El subclado E-V68 está dominado por el más conocido, E-M78 . En varias publicaciones, tanto E-V68 como E-M78 han sido mencionados con otros nombres, especialmente con nomenclatura filogenética como "E3b1a", que están diseñados para mostrar su lugar en el árbol genealógico de todos los varones. Estos diversos nombres cambian a medida que se realizan nuevos descubrimientos y se analizan a continuación.
Orígenes
El río Nilo y sus principales afluentes: un probable corredor de migraciones antiguas, incluidas aquellas que involucran los linajes de ADN Y E-M243, E-M78 , E-V12 y E-V22.
Se cree que el E-M78, al igual que su clado progenitor E-V68, tiene un origen africano. Basándose en datos de varianza genética STR , Cruciani et al. (2007) sugiere que este subclado se originó en el "noreste de África", que en el estudio se refiere específicamente a la región de Egipto y Libia . [5]
Antes de Cruciani et al. (2007), Semino et al. (2004) habían propuesto un lugar de origen para E-M78 más al sur en África Oriental . Esto se debió a la alta frecuencia y diversidad de linajes de E-M78 en la región de Etiopía. Sin embargo, Cruciani et al. (2007) pudieron estudiar más datos y concluyeron que los linajes de E-M78 en el Cuerno de África estaban dominados por ramas relativamente recientes (ver E-V32 a continuación). Concluyeron que la región de Egipto era el lugar probable de origen de E-M78 basándose en "la distribución geográfica periférica de los subaplogrupos más derivados con respecto al noreste de África, así como los resultados del análisis cuantitativo de UEP y la diversidad de microsatélites".
Cruciani et al. (2007) también señalan esto como evidencia de "un corredor para migraciones bidireccionales" entre el noreste de África (Egipto y Libia en sus datos) por un lado y África oriental por el otro. Porque Cruciani et al. (2007) también propusieron que E-M35, el clado progenitor de E-M78, se originó en África oriental durante el Paleolítico y posteriormente se extendió a la región de Egipto. E-M78 en África oriental, por lo tanto, es el resultado de una migración de regreso. Los autores creen que hubo "al menos 2 episodios entre 23,9-17,3 mil y 18,0-5,9 mil atrás".
Hassan et al. (2008) observaron otra probable migración hacia el sur desde Egipto basándose en su estudio de Sudán. En concreto, E-V12 y E-V22 "podrían haber llegado a Sudán desde el norte de África tras la progresiva desertificación del Sahara hace unos 6.000-8.000 años".
Hacia el norte desde Egipto y Libia, la E-M78 migró hacia Oriente Medio, pero además Trombetta et al. (2011) propusieron que la población anterior portadora de E-V68 puede haber migrado por mar directamente desde África al suroeste de Europa, porque observaron casos de E-V68* (sin la mutación M78) solo en Cerdeña , y no en las muestras de Oriente Medio. Con respecto a la E-M78, al igual que otras formas de E-V68, hay evidencia de múltiples rutas de expansión fuera de una patria africana.
Por otra parte, aunque aparentemente hubo migraciones directas desde el norte de África a Iberia y el sur de Italia (de personas portadoras de E-V68*, E-V12, E-V22 y E-V65), la mayoría de los linajes E-M78 encontrados en Europa pertenecen al subclado E-V13 que parece haber ingresado a Europa en algún momento indeterminado desde el Cercano Oriente , donde aparentemente se originó, a través de los Balcanes .
Llegando a conclusiones similares a las del equipo de Cruciani y Trombetta, Battaglia et al. (2008), escribiendo antes del descubrimiento de E-V68, describen a Egipto como "un centro para la distribución de los diversos subclados relacionados con M78 localizados geográficamente" y, basándose en datos arqueológicos, proponen que el punto de origen de E-M78 (a diferencia de las dispersiones posteriores desde Egipto) puede haber estado en un refugio que "existió en la frontera de los actuales Sudán y Egipto, cerca del lago Nubia , hasta el inicio de una fase húmeda alrededor de 8500 a. C. Los cinturones de lluvia que se movieron hacia el norte durante este período también podrían haber estimulado una rápida migración de los recolectores mesolíticos hacia el norte en África, el Levante y, en última instancia, hacia Asia Menor y Europa, donde cada uno finalmente se diferenció en sus ramas distintivas regionalmente".
La división de E-V68 en subclados como E-V12, E-V13, etc. ha sido en gran parte el trabajo de un equipo italiano que incluye a Fulvio Cruciani, Beniamino Trombetta, Rosario Scozzari y otros. Comenzaron sobre la base de estudios STR en 2004, y luego en 2006 anunciaron los descubrimientos de mutaciones de polimorfismo de un solo nucleótido (SNP) que podrían definir la mayoría de las ramas principales con mejor claridad, lo que luego se discutió más a fondo en 2007. [2] [6] [7] Estos artículos fueron la base de las filogenias actualizadas encontradas en Karafet et al. (2008), e ISOGG, que a su vez es la base de la filogenia que se presenta a continuación.
Keita (2008) examinó un conjunto de datos publicados del cromosoma Y sobre poblaciones afroasiáticas y descubrió que un linaje clave E-M35 / E-M78 , mutación del subclado del haplogrupo E, era compartido entre las poblaciones en la localidad de hablantes egipcios originales y hablantes cusíticos modernos del Cuerno de África. Estos linajes están presentes en egipcios, bereberes, hablantes cusíticos del Cuerno de África y hablantes semíticos del Cercano Oriente. Observó que también se encuentran variantes en el Egeo y los Balcanes, pero el origen del subclado M35 estaba en África Oriental , y sus clados eran dominantes en una porción central de poblaciones de habla afroasiática que incluían grupos cusíticos , egipcios y bereberes , en contraste, los hablantes semíticos mostraron una disminución en la frecuencia de oeste a este en la región del Levante-Siria. Keita identificó altas frecuencias de M35 (>50%) entre las poblaciones omóticas , pero afirmó que esto se derivaba de una pequeña muestra publicada de 12. Keita también escribió que la mutación PN2 era compartida por los linajes M35 y M2 y que este clado definido se originó en África Oriental. Concluyó que "los datos genéticos dan perfiles de población que indican claramente que los varones son de origen africano, en lugar de ser de ascendencia asiática o europea", pero reconoció que la biodiversidad no indica ningún conjunto específico de colores de piel o rasgos faciales, ya que las poblaciones estaban sujetas a presiones microevolutivas. [8] [9]
Loosdrecht et al. (2018) analizaron datos de todo el genoma de siete individuos antiguos de Iberomaurus de la Grotte des Pigeons cerca de Taforalt en el este de Marruecos . Los fósiles fueron datados directamente entre 15.100 y 13.900 años calibrados antes del presente. Los científicos descubrieron que todos los especímenes masculinos con suficiente preservación del ADN nuclear pertenecían al subclado E1b1b1a1 (M78), con un esqueleto que llevaba el linaje parental E1b1b1a1b1 hasta E-V13. [10] Martiniano et al. (2022) posteriormente reasignaron todas las muestras de Taforalt al haplogrupo E-M78 y ninguna al E-L618, el predecesor de EV13. [11]
Edad
Battaglia et al. (2008) estimaron que E-M78 (denominada E1b1b1a1 en ese artículo) ha estado en Europa durante más de 10.000 años. Y más recientemente, Lacan et al. (2011) descubrieron que los restos humanos excavados en una cueva funeraria española que datan de hace aproximadamente 7000 años se encontraban en la rama E-V13 de E-M78.
En junio de 2015, Trombetta et al. dataron la mutación M78 y el consiguiente comienzo de los árboles genealógicos E-M78 y E-V68 hace aproximadamente entre 20.300 y 14.800 años. [12]
Árbol genealógico
Este árbol filogenético de subclados de haplogrupos se basa en el árbol ISOGG 2019, así como en el árbol FamilyTreeDNA™.
Distribución
Hasta ahora, tres individuos que se encuentran en E-V68 pero no en E-M78 han sido reportados en Cerdeña, por Trombetta et al. (2011), al anunciar el descubrimiento de V68.
