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Pseudomonas

Pseudomonas es un género de bacterias Gram-negativas perteneciente a la familia Pseudomonadaceae en la clase Gammaproteobacteria . Los 313 miembros del género [2] [3] demuestran una gran diversidad metabólica y, en consecuencia, son capaces de colonizar una amplia gama de nichos. [4] Su facilidad de cultivo in vitro y la disponibilidad de un número cada vez mayor de secuencias del genoma de cepas de Pseudomonas han hecho del género un excelente foco para la investigación científica; las especies mejor estudiadas incluyen P. aeruginosa en su papel como patógeno humano oportunista , el patógeno vegetal P. syringae , la bacteria del suelo P. putida y las promotoras del crecimiento de las plantas P. fluorescens , P. lini , P. migulae y P. graminis . [5] [6]

Debido a su amplia presencia en el agua y en las semillas de plantas como las dicotiledóneas , las pseudomonas se observaron temprano en la historia de la microbiología . El nombre genérico Pseudomonas creado para estos organismos fue definido en términos bastante vagos por Walter Migula en 1894 y 1900 como un género de bacterias gramnegativas, con forma de bastón y flageladas polares con algunas especies esporulantes. [7] [8] Esta última afirmación se demostró posteriormente incorrecta y se debía a los gránulos refractivos de los materiales de reserva. [9] A pesar de la vaga descripción, la especie tipo, Pseudomonas pyocyanea ( basiónimo de Pseudomonas aeruginosa ), resultó ser la mejor descriptora. [9]

Historial de clasificación

Como la mayoría de los géneros bacterianos, el último ancestro común de las pseudomonas [nota 1] vivió hace cientos de millones de años. Se clasificaron inicialmente a fines del siglo XIX cuando fueron identificadas por primera vez por Walter Migula . La etimología del nombre no se especificó en ese momento y apareció por primera vez en la séptima edición del Manual de bacteriología sistemática de Bergey (la principal autoridad en nomenclatura bacteriana) como el griego pseudes (ψευδής) "falso" y -monas (μονάς/μονάδος) "una sola unidad", que puede significar falsa unidad; sin embargo, Migula posiblemente lo pretendía como falso Monas , un protista nanoflagelado [9] (posteriormente, el término "mónada" se utilizó en la historia temprana de la microbiología para denotar organismos unicelulares). Pronto se aislaron otras especies que coincidían con la descripción original algo vaga de Migula en muchos nichos naturales y, en ese momento, muchas fueron asignadas al género . