Diplodocus ( / d ɪ ˈ p l ɒ d ə k ə s / , [3] [4] / d aɪ ˈ p l ɒ d ə k ə s / , [ 4] o / ˌ d ɪ p l oʊ ˈ d oʊ k ə s / [3] ) es un género extinto de dinosaurios saurópodos diplodócidos conocidos del Jurásico Superior de América del Norte. Los primeros fósiles de Diplodocus fueron descubiertos en 1877 por SW Williston . El nombre genérico, acuñado por Othniel Charles Marsh en 1878, es untérmino neolatino derivado del griego διπλός ( diplos ) "doble" y δοκός ( dokos ) "viga", [3] [5] en referencia a los huesos en forma de chevron de doble viga ubicados en la parte inferior de la cola, que entonces se consideraban únicos.
El género de dinosaurios vivió en lo que hoy es el centro-oeste de Norteamérica, al final del periodo Jurásico . Es uno de los fósiles de dinosaurios más comunes encontrados en la Formación Morrison media a superior , hace entre unos 154 y 152 millones de años, durante el final de la Era Kimmeridgiana . [6] Aunque pudo haber llegado hasta el Titoniano. [7] La Formación Morrison registra un entorno y una época dominados por gigantescos dinosaurios saurópodos, como Apatosaurus , Barosaurus , Brachiosaurus , Brontosaurus y Camarasaurus . [8] Su gran tamaño puede haber sido un elemento disuasorio para los depredadores Allosaurus y Ceratosaurus : sus restos se han encontrado en los mismos estratos , lo que sugiere que coexistieron con Diplodocus .
El Diplodocus es uno de los dinosaurios más fácilmente identificables, con su forma típica de saurópodo, cuello y cola largos y cuatro patas robustas. Durante muchos años, fue el dinosaurio más largo conocido.
Entre los saurópodos más conocidos, los diplodocus eran animales cuadrúpedos muy grandes , de cuello largo y colas largas en forma de látigo. Sus extremidades anteriores eran ligeramente más cortas que las posteriores, lo que daba como resultado una postura en gran parte horizontal. La estructura esquelética de estos animales de cuello y cola largos, sostenida por cuatro patas robustas, se ha comparado con puentes en voladizo . [9] De hecho, D. carnegii es actualmente uno de los dinosaurios más largos conocidos a partir de un esqueleto completo, [9] con una longitud total de 24 a 26 metros (79 a 85 pies). [10] [11] Las estimaciones modernas de masa para D. carnegii han tendido a estar en el rango de 12 a 14,8 toneladas métricas (13,2 a 16,3 toneladas cortas). [10] [12] [11]
Diplodocus hallorum , conocido a partir de restos parciales, era incluso más grande, y se estima que tenía el tamaño de cuatro elefantes . [13] Cuando se describió por primera vez en 1991, el descubridor David Gillette calculó que medía 33 m (110 pies) de largo basándose en la escala isométrica con D. carnegii . Sin embargo, más tarde afirmó que esto era poco probable y estimó que medía entre 39 y 45 metros (130 y 150 pies) de largo, lo que sugiere que algunos individuos pueden haber medido hasta 52 m (171 pies) de largo y pesado entre 80 y 100 toneladas métricas, [14] lo que lo convierte en el dinosaurio más largo conocido (excluyendo los conocidos a partir de restos extremadamente pobres, como Amphicoelias o Maraapunisaurus ). La longitud estimada se revisó más tarde a la baja a 30,5-35 m (100-115 pies) y más tarde a 29-33,5 m (95-110 pies) [15] [16] [17] [11] [10] basándose en los hallazgos que muestran que Gillette originalmente había colocado mal las vértebras 12-19 como vértebras 20-27. Las estimaciones de peso basadas en la longitud revisada son tan altas como 38 toneladas métricas (42 toneladas cortas) [15] aunque más recientemente, y según Gregory S. Paul, se estimó que un D. hallorum de 29 m (95 pies) de largo pesaba 23 toneladas métricas (25 toneladas cortas) en masa corporal. [10] Un estudio en 2024 encontró más tarde que la masa de un D. hallorum de 33 m (108 pies) era de solo 21 toneladas métricas (23 toneladas cortas), aunque el estudio sugirió que esto solo representa el tamaño adulto promedio y no el tamaño corporal promedio o máximo. [18] También se descubrió que el esqueleto casi completo de D. carnegii en el Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh, Pensilvania , en el que se basan principalmente las estimaciones de tamaño de D. hallorum , tenía su 13.ª vértebra de la cola procedente de otro dinosaurio, lo que desvirtúa aún más las estimaciones de tamaño de D. hallorum . Aunque los dinosaurios como Supersaurus probablemente eran más largos, los restos fósiles de estos animales son solo fragmentarios y D. hallorum sigue siendo uno de los dinosaurios más largos conocidos. [15] [19] [18]
