes evidentes hacia Europa occidental, central y nororiental.
Basándose en datos de variación genética de STR , Cruciani et al. (2007) sugieren que E-M78 se originó en la región de Egipto y Libia . [Nota 3] hace unos 18.600 años (hace 17.300 – 20.000 años). [Nota 4] Battaglia et al. (2008) describen a Egipto como "un centro para la distribución de los diversos subclados relacionados con M78 localizados geográficamente" y, basándose en datos arqueológicos, proponen que el punto de origen de E-M78 (a diferencia de la dispersión posterior desde Egipto) puede haber estado en un refugio que "existió en la frontera del actual Sudán y Egipto, cerca del lago Nubia , hasta el inicio de una fase húmeda alrededor de 8500 a. C. Los cinturones de lluvia que se movieron hacia el norte durante este período también podrían haber estimulado una rápida migración de recolectores mesolíticos hacia el norte en África, el Levante y finalmente hacia Asia Menor y Europa, donde cada uno finalmente se diferenció en sus ramas distintivas regionalmente". Hacia el sur, Hassan et al. (2008) también explican la evidencia de que algunos subclados de E-M78, específicamente E-V12 y E-V22, "podrían haber sido traídos a Sudán desde el norte de África después de la desertificación progresiva del Sahara hace unos 6.000-8.000 años". De manera similar, Cruciani et al. (2007) proponen que E-M78 en Etiopía, Somalia y áreas circundantes, retromigró a esta región desde la dirección de Egipto después de adquirir la mutación E-M78.
Recientemente, Trombetta et al. 2015 dataron E-M78 entre 20.300 y 14.800 años atrás. [7]
Subclados de E-M78
A continuación se enumeran los principales subclados de M78 a junio de 2015. Dentro del subclado E-M78, Trombetta et al. 2015 asignaron la mayoría de los cromosomas E-M78* a tres nuevas ramas distintas: E-V1083*, E-V1477 y E-V259. El primero es un paragrupo hermano de los clados E-V22 y E-V13. La mutación V1477 define una nueva rama basal que se ha observado solo en una muestra del norte de África. Finalmente, un clado hermano de E-V12 definido por V264 incluye E-V65 y V259, un nuevo linaje distribuido en África central. [7] [24]
E-M78 (E1b1b1a1) África del Norte, Cuerno de África, Asia Occidental, Europa (antes "E1b1b1a").
E-M78* Se encuentra en Marruecos, sur de Portugal, sur de España e Irán (provincias de Teherán y Semnan).
E-V1477 Encontrado en judíos tunecinos.
E-V1083
E-V1083* Se encuentra únicamente en Eritrea (1,1%) y Cerdeña (0,3%).
E-V13 Este es el subclado más común de E-M215 que se encuentra en Europa. Es especialmente común en los Balcanes.
E-V22 . Concentrado en el noreste de África y Oriente Próximo. Alcanza su máximo en el Saho.
E-V1129
E-V12 . Se encuentra en Egipto, Sudán y Chad, entre otros lugares. Tiene un subclado importante.
E-V12* Linaje más común entre los egipcios del sur (74,5%).
E-V32 . Muy común entre somalíes, tigres y oromos.
E-V264
E-V259 Encontrado en el norte de Camerún.
E-V65 Asociado al norte de África, pero también se encuentra en Sicilia y en la Italia continental.
E-M521 No mencionado por Trombetta et al. 2015. Encontrado en dos individuos en Grecia por Battaglia et al. (2008) y en un individuo de la región alpina oriental de Italia por Coia et al. (2013)
Individuos E-V257* en sus muestras que eran E-V257, pero no E-M81. Un borana de Kenia, un bereber de Marrakech, un corso, un sardo, un español meridional y un cantábrico. Como se mencionó anteriormente, Trombetta et al. (2011) proponen que la ausencia de E-V257* en Oriente Medio (Yfull encontró uno joven en Azerbaiyán iraní [26] y otro joven diferente en Armenia [27] ) hace que un movimiento marítimo desde el norte de África hasta el sur de Europa sea la hipótesis más plausible hasta el momento para explicar su distribución. Yfull enumera 24 individuos, todos los cuales pertenecen a una sola rama que es un 30% más joven que su ancestro común con M81. [28]
E-M81
El E-M81 es el subclado más común del haplogrupo E-L19/V257. Se concentra en el Magreb y está dominado por su subclado E-M183. Se cree que el E-M183 se originó en el noroeste de África y tiene una edad estimada de 4700 años antes del presente. [29]
Este haplogrupo alcanza una frecuencia media del 61% en el Magreb y del 51% en el norte de África , disminuyendo en frecuencia de aproximadamente el 80% al 100% en las poblaciones bereberes, [30] [31] incluidos los saharauis, a aproximadamente el 29% al este de esta cordillera en Egipto. [32] [33] [34] [35] Debido a su corta edad y prevalencia entre estos grupos y también otros como los mozabitas , los del Atlas Medio , los cabilios y otros grupos bereberes , a veces se lo denomina "marcador bereber" genético. Pereira et al. (2010) informan de niveles elevados entre los tuareg en dos poblaciones saharianas : 77,8% cerca de Gorom-Gorom , en Burkina Faso , y 81,8% de Gosi en Mali . Hubo una frecuencia mucho menor del 11,1% en las proximidades de Tanut en Níger . La E-M81 también es bastante común entre los grupos de habla árabe magrebí . Generalmente se encuentra en frecuencias de alrededor del 45% en las ciudades costeras de Argelia y Túnez ( Jijel , Orán , Tizi Ouzou , Argel , Túnez , Susa ). [32] [36]
En esta área clave desde Egipto hasta el Océano Atlántico , Solé-Morata et al. (2017) informan de un patrón M183-SM001 de variación decreciente del haplotipo de microsatélites (lo que implica una mayor edad de linaje en las áreas anteriores) de la tribu Reguibat en Orán y encontraron M183* (no SM001) en Iberia, Libia y Marruecos. Sin embargo, Arredi et al. (2004) mostraron una disminución de la variación de microsatélites de este a oeste, acompañada de un aumento sustancial de la frecuencia. En el extremo oriental de este rango central, Kujanova et al. (2009) encontraron M81 en el 28,6% (10 de 35 hombres) en el-Hayez en el desierto de Libia en Egipto.
Arredi et al. (2004) creen que el patrón de distribución y varianza es consistente con la hipótesis de una " difusión demica " desde el Este. No hay presencia autóctona de E-M81 en el Cercano Oriente (hay una en el Líbano [37] ), lo que indica que lo más probable es que M81 haya surgido de su clado parental M35 en el norte de África, o posiblemente tan al sur como el Cuerno de África. [38]
En Europa, E-M81 está muy extendido pero es raro, en la Península Ibérica muestra una frecuencia media del 4% (45/1140) en la Península Ibérica con frecuencias que alcanzan el 3,5% en Galicia , el 4% en Andalucía Occidental y el Noroeste de Castilla . Sin embargo, este estudio incluye 153 individuos de las islas de Mallorca, Menorca e Ibiza, así como 24 individuos de Gascuña que no se encuentran en la Península Ibérica. Sin estos 177 individuos, la media para la Península Ibérica es del 4,1% (40/963), [39] se encuentra en niveles comparables a E-M78, con una frecuencia media de alrededor del 5%. Sus frecuencias son más altas en la mitad occidental de la península con frecuencias que alcanzan el 8% en Extremadura y el sur de Portugal, del 4% al 5% en Galicia , el 5% en Andalucía occidental y el 4% en el noroeste de Castilla y del 9% al 17% en Cantabria . [19] [40] [41] [42] [43] Las frecuencias más altas de este clado encontradas hasta ahora en Europa se observaron en los Valles Pasiegos de Cantabria , oscilando entre el 5,5% (8/45) [43] y el 41% (23/56). [3] También se ha informado de una frecuencia media del 8,28% (54/652) en las Islas Canarias españolas , con frecuencias superiores al 10% en las tres islas más grandes de Tenerife (10,68%), Gran Canaria (11,54%) y Fuerteventura (13,33%). [44]