El paragrupo E-M78* más basal y raro se ha encontrado en sus frecuencias más altas en egipcios del oasis de Gurna (5,88%), con frecuencias más bajas también observadas en árabes marroquíes , sardos y los Balcanes . [2] [3] [13]
Las frecuencias más altas de todos los subclados E-M78 definidos se encuentran principalmente entre las poblaciones de habla afroasiática en la gran área que se extiende desde el supuesto lugar de origen del haplogrupo en el Alto Egipto hasta Sudán y el Cuerno de África . [6]
Fuera de esta área central de distribución (África del Norte y el Cuerno de África), la E-V68 también se observa en otras partes del continente con frecuencias más bajas debido a dispersiones más recientes. Por lo tanto, hoy en día se encuentra en zonas de los Grandes Lagos africanos y el sur de África debido a los primeros colonos de habla afroasiática de la región del Cuerno de África, [12] y tan al oeste como Guinea-Bissau , donde su presencia se ha atribuido tentativamente a movimientos transsaharianos de personas del norte de África. [14]
La distribución de E-V68 en Europa está dominada por su subclado E-V13, excepto en Iberia. E-V13 tiene un pico de frecuencia centrado en partes de los Balcanes (aproximadamente el 20% en áreas del sur; hasta casi el 50% en algunos lugares y poblaciones particulares [15] [16] ) e Italia. Hoy en día tiene frecuencias más bajas hacia las áreas occidental, central y nororiental, aunque E-V13 se ha encontrado en un enterramiento neolítico en Cataluña. Esto se analiza con más detalle a continuación.
Subclados de M78
Distribución de frecuencias interpoladas del haplogrupo E-M78. [19]
A continuación se enumeran los principales subclados de M78 a junio de 2015. Dentro del subclado E-M78, Trombetta et al. 2015 asignaron la mayoría de los cromosomas E-M78* a tres nuevas ramas distintas: E-V1083*, E-V1477 y E-V259. El primero es un paragrupo hermano de los clados E-V22 y E-V13. La mutación V1477 define una nueva rama basal observada solo en una muestra del norte de África. Finalmente, un clado hermano de E-V12, definido por V264, incluye E-V65 y un nuevo linaje centroafricano definido por V259. [12] El raro subhaplogrupo M78 E1b1b1a1-PF2186 se ha encontrado con las frecuencias más altas entre la población Toubou que habita en Chad (21%). [20]
E-M78 (E1b1b1a1) África del Norte, Cuerno de África, Asia Occidental, Europa (antes E1b1b1a).
E-M78*
E-V1477 Encontrado en judíos tunecinos.
E-V1083
PF2186 Se encuentra entre los Toubou en el área del lago Chad.
E-V1083* Se encuentra únicamente en Eritrea (1,1%) y Cerdeña (0,3%).
E-V13 (E1b1b1a1b)
E-V22 (E1b1b1a1s)
E-V1129
E-V12 (E1b1b1a1a)
E-V12*
E-V32 (E1b1b1a1a2)
E-V264
E-V259 Se encuentra entre hablantes chádicos (afroasiáticos) del norte de Camerún.
E-V65 (E1b1b1a1d)
E-V12
Distribución de frecuencias interpoladas del haplogrupo E-V12. [19]
Este subclado de E-M78 es el que parece haberse separado de los demás primero (surgió hace unos 13,7-15,2 mil años [21] ). Según Cruciani et al. (2007), el sublinaje E-V12 probablemente se originó en el norte de África .
Linajes E-V12* indiferenciados
Los linajes E-V12* indiferenciados (no E-V32 o E-M224, por lo que se denominan "E-V12*") alcanzan su pico de frecuencia entre los egipcios del sur (hasta un 74,5%). [22] Los subclados también están ampliamente dispersos en pequeñas cantidades tanto en el norte de África como en Europa, pero con muy pocos signos en Asia occidental, aparte de Turquía. [2] Estos linajes E-V12* se incluyeron anteriormente (junto con muchos linajes E-V22* [Nota 1] ) en el "grupo delta" original de Cruciani et al. (2004), que había definido utilizando perfiles Y-STR . Con el descubrimiento del SNP definitorio, Cruciani et al. (2007) informaron que V12* se encontró en sus concentraciones más altas en Egipto, especialmente en el sur de Egipto. Hassan et al. (2008) informan de una presencia significativa de E-V12* en el vecino Sudán, incluidos 5/33 coptos y 5/39 nubios . E-V12* constituía aproximadamente el 20% del E-M78 sudanés. Proponen que los subclados E-V12 y E-V22 de E-M78 podrían haber sido traídos a Sudán desde su lugar de origen en el norte de África después de la desertificación progresiva del Sahara hace unos 6.000-8.000 años. El cambio climático repentino podría haber obligado a varias culturas/pueblos neolíticos a migrar hacia el norte hasta el Mediterráneo y hacia el sur hasta el Sahel y el valle del Nilo. [23] El paragrupo E-V12* también se observa en Europa (por ejemplo, entre los vascos franceses ) y Anatolia oriental (por ejemplo, los turcos de Erzurum ). [2]
El subhaplogrupo no basal E1b1b-V12/E3b1a1 se ha encontrado con mayor frecuencia entre varias poblaciones de habla afroasiática en África oriental, incluidas Garreh (74,1%), Gabra (58,6%), Wata (55,6%), Borana (50,0%) , Sanye (41,7%), Beja (33,3%) y Rendille (29,0%). [24]
Subclados de E-V12
E-M224
Se ha encontrado E-M224 en Israel entre la población yemení (5%) y parece ser un subclado menor.