El Diplodocus tenía una cola extremadamente larga, compuesta por unas 80 vértebras caudales , [20] que son casi el doble de la cantidad que tenían algunos de los saurópodos anteriores en sus colas (como Shunosaurus con 43), y mucho más que los macronarios contemporáneos (como Camarasaurus con 53). Existe cierta especulación sobre si pudo haber tenido una función defensiva [21] o de hacer ruido (haciéndola restallar como un látigo ) [22] o, como se sugirió más recientemente, táctil. [23] La cola puede haber servido como contrapeso para el cuello. La parte media de la cola tenía "vigas dobles" (huesos de forma extraña en forma de cheurón en la parte inferior, que le dieron al Diplodocus su nombre). Es posible que hayan proporcionado soporte para las vértebras, o tal vez evitaron que los vasos sanguíneos se aplastaran si la cola pesada del animal presionaba contra el suelo. Estas "vigas dobles" también se ven en algunos dinosaurios relacionados. Inicialmente se creyó que los huesos Chevron de esta forma particular eran exclusivos de Diplodocus ; desde entonces se han descubierto en otros miembros de la familia diplodócida , así como en saurópodos no diplodócidos, como Mamenchisaurus . [24]
Al igual que otros saurópodos, las manos (las "patas" delanteras) del Diplodocus estaban muy modificadas, con los huesos de los dedos y de la mano dispuestos en una columna vertical, con forma de herradura en sección transversal. El Diplodocus carecía de garras en todos los dedos de la extremidad delantera, excepto en uno, y esta garra era inusualmente grande en relación con otros saurópodos, aplanada de lado a lado y separada de los huesos de la mano. Se desconoce la función de esta garra inusualmente especializada. [25]
Nunca se ha encontrado ningún cráneo que pueda decirse con seguridad que pertenece a Diplodocus , aunque se conocen cráneos de otros diplodócidos estrechamente relacionados con Diplodocus (como Galeamopus ). Los cráneos de los diplodócidos eran muy pequeños en comparación con el tamaño de estos animales. Diplodocus tenía dientes pequeños, en forma de "clavija", que apuntaban hacia adelante y solo estaban presentes en las secciones anteriores de las mandíbulas. [26] Su caja craneana era pequeña y el cuello estaba compuesto por al menos 15 vértebras . [27]
El descubrimiento de impresiones parciales de piel de diplodócidos en 1990 mostró que algunas especies tenían espinas estrechas, puntiagudas y queratinosas , muy similares a las de una iguana . Las espinas podían medir hasta 18 centímetros (7,1 pulgadas) de largo, en la porción en forma de "látigo" de sus colas, y posiblemente también a lo largo de la espalda y el cuello, de manera similar a los hadrosáuridos . [28] [29] Las espinas se han incorporado en muchas reconstrucciones recientes de Diplodocus , en particular Walking with Dinosaurs . [30] La descripción original de las espinas señaló que los especímenes en la cantera Howe cerca de Shell, Wyoming, estaban asociados con restos esqueléticos de un diplodócido no descrito "parecido a Diplodocus y Barosaurus ". [28] Los especímenes de esta cantera desde entonces se han referido a Kaatedocus siberi y Barosaurus sp., en lugar de Diplodocus . [6] [31]
La piel fosilizada de Diplodocus sp., descubierta en la cantera Mother's Day Quarry , exhibe varios tipos diferentes de formas de escamas, incluyendo rectangulares, poligonales, guijarros, ovoides, en forma de cúpula y globulares. Estas escamas varían en tamaño y forma dependiendo de su ubicación en el tegumento, las más pequeñas de las cuales alcanzan alrededor de 1 mm mientras que las más grandes 10 mm. Algunas de estas escamas muestran orientaciones que pueden indicar dónde pertenecían en el cuerpo. Por ejemplo, las escamas ovoides están agrupadas estrechamente y se parecen a las escamas de los reptiles modernos que se encuentran dorsalmente. Otra orientación en el fósil consiste en filas arqueadas de escamas cuadradas que interrumpen el patrón de escamas poligonales cercanas. Se observa que las filas de escamas arqueadas se parecen a las orientaciones de las escamas observadas alrededor de las extremidades de los cocodrilos , lo que sugiere que esta área también puede haberse originado alrededor de una extremidad del Diplodocus . El fósil de piel en sí es de tamaño pequeño, alcanzando menos de 70 cm de longitud. Debido a la gran cantidad de diversidad de escamas observada dentro de un área tan pequeña, además de que las escamas son más pequeñas en comparación con otros fósiles de escamas de diplodócidos, y la presencia de material pequeño y potencialmente "juvenil" en la Cantera del Día de la Madre, se plantea la hipótesis de que la piel se originó a partir de un Diplodocus pequeño o incluso "juvenil" . [32]