E-M81 también se encuentra en Francia , [3] 2,70% (15/555) en general con frecuencias que superan el 5% en Auvernia (5/89) e Île-de-France (5/91), [45] [46] 0,7% a 5,8% en Cerdeña , [47] [48] aproximadamente 2,12% en general en Sicilia (pero hasta 7,14% en Piazza Armerina ), [49] y en una frecuencia mucho menor cerca de Lucera (1,7%), en Italia continental , [42] posiblemente debido a antiguas migraciones durante los imperios islámico , romano y cartaginés . En un estudio de 2014 de Stefania Sarno et al. Con 326 muestras de Cosenza , Reggio Calabria , Lecce y cinco provincias sicilianas, E-M81 muestra una frecuencia media de 1,53%, pero el haplotipo central magrebí típico 13-14-30-24-9-11-13 se ha encontrado en sólo dos de los cinco individuos E-M81. Estos resultados, junto con la contribución insignificante de las poblaciones del norte de África revelada por el análisis de parcelas de tipo mezcla, sugieren sólo un impacto marginal de los flujos de genes transmediterráneos en el acervo genético actual de SSI. [49] [50]
Como resultado de su distribución en el viejo mundo, este subclado se encuentra en todo Brasil [51] 5,4% en Brasil (Río de Janeiro), [Nota 5] y entre los hombres hispanos de California y Hawai 2,4%. [52]
Hay dos subclados reconocidos de E-M81, aunque uno es mucho más importante que el otro. [ ¿cual? ]
El subclado E-M81 se ha encontrado en fósiles guanches (bimbapes) antiguos excavados en Punta Azul, El Hierro , Islas Canarias , que datan del siglo X (~44%). [53]
E-M107
Underhill (2000) encontró un ejemplo de E-M107 en Mali .
E-M183
El E-M183 es extremadamente dominante (más del 99 % [54] ) dentro del E-M81. Karafet et al. (2008) lo describieron por primera vez como un subclado del E-M81. Los subclados conocidos del E-M183 incluyen:
E-M165 Underhill et al. (2000) encontraron un ejemplo en Medio Oriente.
E-L351 Se encuentra en dos participantes relacionados en el Proyecto de Filogenia E-M35.
E-Z830 (E1b1b1b2)
Este es un subclado descubierto recientemente que aún no ha sido incluido en la mayoría de los árboles de haplogrupos, E-Z830 incluye los subclados confirmados de E-M123, E-V1515 (E-M293, E-V42, E-V6, E-V92) y E-Z830*, y es un clado hermano de E-L19. Actualmente, [55] el proyecto de filogenia E-M35] reconoce cuatro grupos distintos de portadores de Z830*, dos de los cuales son exclusivamente de origen judío. Los dos restantes son significativamente más pequeños e incluyen individuos dispersos en Alemania, España, América Latina, Egipto y Etiopía. [56] [57] [58] [59]
E-M123
E-M123 es conocido principalmente por su subclado principal E-M34, que domina este clado. [Nota 6]
E-V1515
Trombetta et al. (2015) definieron un nuevo clado (E-V1515), que se originó hace unos 12.000 años (IC del 95 %: 8,6-16,4) en África oriental, donde actualmente se distribuye principalmente. Este clado incluye todos los haplogrupos subsaharianos (E-V42, E-M293, E-V92, E-V6) descritos como clados basales E-M35 en una filogenia anterior. [7]
E-M293
E-M293 es un subclado de E-V1515. Fue identificado por primera vez por ISOGG como el segundo clado dentro de E-Z830. Fue descubierto antes que E-Z830, siendo anunciado en Henn et al. (2008), que lo asoció con la expansión del pastoreo desde África Oriental hasta África Austral . Hasta ahora se han encontrado niveles altos en grupos étnicos específicos en Tanzania y África Austral. Los más altos fueron los pueblos Datooga (43%), Khwe (Kxoe) (31%), Burunge (28%) y Sandawe (24%). Henn (2008) en su estudio también encontró dos hombres kenianos de habla bantú con la mutación M293. [5]
Otros subclados de E-M215 son raros en el sur de África. Los autores afirman que "sin información sobre M293 en los masai, hema y otras poblaciones de Kenia, Sudán y Etiopía, no podemos determinar con mayor certeza la fuente geográfica precisa de M293. Sin embargo, la evidencia disponible apunta a la actual Tanzania como un lugar geográfico temprano e importante de la evolución de M293". También dicen que "M293 solo se encuentra en el África subsahariana, lo que indica una historia filogenética separada para las muestras (anteriores) de M35.1* más al norte".