Su descubrimiento fue anunciado por Underhill et al. (2001) y Shen et al. (2004) encontraron 1 de los 20 israelíes yemeníes que analizaron. Cruciani et al. (2006) calificaron a M224 de "raro y poco informativo" y no encontraron ejemplares.
E-V32
La distribución del V-32 en África
Cruciani et al. (2007) sugieren que este subclado de E-V12 se originó en el norte de África y luego se expandió más al sur hasta el Cuerno de África , donde ahora prevalece. [Nota 2] Antes del descubrimiento de V32, Cruciani et al. (2004) se refirieron a los mismos linajes como el "cúmulo gamma", que se estimó que surgió hace unos 8.500 años. Afirmaron que "las frecuencias más altas en los tres grupos de habla cusítica : los borana de Kenia (71,4%), los oromo de Etiopía (32,0%) y los somalíes (52,2%). Fuera de África oriental, se encontró solo en dos sujetos de Egipto (3,6%) y en un árabe de Marruecos". Sanchez et al. (2005) lo encontraron extremadamente prominente en los hombres somalíes y afirmaron que "la población somalí masculina es una rama de la población del Cuerno de África, estrechamente relacionada con los Oromos en Etiopía y el norte de Kenia (Boranas)" y que sus linajes del grupo gamma "probablemente se introdujeron en la población somalí hace 4000-5000 años". Más recientemente, Tillmar et al. (2009) tipificaron 147 hombres de Somalia para 12 loci Y-STR, y observaron que el 77% (113/147) tenía haplotipos típicos E-V32. Esta es actualmente la frecuencia más alta de E-V32 encontrada en cualquier población de muestra única. De manera similar, Hassan et al. (2008) en su estudio observaron que este era el más común de los subclados de E-M78 encontrados en Sudán , especialmente entre los Beja , Masalit y Fur . Los beja, al igual que los somalíes y los oromo, hablan una lengua afroasiática y viven a lo largo del "corredor" que va del Cuerno de África a Egipto. Hassan et al. (2008) interpretan que esto refuerza la "fuerte correlación entre la diversidad lingüística y genética" y los signos de parentesco entre los beja y los pueblos del Cuerno de África, como los amhara y los oromo. Por otra parte, los masalit y los fur viven en Darfur y hablan una lengua nilo-sahariana . Los autores observaron en su estudio que "los masalit poseen con diferencia la frecuencia más alta del haplogrupo E-M78 y del E-V32", lo que creen que sugiere "un reciente cuello de botella en la población o una proximidad al origen del haplogrupo". Sin embargo, más recientemente, Tillmar et al. (2009) tipificaron 147 varones de Somalia para 12 loci Y-STR, y observaron que el 77% (113/147) tenían haplotipos típicos E-V32. Esta es la frecuencia más alta de E-V32 encontrada en una sola muestra de población.
Los datos STR de Cruciani et al. (2007) sobre E-V12 se pueden resumir de la siguiente manera.
E-V13
La distribución de E-V13 según el conjunto de datos de Cruciani (2007) et al. enumerados anteriormente
El clado E-V13 es equivalente al "grupo alfa" de E-M78 descrito en Cruciani et al. (2004), y fue definido por primera vez por el SNP V13 en Cruciani et al. (2006). Se conoce otro SNP para este clado, V36, descrito en Cruciani et al. (2007). Todas las pruebas positivas conocidas para V13 también son positivas para V36. Por lo tanto, actualmente se considera que E-V13 es "filogenéticamente equivalente" a E-V36.
El haplogrupo E-V13 es el único linaje que alcanza las frecuencias más altas fuera de África. De hecho, representa alrededor del 85% de los cromosomas europeos E-M78 con un patrón clinal de distribución de frecuencias desde el sur de la península de los Balcanes (19,6%) hasta Europa occidental (2,5%). El mismo haplogrupo también está presente en frecuencias más bajas en Anatolia (3,8%), Oriente Próximo (2,0%) y el Cáucaso (1,8%). En África, el haplogrupo E-V13 es raro, observándose solo en el norte de África con una frecuencia baja (0,9%).