El primer registro de Diplodocus proviene de la cantera de Marshall P. Felch en Garden Park cerca de Cañon City , Colorado , cuando Benjamin Mudge y Samuel Wendell Williston recolectaron varios fósiles en 1877. El primer espécimen (YPM VP 1920) estaba muy incompleto, consistiendo solo en dos vértebras caudales completas, un cheurón y varias otras vértebras caudales fragmentarias. El espécimen fue enviado al Museo Peabody de Yale y fue nombrado Diplodocus longus ('doble viga larga') por el paleontólogo Othniel Charles Marsh en 1878. [33] Marsh nombró a Diplodocus durante las Guerras de los Huesos , su competencia con el paleontólogo de Filadelfia Edward Drinker Cope para recolectar y describir tantos taxones fósiles como fuera posible. [34] Aunque se han atribuido varios especímenes más completos a D. longus , [35] [36] un análisis detallado ha descubierto que este espécimen tipo es en realidad dudoso, lo que no es una situación ideal para la especie tipo de un género bien conocido como Diplodocus . Se estaba considerando una petición a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica que proponía convertir a D. carnegii en la nueva especie tipo. [6] [37] Esta propuesta fue rechazada por la ICZN y D. longus se ha mantenido como especie tipo porque Hatcher no demostró por qué el espécimen al que llamó Diplodocus carnegii no era en realidad solo un espécimen más completo de Diplodocus longus . [38]
Aunque el espécimen tipo era muy fragmentario, varios fósiles de diplodócidos adicionales fueron recolectados en la cantera de Felch entre 1877 y 1884 y enviados a Marsh, quien luego los remitió a D. longus . Un espécimen ( USNM V 2672), un cráneo completo articulado, mandíbulas y atlas parcial fue recolectado en 1883, y fue el primer cráneo completo de diplodócido en ser reportado. [39] [40] El análisis de Tschopp et al. lo colocó como un diplodocino indeterminado en 2015 debido a la falta de superposición con cualquier material postcraneal diagnóstico de Diplodocus , como fue el destino de todos los cráneos asignados a Diplodocus . [6]
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Después del final de las Guerras de los Huesos, muchas instituciones importantes en el este de los Estados Unidos se inspiraron en las representaciones y hallazgos de Marsh y Cope para reunir sus propias colecciones de fósiles de dinosaurios. [34] La competencia para montar el primer esqueleto de saurópodo específicamente fue la más intensa, con el Museo Americano de Historia Natural , el Museo Carnegie de Historia Natural y el Museo Field de Historia Natural enviando expediciones al oeste para encontrar el espécimen de saurópodo más completo, traerlo de regreso a la institución de origen y montarlo en sus salas de fósiles. [34] El Museo Americano de Historia Natural fue el primero en lanzar una expedición, encontrando un esqueleto postcraneal parcial semiarticulado que contenía muchas vértebras de Diplodocus en Como Bluff en 1897. El esqueleto (AMNH FR 223) fue recolectado por Barnum Brown y Henry Osborn , quienes enviaron el espécimen al AMNH y fue descrito brevemente en 1899 por Osborn, quien lo refirió a D. longus . Posteriormente fue montado (el primer montaje de Diplodocus realizado) y fue el primer esqueleto individual bien conservado de Diplodocus descubierto. [6] [35] En el análisis filogenético de Diplodocidae de Emmanuel Tschopp et al . , se descubrió que AMNH FR 223 no era un esqueleto de D. longus , sino de la especie nombrada posteriormente, D. hallorum . [6]
El hallazgo más notable de Diplodocus también se produjo en 1899, cuando los miembros de la tripulación del Museo Carnegie de Historia Natural estaban recolectando fósiles en la Formación Morrison de Sheep Creek , Wyoming , con financiación del magnate del acero escocés-estadounidense Andrew Carnegie , descubrieron un esqueleto masivo y bien conservado de Diplodocus. [42] El esqueleto fue recolectado ese año por Jacob L. Wortman y varios otros miembros de la tripulación bajo su dirección junto con varios especímenes de Stegosaurus , Brontosaurus parvus y Camarasaurus preservados junto con el esqueleto. [42] El esqueleto (CM 84) se conservó en semiarticulación y estaba muy completo, incluidas 41 vértebras bien conservadas desde las caudales medias hasta las cervicales anteriores , 18 costillas, 2 costillas esternales, una pelvis parcial, escapulocoracoides derecho y fémur derecho. En 1900, los equipos de Carnegie regresaron a Sheep Creek, esta expedición dirigida por John Bell Hatcher , William Jacob Holland y Charles Gilmore , y descubrieron otro esqueleto bien conservado de Diplodocus adyacente al espécimen recolectado en 1899. [6] [42] El segundo esqueleto (CM 94) era de un individuo más pequeño y había conservado menos vértebras, pero conservaba más vértebras caudales y restos apendiculares que CM 84. [42] [6] Ambos esqueletos fueron nombrados y descritos con gran detalle por John Bell Hatcher en 1901, y Hatcher convirtió a CM 84 en el espécimen tipo de una nueva especie de Diplodocus , Diplodocus carnegii (" la doble viga de Andrew Carnegie "), [6] [42] y CM 94 se convirtió en el paratipo. [42] Hubo razones políticas en lugar de científicas para nombrar al primer dinosaurio recolectado por el Museo Carnegie en honor a su mecenas, Andrew Carnegie.