E-P72 aparece en Karafet (2008). Trombetta et al. (2011) anunciaron que se trata de un subclado de E-M293.
E-V42
Trombetta et al. (2011) anunciaron el descubrimiento de E-V42 en dos personas Beta Israel . Se sugirió que podría estar restringido a la región que rodea a Etiopía. Sin embargo, pruebas posteriores realizadas por empresas comerciales de análisis de ADN confirmaron muchos resultados positivos para este subclade en Arabia Saudita, Kuwait y una persona en Portugal que tiene una raíz de Arabia. [60]
E-V6
El subclado E-V6 de E-V1515 está definido por V6. Cruciani et al. (2004) identificaron una presencia significativa de estos linajes en Etiopía y también algunos en los vecinos somalíes . Entre las muestras etíopes y somalíes, los porcentajes más altos fueron 14,7% entre los amhara y 16,7% entre los wolayta .
Al sur, Tishkoff et al. (2007) identificaron a un hombre V6+ en una muestra de 35 datooga de Tanzania. Y más al norte, Dugoujon et al. (2009) identificaron a otros 6 hombres en una muestra de 93 del oasis de Siwa , que es una población bereber.
E-V92
Trombetta et al. (2011) anunciaron el descubrimiento de E-V92 en dos Amharas. Al igual que E-V6 y E-V42, posiblemente sólo exista en la zona de Etiopía.
Filogenética
Historia filogenética
Antes de 2002, existían en la literatura académica al menos siete sistemas de denominación para el árbol filogenético del cromosoma Y, lo que generó una considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC, por sus siglas en inglés). Publicaron un documento conjunto que creó un único árbol nuevo que todos acordaron utilizar. Más tarde, un grupo de científicos ciudadanos interesados en la genética de poblaciones y la genealogía genética formó un grupo de trabajo para crear un árbol amateur que, sobre todo, pretendía ser oportuno. La siguiente tabla reúne todos estos trabajos en el punto del emblemático Árbol YCC de 2002. Esto permite que un investigador que revise la literatura publicada más antigua pueda moverse rápidamente entre nomenclaturas.
Publicaciones de investigación
Los siguientes equipos de investigación por sus publicaciones estuvieron representados en la creación del Árbol YCC.