— Cruciani y otros (2007)
En Europa, la E-V13 es especialmente común en los Balcanes y algunas partes de Italia. En diferentes estudios, se han observado frecuencias particularmente altas en albanokosovares (45,6%), [25] albaneses macedonios (34,4%), [17] albaneses (32,29%), [26] y en algunas partes de Grecia (aproximadamente el 35%). [27] [28] De manera más general, también se han encontrado frecuencias altas en otras áreas de Grecia y entre búlgaros , rumanos , macedonios y serbios . [6] [16] [29] [30]
Dentro de Italia , las frecuencias tienden a ser más altas en el sur de Italia , [2] con resultados particularmente altos a veces vistos en áreas particulares; por ejemplo, en Santa Ninfa y Piazza Armerina en Sicilia . [31] Altas frecuencias parecen existir también en algunas áreas del norte [Nota 3] por ejemplo alrededor de Venecia , [Nota 4] Génova [32] y Rímini , [33] así como en la isla de Córcega [34] y la región de Provenza en el sur de Francia, [35] y también se encuentra en cantidades dispersas y pequeñas en judíos libios y Egipto, pero esto es más probable que sea el resultado de la migración desde Europa o el Cercano Oriente. [2]
E-V13 y las migraciones antiguas
El aparente movimiento de los linajes E-M78 desde el Cercano Oriente a Europa, y su posterior rápida expansión, hacen de su subclado E-V13 un tema particularmente interesante para la especulación sobre las migraciones humanas antiguas.
Se concluyó que el noreste de África, en lugar de África oriental, fue donde los cromosomas E-M78 comenzaron a dispersarse a otras regiones. [36] El escenario más plausible es que el E-V13 se originó en Asia occidental. [26] Una hipótesis es que los portadores de E-M78 desprovistos de la mutación V13 abandonaron África y que la coalescencia ocurrió más tarde en el Cercano Oriente/Anatolia. [26] Los datos sugieren que los portadores de V13 de Asia occidental se expandieron en Europa hace 5300 años como mínimo. [26] El TMRCA del V13 europeo es de hace 4700-4000 años. [26] El análisis filogenético sugiere que el v13 europeo se extendió por Europa desde los Balcanes en una "rápida expansión demográfica". [26]
Antes de eso, la mutación SNP, V13 aparentemente surgió por primera vez en Asia occidental hace unos 10 mil años, y aunque no está muy extendida allí, por ejemplo, se encuentra en altos niveles (>10% de la población masculina) en los linajes turcochipriotas y árabes drusos . [2] Los drusos se consideran una comunidad genéticamente aislada y, por lo tanto, son de particular interés. [37] La firma de ADN STR de algunos de los hombres E-V13 entre ellos en realidad se clasificó originalmente en el grupo delta en Cruciani et al. (2004). Esto significa que el E-V13 druso se agrupó junto con la mayoría de los E-V12 y E-V22, y no con el E-V13 europeo, que estaba principalmente en el grupo alfa.
Migración temprana desde Oriente Medio a Europa
A menudo se piensa que la distribución y diversidad de V13 representan la introducción de tecnologías agrícolas tempranas, durante la expansión neolítica , en Europa a través de los Balcanes. [15] El haplogrupo J2b (J-M12) también se ha discutido con frecuencia en conexión con V13, como un haplogrupo con una distribución y prehistoria aparentemente muy similares. [3] [6] [15] (No hay consenso sobre las circunstancias o el momento de su evolución).
Cruciani et al. (2007) afirma que se habían previsto al menos cuatro eventos demográficos importantes para esta área geográfica:
El "crecimiento poblacional asociado con la introducción de prácticas agrícolas (alrededor de 8 mil años)"
El "desarrollo de la tecnología del bronce (hace unos 5.000 años)"
Los dos últimos parecen estar dentro del lapso de tiempo posible para V13 dada su edad STR de surgir supuestamente en el Medio Oriente. A favor de la conexión agrícola, se demostró que los restos humanos excavados en una cueva funeraria española que data de hace aproximadamente 7000 años pertenecen a este haplogrupo. [38]
Sin embargo, también es posible una entrada anterior en Europa. Battaglia et al. (2008), por ejemplo, proponen que el linaje E-M78*, ancestro de todos los hombres modernos E-V13, se trasladó rápidamente desde su patria del sur de Egipto, en las condiciones más húmedas del Holoceno temprano ; llegó a los Balcanes solo con tecnologías mesolíticas y luego se integró posteriormente con culturas neolíticas que llegaron más tarde a los Balcanes.