No fue hasta 1907, que el Museo Carnegie de Historia Natural creó un montaje compuesto de Diplodocus carnegii que incorporó CM 84 y CM 94 junto con varios otros especímenes e incluso se utilizaron otros taxones para completar el montaje, incluido un cráneo moldeado en base a USNM 2673, un cráneo asignado a Galeamopus pabsti . [43] [6] El montaje del Museo Carnegie se hizo muy popular, siendo apodado " Dippy " por la población, y finalmente fue fundido y enviado a museos de Londres , Berlín , París , Viena , Bolonia , San Petersburgo , Buenos Aires , Madrid y Ciudad de México desde 1905 hasta 1928. [44] El molde de Londres específicamente se volvió muy popular; su fundición fue solicitada por el rey Eduardo VII y fue el primer montaje de saurópodo exhibido fuera de los Estados Unidos. [44] El objetivo de Carnegie al enviar estos moldes al extranjero era aparentemente lograr la unidad internacional y el interés mutuo en torno al descubrimiento del dinosaurio. [45]
El Museo Carnegie de Historia Natural hizo otro descubrimiento histórico en 1909 cuando Earl Douglass desenterró varias vértebras caudales de Apatosaurus en lo que ahora es el Monumento Nacional de los Dinosaurios en la región fronteriza entre Colorado y Utah, con la arenisca que data del Kimmeridgiano de la Formación Morrison . De 1909 a 1922, con el Museo Carnegie excavando la cantera, finalmente desenterró más de 120 individuos de dinosaurios y más de 1.600 huesos, muchos de los esqueletos asociados siendo muy completos y están en exhibición en varios museos estadounidenses. En 1912, Douglass encontró un cráneo semiarticulado de un diplodocino con mandíbulas (CM 11161) en el Monumento. En 1915, los equipos de Carnegie encontraron otro cráneo (CM 3452), que presentaba 6 vértebras cervicales articuladas y mandíbulas, y en 1923 se encontró otro cráneo con mandíbulas (CM 1155). Todos los cráneos encontrados en el Monumento Nacional de los Dinosaurios fueron enviados de regreso a Pittsburgh y descritos en detalle por William Jacob Holland en 1924, quien atribuyó los especímenes a D. longus . [46] Esta asignación también fue cuestionada por Tschopp, quien afirmó que todos los cráneos antes mencionados no podían atribuirse a ningún diplodocino específico. Se encontraron cientos de elementos postcraneales variados en el Monumento que se han atribuido a Diplodocus , pero pocos se han descrito correctamente. [6] Douglass recolectó un cráneo casi completo de un Diplodocus juvenil en 1921, y es el primero conocido de un Diplodocus . [47]
Otro esqueleto de Diplodocus fue recolectado en la Cantera Carnegie en el Monumento Nacional de los Dinosaurios, Utah, por el Museo Nacional de Historia Natural en 1923. El esqueleto (USNM V 10865) es uno de los más completos conocidos de Diplodocus , que consiste en un esqueleto postcraneal parcial semiarticulado, que incluye una columna dorsal bien conservada. El esqueleto fue descrito brevemente por Charles Gilmore en 1932, quien también lo atribuyó a D. longus , y fue montado en la sala de fósiles del Museo Nacional de Historia Natural el mismo año. En el análisis filogenético de Diplodocidae de Emmanuel Tschopp et al ., también se descubrió que USNM V 10865 era un individuo de D. hallorum . [6] [48]
El Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver obtuvo un espécimen de Diplodocus a través de un intercambio con el Museo Carnegie que había sido recolectado en el Monumento Nacional de los Dinosaurios. El espécimen (DMNH 1494) estaba casi tan completo como el espécimen del Smithsonian. Consiste en la columna vertebral completa desde el octavo cervical hasta el vigésimo caudal, la escápula-coracoides derecha, la pelvis completa y ambas extremidades traseras sin pies. Fue montado en el museo a fines de la década de 1930 y vuelto a montar a principios de la década de 1990. Aunque no se describe en detalle, Tschopp y sus colegas determinaron que este esqueleto también pertenecía a D. hallorum . [6]
Durante muchos años se encontraron pocos Diplodocus hasta 1979, cuando tres excursionistas encontraron varias vértebras clavadas en una piedra elevada junto a varios petroglifos en un cañón al oeste de San Ysidro , Nuevo México . El hallazgo fue reportado al Museo de Historia Natural de Nuevo México , que envió una expedición liderada por David D. Gillette en 1985, que recolectó el espécimen después de varias visitas entre 1985 y 1990. El espécimen se conservó en semiarticulación, incluidos 230 gastrolitos , con varias vértebras, pelvis parcial y fémur derecho y fue preparado y depositado en el Museo de Historia Natural de Nuevo México bajo NMMNH P-3690. El espécimen no fue descrito hasta 1991 en el Journal of Paleontology , donde Gillette lo nombró Seismosaurus halli (el lagarto sísmico de Jim y Ruth Hall) , aunque en 1994, Gillette publicó una enmienda cambiando el nombre a S. hallorum. [14] [49] En 2004 y más tarde en 2006, Seismosaurus fue sinónimo de Diplodocus e incluso se sugirió que era sinónimo del dudoso D. longus y más tarde el análisis filogenético de Tschopp et al. en 2015 apoyó la idea de que muchos especímenes referidos a D. longus en realidad pertenecían a D. hallorum . [6]