α Jobling y Tyler-Smith (2000) y Kaladjieva (2001)
β Bajo la colina (2000)
Martillo gamma (2001)
El Karafet (2001)
ε Semino (2000)
ζ Su (1999)
Por Capelli (2001)
Árboles filogenéticos
Cladograma con los principales subclados:
El siguiente árbol filogenético se basa en el árbol YCC 2008 y en investigaciones publicadas posteriormente, tal como las resume ISOGG. Incluye todos los subclados conocidos a junio de 2015 (Trombetta et al. 2015) [61] [62] [63]
^ "Los datos del cromosoma Y muestran una señal de una migración separada del Pleistoceno tardío desde África a Europa a través del Sinaí, como se evidencia a través de la distribución de los linajes del haplogrupo E3b, que no se manifiesta en las distribuciones de haplogrupos de ADNmt". Underhill y Kivisild (2007:547)
^ "El paragrupo E-M35* y el haplogrupo J-12f2a* cumplen los criterios para ser considerados como los principales linajes fundadores de AJ porque están muy extendidos tanto en las poblaciones de AJ como en las poblaciones del Cercano Oriente, y se presentan con frecuencias mucho más bajas en las poblaciones europeas no judías". Behar et al. (2004)
^ Cruciani et al. (2007) utilizan el término África nororiental para referirse a Egipto y Libia, como se muestra en la Tabla 1 del estudio. Antes de Cruciani et al. (2007), Semino et al. (2004) habían señalado a África oriental como un posible lugar de origen de E-M78, basándose en pruebas etíopes. Esto se debió a la alta frecuencia y diversidad de linajes de E-M78 en la región de Etiopía. Sin embargo, Cruciani et al. (2007) pudieron estudiar más datos, incluidas poblaciones del norte de África que no estaban representadas en el estudio de Semino et al. (2004), y encontraron evidencia de que los linajes de E-M78 que constituyen una proporción significativa de algunas poblaciones en esa región, eran ramas relativamente jóvenes (véase E-V32 a continuación). Por lo tanto, concluyeron que "África del Noreste" era el lugar probable de origen de E-M78 basándose en "la distribución geográfica periférica de los subhaplogrupos más derivados con respecto al noreste de África, así como en los resultados del análisis cuantitativo de la UEP y la diversidad de microsatélites". Por lo tanto, según Cruciani et al. (2007), E-M35, el clado parental de E-M78, se originó en África Oriental, se extendió posteriormente al Noreste de África y luego hubo una "migración de regreso" de los cromosomas E-M215 que habían adquirido la mutación E-M78. Por lo tanto, Cruciani et al. (2007) señalan esto como evidencia de "un corredor para migraciones bidireccionales" entre el Noreste de África (Egipto y Libia en sus datos) por un lado y África Oriental por el otro. Los autores creen que hubo "al menos 2 episodios entre 23,9-17,3 mil y 18,0-5,9 mil atrás".
^ Cruciani et al. (2007) utilizan dos métodos de cálculo para estimar la edad de E-M78 que arrojan resultados muy diferentes. Para el período principal de 18.600 años, se utiliza el método ASD, mientras que para un segundo "método ρ", utilizado como comprobación, se obtiene 13,7 mil años con una desviación estándar de 2,3 mil años, pero la diferencia entre los dos métodos es grande sólo para la estimación de la edad de E-M78, no de sus subclados. Los autores afirman que la gran diferencia es "atribuible a la desviación relevante de una estructura similar a una estrella debido a los repetidos efectos fundadores ".
^ (6 de 112), "La presencia de cromosomas de origen norteafricano (E3b1b-M81; Cruciani et al., 2004) también puede explicarse por un influjo mediado por Portugal pero sobre todo por Italia, ya que este haplogrupo alcanza una frecuencia del 4,6% en Portugal y del 4,8% en Italia , bastante similar a la frecuencia encontrada en Río de Janeiro (4,4%) entre los contribuyentes europeos". Silva et al. (2006)
^ Por ejemplo, al 11 de noviembre de 2008, el proyecto de filogenia E-M35 [ enlace muerto permanente ] tenía registros de cuatro pruebas E-M123*, en comparación con 93 resultados de pruebas con E-M34.
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Enlaces externos
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E1b1.org – Proyecto internacional de ADN-Y del haplogrupo E1b1 y sus subclados Archivado el 17 de diciembre de 2014 en Wayback Machine