En cualquier caso, a menudo se describe a E-V13 en genética de poblaciones como uno de los componentes de la composición genética europea que muestra un vínculo relativamente reciente de poblaciones de Oriente Medio que ingresaron a Europa y presumiblemente asociadas con la llegada de nuevas tecnologías. [39] [40] [41] Como tal, a veces también se observa que es un movimiento genético relativamente reciente desde África hacia Eurasia , y se ha descrito como "una señal de una migración separada del Pleistoceno tardío desde África a Europa a través del Sinaí ... que no se manifiesta en las distribuciones de haplogrupos de ADNmt ". [42]
Tras su entrada inicial en Europa, se produjo una dispersión desde los Balcanes hacia el resto de Europa. También para este movimiento existe una amplia gama de posibilidades. Battaglia et al. (2008) sugieren que el subclado E-V13 de E-M78 se originó in situ en Europa, y proponen que la primera dispersión importante de E-V13 desde los Balcanes puede haber sido en dirección al mar Adriático con la cultura de cerámica impresa neolítica a menudo denominada Impressa o Cardial . El hallazgo mencionado anteriormente de E-V13 arcaico en España apoya esta sugerencia.
Por el contrario, Cruciani et al. (2007) sugieren que el movimiento fuera de los Balcanes puede haber sido más reciente que hace 5300 años. Los autores sugieren que en su mayor parte, el E-V13 moderno desciende de una población que permaneció en los Balcanes hasta la Edad de Bronce de los Balcanes . Consideran que "la dispersión de los haplogrupos E-V13 y J-M12 parece haber seguido principalmente las vías fluviales que conectan los Balcanes meridionales con Europa central y septentrional". Peričic et al. (2005) proponen los ríos Vardar-Morava-Danubio como una posible ruta de dispersión neolítica hacia Europa central. Bird (2007) propone una dispersión aún más reciente fuera de los Balcanes, en torno a la época del imperio romano.
Según Lacan et al. (2011), los esqueletos neolíticos (de unos 7.000 años de antigüedad) que se excavaron en la cueva de Avellaner en Cataluña , noreste de España, incluían un espécimen masculino, que portaba el haplogrupo E1b1b. Este fósil pertenecía al subclado E1b1b1a1b (V13) y poseía haplotipos idénticos a los encontrados en individuos europeos modernos (cinco albaneses, dos franceses de Provenza, dos corsos, dos bosnios, un italiano, un siciliano y un griego). La presencia de este haplogrupo en la España neolítica sugiere que está asociado con el paquete agrícola neolítico . El antiguo agricultor también portaba el clado U5 de ADNmt, un haplogrupo materno europeo temprano. Sus marcadores STR autosómicos también eran los más típicos de Europa. Además, el espécimen era homocigoto C/C para el SNP de persistencia de lactasa LP-13910-C/T , lo que indica que era intolerante a la lactosa .
Loosdrecht et al. (2018) encontraron un esqueleto, en la Grotte des Pigeons cerca de Taforalt en el este de Marruecos , que contenía el haplogrupo E1b1b1a1b1, predecesor de EV13. El esqueleto ha sido datado directamente entre 15.100 y 13.900 años calibrados antes del presente. [10] Martiniano et al. (2022) posteriormente reasignaron todas las muestras de Taforalt al haplogrupo E-M78 y ninguna al E-L618, el predecesor de EV13. [11] Fernandes et al. (2016) y Lipson et al. (2017) detectaron el haplogrupo E-L618 en dos individuos de Hungría y Croacia adscritos a la cultura Lengyel . [43] [44]
Soldados griegos en Pakistán
Tanto E-M78 como J-M12 también se han utilizado en estudios que buscan encontrar evidencia de una presencia griega restante en Afganistán y Pakistán , que se remonta a la época de Alejandro Magno.
Un análisis extenso de la diversidad Y entre los griegos y tres poblaciones pakistaníes (los burusho , los kalash y los pathanes ) que afirman descender de soldados griegos nos permitió comparar los linajes Y dentro de estas poblaciones y reevaluar sus orígenes griegos sugeridos. Este estudio en su conjunto parece excluir una gran contribución griega a cualquier población pakistaní, lo que confirma observaciones previas. Sin embargo, proporciona evidencia sólida en apoyo de los orígenes griegos de una pequeña proporción de los pathanes, como lo demuestra la red del clado E y las bajas distancias genéticas por pares entre estas dos poblaciones.