En 1994, el Museo de las Montañas Rocosas descubrió un yacimiento fósil muy productivo en la cantera Mother's Day en el condado de Carbon, Montana, del miembro Salt Wash de la Formación Morrison que luego fue excavado por el Museo de Historia Natural y Ciencia de Cincinnati en 1996, y después por el Instituto Paleontológico de Bighorn Basin en 2017. La cantera fue muy productiva, ya que en su mayoría tenía huesos aislados de Diplodocus , desde juveniles hasta adultos, en perfecta conservación. La cantera tenía en particular una gran disparidad entre la cantidad de juveniles y adultos en la cantera, así como la frecuente conservación de impresiones de piel, patologías y algunos especímenes articulados de Diplodocus. [49] [32] Un espécimen, un cráneo casi completo de un Diplodocus juvenil , fue encontrado en la cantera y es uno de los pocos cambios dietéticos ontogenéticos conocidos y destacados en el género. [50]
Diplodocus es el género tipo de Diplodocidae, la familia a la que pertenece, y le da su nombre. [39] Los miembros de esta familia, aunque siguen siendo enormes, tienen una constitución notablemente más delgada que otros saurópodos, como los titanosaurios y los braquiosaurios . Todos se caracterizan por tener cuellos y colas largos y una postura horizontal, con extremidades anteriores más cortas que las traseras. Los diplodócidos florecieron en el Jurásico tardío de América del Norte y posiblemente en África. [20]
Una subfamilia, Diplodocinae , fue erigida para incluir a Diplodocus y sus parientes más cercanos, incluyendo a Barosaurus . Más distantemente relacionado está el contemporáneo Apatosaurus , que todavía se considera un diplodócido, aunque no un diplodocino, ya que es un miembro de la subfamilia hermana Apatosaurinae . [51] [52] El portugués Dinheirosaurus y el africano Tornieria también han sido identificados como parientes cercanos de Diplodocus por algunos autores. [53] [54] Diplodocoidea comprende los diplodócidos, así como los dicraeosáuridos , rebbachisáuridos , Suuwassea , [51] [52] Amphicoelias [54] posiblemente Haplocanthosaurus , [55] y/o los nemegtosáuridos . [56] El clado es el grupo hermano de Macronaria ( camarasáuridos , braquiosáuridos y titanosaurios). [55] [56]
Un cladograma de Diplodocidae según Tschopp, Mateus y Benson (2015) a continuación: [6]
Debido a la gran cantidad de restos óseos, el Diplodocus es uno de los dinosaurios mejor estudiados. Muchos aspectos de su estilo de vida han sido objeto de diversas teorías a lo largo de los años. [24] Las comparaciones entre los anillos esclerales de los diplodocinos y los de las aves y reptiles modernos sugieren que podrían haber sido catemerales , activos durante todo el día a intervalos cortos. [67]
Marsh y luego Hatcher [42] asumieron que el animal era acuático, debido a la posición de sus aberturas nasales en el ápice del cráneo. Un comportamiento acuático similar fue descrito comúnmente para otros saurópodos grandes, como Brachiosaurus y Apatosaurus . Un estudio de 1951 por Kenneth A. Kermack indica que los saurópodos probablemente no podrían haber respirado a través de sus fosas nasales cuando el resto del cuerpo estaba sumergido, ya que la presión del agua en la pared torácica sería demasiado grande. [68] Desde la década de 1970, el consenso general ha considerado a los saurópodos como animales firmemente terrestres, que ramoneaban en árboles, helechos y arbustos. [69]
Los científicos han debatido sobre cómo los saurópodos pudieron respirar con sus grandes tamaños corporales y cuellos largos, lo que habría aumentado la cantidad de espacio muerto . Es probable que tuvieran un sistema respiratorio aviar , que es más eficiente que un sistema de mamíferos y reptiles. Las reconstrucciones del cuello y el tórax de Diplodocus muestran una gran neumaticidad , que podría haber jugado un papel en la respiración como lo hace en las aves. [70]
La representación de la postura del Diplodocus ha cambiado considerablemente a lo largo de los años. Por ejemplo, una reconstrucción clásica de 1910 de Oliver P. Hay muestra dos Diplodocus con las extremidades abiertas como las de un lagarto en las orillas de un río. Hay argumentó que el Diplodocus tenía un andar desgarbado, similar al de un lagarto, con las patas muy abiertas, [72] y fue apoyado por Gustav Tornier . Esta hipótesis fue refutada por William Jacob Holland , quien demostró que un Diplodocus desgarbado habría necesitado una zanja a través de la cual sacar su vientre. [73] Los hallazgos de huellas de saurópodos en la década de 1930 finalmente pusieron fin a la teoría de Hay. [69]
Más tarde, los diplodócidos fueron representados a menudo con sus cuellos sostenidos en alto en el aire, lo que les permitía pastar en árboles altos. Los estudios que analizan la morfología de los cuellos de los saurópodos han concluido que la postura neutral del cuello del Diplodocus era cercana a la horizontal, en lugar de vertical, y científicos como Kent Stevens han usado esto para argumentar que los saurópodos, incluido el Diplodocus, no levantaban la cabeza mucho por encima del nivel de los hombros. [75] [76] Un ligamento nucal puede haber mantenido el cuello en esta posición. [75] Un enfoque para comprender la posible estructura del ligamento en los saurópodos antiguos es estudiar los ligamentos y sus uniones a los huesos en animales actuales para ver si se parecen a alguna estructura ósea en los saurópodos u otras especies de dinosaurios como Parasaurolophus . [77] Si el diplodocus dependía de un ligamento nucal similar al de los mamíferos, habría sido para sostener pasivamente el peso de su cabeza y cuello. Este ligamento se encuentra en muchos mamíferos ungulados, como los bisontes y los caballos. En los mamíferos, generalmente consiste en un cordón funicular que va desde la cresta occipital externa del cráneo hasta las espinas neurales vertebrales alargadas o "cruz" en la región del hombro, más extensiones en forma de láminas llamadas láminas que van desde el cordón hasta las espinas neurales en algunas o todas las vértebras cervicales. Sin embargo, la mayoría de los saurópodos no tienen cruz en los hombros, por lo que si poseyeran un ligamento similar, diferiría sustancialmente, tal vez anclando en la región de la cadera. [78] [79] Otro ligamento de soporte del cuello hipotético es un ligamento elástico similar al de las aves, como el que se ve en Struthio camelus . [80] [81] Este ligamento actúa de manera similar al ligamento nucal similar al de los mamíferos, pero comprende segmentos cortos de ligamento que conectan las bases de las espinas neurales y, por lo tanto, no necesita una zona de unión robusta como las que se ven en los mamíferos. Un estudio de 2009 descubrió que todos los tetrápodos parecen mantener la base de sus cuellos en la máxima extensión vertical posible cuando están en una postura normal y alerta, y argumentó que lo mismo sería cierto para los saurópodos, salvo que existan características únicas y desconocidas que diferencien la anatomía de los tejidos blandos de sus cuellos de otros animales. El estudio encontró fallas en las suposiciones de Stevens con respecto al rango potencial de movimiento en los cuellos de los saurópodos y, basándose en la comparación de esqueletos con animales vivos, el estudio también argumentó que los tejidos blandos podrían haber aumentado la flexibilidad más de lo que sugieren los huesos por sí solos. Por estas razones, argumentaron que el Diplodocus habría mantenido su cuello en un ángulo más elevado de lo que habían concluido estudios anteriores. [82]
Al igual que en el caso del género relacionado Barosaurus , el cuello muy largo de Diplodocus es fuente de mucha controversia entre los científicos. Un estudio de la Universidad de Columbia de 1992 sobre la estructura del cuello de los diplodócidos indicó que los cuellos más largos habrían requerido un corazón de 1,6 toneladas, una décima parte del peso corporal del animal. El estudio propuso que animales como estos habrían tenido "corazones" auxiliares rudimentarios en sus cuellos, cuyo único propósito era bombear sangre hasta el siguiente "corazón". [9] Algunos argumentan que la postura casi horizontal de la cabeza y el cuello habría eliminado el problema de suministrar sangre al cerebro, ya que no estaría elevado. [27]
Los diplodócidos tienen dientes muy inusuales en comparación con otros saurópodos. Las coronas son largas y delgadas, y elípticas en sección transversal, mientras que el ápice forma una punta triangular roma. La faceta de desgaste más prominente está en el ápice, aunque a diferencia de todos los demás patrones de desgaste observados dentro de los saurópodos, los patrones de desgaste de los diplodócidos están en el lado labial (mejilla) de los dientes superiores e inferiores. [26] Esto implica que el mecanismo de alimentación de Diplodocus y otros diplodócidos era radicalmente diferente al de otros saurópodos. El desprendimiento unilateral de ramas es el comportamiento de alimentación más probable de Diplodocus , [83] [84] [85] ya que explica los patrones de desgaste inusuales de los dientes (que provienen del contacto diente-alimento). En el desprendimiento unilateral de ramas, una fila de dientes se habría utilizado para arrancar el follaje del tallo, mientras que la otra actuaría como guía y estabilizador. Con la región preorbital (delante de los ojos) alargada del cráneo, se podían despojar porciones más largas de los tallos en una sola acción. Además, el movimiento palinal (hacia atrás) de las mandíbulas inferiores podría haber contribuido a dos papeles importantes en la conducta de alimentación: (1) un aumento de la abertura y (2) permitió ajustes finos de las posiciones relativas de las filas de dientes, creando una acción de despojo suave. [26]