— Firasat y otros (2006)
Sin embargo, este estudio sólo probó el M78, y no el V13, el tipo típico de M78 de los Balcanes. Sin embargo, análisis más recientes y detallados del E-V13 en esta región han concluido que esta hipótesis es incorrecta y que las variantes encontradas allí no son los tipos típicos de los Balcanes. [45] En cambio, "los linajes de Afganistán están correlacionados con los habitantes de Oriente Medio y los iraníes, pero no con las poblaciones de los Balcanes" [46].
La antigua Gran Bretaña
También se han observado frecuencias significativas de E-V13 en ciudades de Gales , alrededor de Chester (antigua Deva Victrix ) en Inglaterra y Escocia . En particular, la antigua ciudad comercial de Abergele , en la costa norte de Gales, mostró que 7 de las 18 personas locales examinadas pertenecían a este linaje (aproximadamente el 40 %), como informaron Weale et al. (2002).
Algunos académicos (por ejemplo, Bird (2007)) han atribuido la presencia de E-V13 en Gran Bretaña , especialmente en áreas de alta frecuencia, al asentamiento romano durante los siglos I al IV d.C. El ejército romano incluía hombres de ascendencia balcánica, incluidos tracios , ilirios y dacios . En particular, Steven Bird propone una conexión con una región moderna que abarca Kosovo, el sur de Serbia, el norte de Macedonia y el extremo noroeste de Bulgaria, una región correspondiente a la provincia romana de Moesia Superior , que fue identificada por Peričic et al. (2005) como la que alberga la frecuencia más alta en todo el mundo de este subclado. [Nota 5]
También es notable que E-V13 parece estar ausente en la Inglaterra central moderna, especialmente en las Midlands occidentales y las Midlands meridionales . [Nota 6] Bird (2007) señala que el perfil genético colectivo de las Midlands inglesas es similar al de la provincia holandesa de Frisia , que no fue colonizada por Roma, pero que, como Inglaterra, estuvo sujeta al asentamiento anglosajón . El llamado "agujero E3b" en Inglaterra central, según Steven Bird, puede reflejar un reemplazo poblacional de personas romano-británicas por anglosajones . [Nota 7] Thomas et al. (2006) plantea la posibilidad de estructuras sociales de dominio de élite de tipo " apartheid " en la Inglaterra anglosajona. Bird (2007) coincide: "El 'agujero E3b' sugiere que (a) un desplazamiento masivo de la población romano-británica por invasión o (b) el reemplazo genético sustancial del ADN-Y romano-británico a través de un modelo de dominio de élite ("apartheid")... Independientemente del mecanismo, la región central de Inglaterra... con su falta de haplotipos E3b, es el área que tiene la "similitud más sorprendente en la distribución de los cromosomas Y" con Frisia".
Subclados de E-V13
Aunque la mayoría de los individuos E-V13 no muestran ninguna mutación SNP conocida en sentido descendente y, por lo tanto, se los clasifica como E-V13*, existen varios subclados reconocidos, todos los cuales pueden ser muy pequeños. Estos son uno de los dos casos en los que Karafet et al. (2008) señalaron que, en el momento de ese artículo, no era seguro que los dos clados estuvieran verdaderamente separados ("las posiciones de estas mutaciones no se han resuelto debido a la falta de una muestra de ADN que contenga el estado derivado en V27").
E-V27. Definido como V27. Cruciani et al. (2007) encontraron un caso en Sicilia .
E-P65. Definido por P65.
E-L17. Definido por L17.
E-L143. Definido por L143.
E-M35.2. Definido por M35.2.
E-L241. Definido por L241.
E-L250. Definido por L250, L251 y L252.
E-V22
Distribución de frecuencias interpoladas del haplogrupo E-V22. [19]
Este clado comprende la mayoría de los clasificados en el "grupo delta" de Cruciani et al. (2004). Cruciani et al. (2006) observaron posteriormente que "los cromosomas E-V22 y E-V12* están entremezclados y no se diferencian claramente por sus haplotipos microsatélites".