Young et al. (2012) utilizaron modelos biomecánicos para examinar el rendimiento del cráneo del diplodocino. Se concluyó que la propuesta de que su dentición se utilizara para descortezar no estaba respaldada por los datos, que mostraban que en ese escenario, el cráneo y los dientes sufrirían tensiones extremas. Las hipótesis de descortezar y/o morder con precisión demostraron ser conductas de alimentación biomecánicamente plausibles. [86] Los dientes del diplodocino también se reemplazaban continuamente a lo largo de sus vidas, normalmente en menos de 35 días, como descubrieron Michael D'Emic et al. Dentro de cada alvéolo dental, se desarrollaban hasta cinco dientes de reemplazo para reemplazar al siguiente. Los estudios de los dientes también revelan que prefería una vegetación diferente a la de los otros saurópodos del Morrison, como el Camarasaurus . Esto puede haber permitido que las diversas especies de saurópodos existieran mejor sin competencia. [87]
La flexibilidad del cuello del Diplodocus es motivo de debate, pero debería haber sido capaz de ramonear desde niveles bajos hasta unos 4 m (13 pies) cuando estaba en cuatro patas. [27] [75] Sin embargo, los estudios han demostrado que el centro de masa del Diplodocus estaba muy cerca de la cavidad de la cadera ; [88] [89] esto significa que el Diplodocus podía levantarse en una postura bípeda con relativamente poco esfuerzo. También tenía la ventaja de usar su gran cola como un 'apoyo' que le permitiría una postura trípode muy estable. En una postura trípode, el Diplodocus podría aumentar potencialmente su altura de alimentación hasta unos 11 m (36 pies). [89] [90]
El rango de movimiento del cuello también habría permitido que la cabeza pastara por debajo del nivel del cuerpo, lo que llevó a algunos científicos a especular sobre si Diplodocus pastaba en plantas acuáticas sumergidas, desde las riberas de los ríos. Este concepto de la postura de alimentación está respaldado por las longitudes relativas de las extremidades delanteras y traseras. Además, sus dientes en forma de clavija pueden haber sido utilizados para comer plantas de agua blanda. [75] Matthew Cobley et al . (2013) disputaron esto, encontrando que los músculos grandes y el cartílago habrían limitado los movimientos del cuello. Afirman que los rangos de alimentación de los saurópodos como Diplodocus eran más pequeños de lo que se creía anteriormente y los animales pueden haber tenido que mover todo su cuerpo para acceder mejor a áreas donde podían ramonear la vegetación. Como tal, podrían haber pasado más tiempo buscando comida para satisfacer sus necesidades mínimas de energía. [91] [92] Las conclusiones de Cobley et al . fueron cuestionados en 2013 y 2014 por Mike Taylor, quien analizó la cantidad y la posición del cartílago intervertebral para determinar la flexibilidad del cuello de Diplodocus y Apatosaurus . Taylor descubrió que el cuello de Diplodocus era muy flexible, y que Cobley et al. estaba equivocado, en cuanto a que la flexibilidad tal como lo implican los huesos es menor que en la realidad. [93]
En 2010, Whitlock et al. describieron un cráneo juvenil que en ese momento se denominó Diplodocus (CM 11255) y que difería mucho de los cráneos adultos del mismo género: su hocico no era romo y los dientes no estaban confinados en la parte delantera del hocico. Estas diferencias sugieren que los adultos y los juveniles se alimentaban de manera diferente. Una diferencia ecológica de este tipo entre adultos y juveniles no se había observado anteriormente en los sauropodomorfos. [94]
Si bien el cuello largo se ha interpretado tradicionalmente como una adaptación para la alimentación, también se sugirió [95] que el cuello de gran tamaño del Diplodocus y sus parientes puede haber sido principalmente una exhibición sexual, y que cualquier otro beneficio alimentario venía en segundo lugar. Un estudio de 2011 refutó esta idea en detalle. [96]
Aunque no hay evidencia que indique hábitos de anidación de Diplodocus , otros saurópodos, como el titanosaurio Saltasaurus , han sido asociados con sitios de anidación. [97] [98] Los sitios de anidación de los titanosaurios indican que pueden haber puesto sus huevos en comunidad sobre un área grande en muchos pozos poco profundos, cada uno cubierto de vegetación. Diplodocus puede haber hecho lo mismo. El documental Walking with Dinosaurs retrató a una madre Diplodocus usando un ovipositor para poner huevos, pero fue pura especulación por parte del autor del documental. [30] Para Diplodocus y otros saurópodos, el tamaño de las nidadas y los huevos individuales eran sorprendentemente pequeños para animales tan grandes. Esto parece haber sido una adaptación a las presiones de depredación, ya que los huevos grandes requerirían un mayor tiempo de incubación y, por lo tanto, estarían en mayor riesgo. [99]
Basándose en estudios de histología ósea realizados a principios de la década de 2000, se sugirió que Diplodocus y otros saurópodos crecían a un ritmo muy rápido, alcanzando la madurez sexual en poco más de una década y continuando creciendo durante toda su vida. [100] [101] [102] Sin embargo, un estudio de 2024 estimó que el holotipo de D. hallorum tenía alrededor de 60 años de edad en la edad máxima de muerte, más de 20 años mayor que los especímenes de saurópodos más antiguos conocidos, y que "había alcanzado 'recientemente' la madurez esquelética antes de morir". Esto lo convertiría en uno de los especímenes de dinosaurios más antiguos conocidos. El estudio también sugirió que D. hallorum puede haber tenido una tasa de crecimiento relativamente más lenta y prolongada que D. carnegii , ya que este último alcanzó la madurez con solo 24 a 34 años de edad. [18]
La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos marinos y aluviales poco profundos que, según la datación radiométrica , tiene entre 156,3 millones de años ( Ma ) en su base, [103] y 146,8 millones de años en la parte superior, [104] lo que la ubica en las edades Oxfordiana tardía , Kimmeridgiana y Tithoniana temprana del Jurásico tardío. Esta formación se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas diferenciadas. La cuenca Morrison, donde vivieron muchos dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan, y se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas , lagos, canales fluviales y llanuras aluviales . [105] Esta formación es similar en edad a la Formación Lourinha en Portugal y a la Formación Tendaguru en Tanzania . [106]
La Formación Morrison registra un ambiente y tiempo dominado por gigantescos dinosaurios saurópodos. [107] Los dinosaurios conocidos de Morrison incluyen los terópodos Ceratosaurus , Koparion , Stokesosaurus , Ornitholestes , Allosaurus y Torvosaurus , los saurópodos Brontosaurus , Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus y los ornitisquios Camptosaurus , Dryosaurus , Othnielia , Gargoyleosaurus y Stegosaurus . [108] Diplodocus se encuentra comúnmente en los mismos sitios que Apatosaurus , Allosaurus , Camarasaurus y Stegosaurus . [109] Allosaurus representó entre el 70 y el 75% de los especímenes de terópodos y estaba en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison . [110] Muchos de los dinosaurios de la Formación Morrison son del mismo género que los observados en las rocas portuguesas de la Formación Lourinha (principalmente Allosaurus , Ceratosaurus , Torvosaurus y Stegosaurus ), o tienen una contraparte cercana ( Brachiosaurus y Lusotitan ; Camptosaurus y Draconyx ). [106] Otros vertebrados que compartieron el mismo paleoambiente incluyeron peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas como Dorsetochelys , esfenodontos , lagartos , crocodilomorfos terrestres y acuáticos como Hoplosuchus y varias especies de pterosaurios como Harpactognathus y Mesadactylus . También son comunes las conchas de bivalvos y caracoles acuáticos . La flora de la época estaba formada por algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arborescentes y helechos( bosques de galería ), hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, parecida a la Araucaria . [15]
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El Diplodocus ha sido un dinosaurio famoso y muy representado, ya que ha estado en exhibición en más lugares que cualquier otro dinosaurio saurópodo . [111] Gran parte de esto probablemente se debió a su riqueza de restos esqueléticos y su antiguo estatus como el dinosaurio más largo.
La donación de numerosos esqueletos de Dippy por parte del industrial Andrew Carnegie a potentados de todo el mundo a principios del siglo XX [112] contribuyó en gran medida a familiarizarlo con el mundo. Los esqueletos de Diplodocus todavía se exhiben en muchos museos de todo el mundo, incluido el de D. carnegii en varias instituciones. [69]
El proyecto, junto con su asociación con la "gran ciencia", la filantropía y el capitalismo, atrajo mucha atención pública en Europa. El semanario satírico alemán Kladderadatsch dedicó un poema al dinosaurio:
"Le diplodocus" se convirtió en un término genérico para los saurópodos en francés, de forma muy similar a "brontosaurio" en inglés. [114]
D. longus se exhibe en el Museo Senckenberg en Frankfurt (un esqueleto compuesto por varios especímenes, donado en 1907 por el Museo Americano de Historia Natural ), Alemania. [115] [116] Un esqueleto montado y más completo de D. longus se encuentra en el Museo Nacional Smithsonian de Historia Natural en Washington, DC, [117] mientras que un esqueleto montado de D. hallorum (anteriormente Seismosaurus ), que puede ser el mismo que D. longus , se puede encontrar en el Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . [118]
En 1915 se diseñó una máquina de guerra (buque terrestre) de la Primera Guerra Mundial llamada máquina Boirault , que más tarde se consideró poco práctica y por eso se le dio el apodo de " Diplodocus militaris ". [119]
Aunque no logró ganar por poco la carrera con el Museo de Historia Natural de Nueva York en 1905, el Diplodocus carnegii es el esqueleto de dinosaurio más famoso en la actualidad, debido a la gran cantidad de moldes en museos de todo el mundo.