La frecuencia más alta de E-V22 se ha observado hasta ahora entre los levitas samaritanos con una frecuencia del 100%, [18]
Otras frecuencias reportadas por Cruciani et al. (2007) incluyen árabes marroquíes (7,27%, 55 personas), palestinos (6,9% de 29 personas). Cadenas et al. (2007) encontraron una presencia del 7% en los Emiratos Árabes Unidos . [47]
Subclados de E-V22
Hay dos subclados reconocidos, que aparentemente están separados, aunque Karafet et al. (2008) remarcaron que en el momento de ese artículo, "las posiciones de estas mutaciones no se han resuelto debido a la falta de una muestra de ADN que contenga el estado derivado en [...] V19".
E-M148 Definido como M148. Underhill et al. (2000) encontraron 1 ejemplar en el subcontinente indio . Cruciani et al. (2006) califican a M148 de "raro y poco informativo".
E-V19 Definido por V19. Cruciani et al. (2007) encontraron 2 ejemplares en Cerdeña .
Capelli et al. (2009) estudiaron el grupo beta en Europa. Encontraron pequeñas cantidades en el sur de Italia, pero también trazas en Cantabria, Portugal y Galicia, siendo Cantabria el país con el nivel más alto de Europa en su estudio, con un 3,1% (5 de 161 personas). Además de Cantabria, Rodríguez et al. (2021) encontraron altas frecuencias de E-V65 entre los habitantes autóctonos vascos de las provincias de Álava (17,3%), Vizcaya (10,9%) y Guipúzcoa (3,3%).
E-M521
El descubrimiento de este subclado fue anunciado en Battaglia et al. (2008). Encontraron que 2 de 92 griegos tenían esta mutación.
Filogenética
Historia filogenética
Antes de 2002, existían en la literatura académica al menos siete sistemas de denominación para el árbol filogenético del cromosoma Y, lo que generó una considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC, por sus siglas en inglés). Publicaron un documento conjunto que creó un único árbol nuevo que todos acordaron utilizar. Más tarde, un grupo de científicos ciudadanos interesados en la genética de poblaciones y la genealogía genética formó un grupo de trabajo para crear un árbol amateur que apuntaba a ser, sobre todo, oportuno. La siguiente tabla reúne todos estos trabajos en el punto del emblemático Árbol YCC de 2002. Esto permite que un investigador que revise la literatura publicada más antigua pueda moverse rápidamente entre nomenclaturas.
Publicaciones de investigación
Los siguientes equipos de investigación por sus publicaciones estuvieron representados en la creación del árbol YCC.
α Jobling y Tyler-Smith 2000 y Kaladjieva 2001
β Bajo la colina 2000
Martillo gamma 2001
El Karafet 2001
ε Semino 2000
El 19 de diciembre de 1999
Por Capelli 2001
Véase también
Wikiquote tiene citas relacionadas con Haplogrupo E-V68 .
^ Cruciani et al. (2004): "Los cromosomas E-V22 y E-V12* están entremezclados y no se diferencian claramente por sus haplotipos microsatélites". En Cruciani et al. (2007) los mismos autores muestran que una rama de E-V13 encontrada entre los árabes drusos también está en el grupo delta. (Compare las tablas de datos de Cruciani et al. (2007) y Cruciani et al. (2004).)
^ Cruciani y col. (2007): Figura 2/C
^ No todas las encuestas genéticas prueban los mismos marcadores.
^ Scozzari y col. 2001. Véase clado 25.1. El mismo conjunto de datos se utilizó posteriormente en Cruciani et al. (2004) y Cruciani et al. (2007).
^ Se han expresado dudas sobre esta línea de razonamiento porque: (a.) nuevos datos aparecidos en King et al. (2008) indican que también hubo altas concentraciones de E-V13 en Grecia y (b.) los datos de Peričic et al. (2005) muestran que el área con la frecuencia más alta no tiene la diversidad más alta, lo que implica que V13 llegó allí más recientemente que a Grecia.
^ Bird utiliza tres fuentes: Weale et al. (2002), Capelli et al. (2003) y Sykes (2006). Ni Capelli ni Weale tienen datos del área de las Midlands inglesas donde Bird sugiere que hay una falta de E1b1b [ editor E-M243 ]. En 2006, Bird mencionó que había 193 haplotipos de Inglaterra central en Sykes.
^ Sin embargo, en los mapas de distribución de E3b publicados en el propio artículo de Bird, se muestra que la zona de Norfolk tiene un alto porcentaje de E3b. Norfolk es parte del epicentro de la supuesta invasión anglosajona.
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Enlaces externos
Wiki del proyecto filogenético E-M35
Proyecto de filogenia E-M35 (sitio de todos los laboratorios)
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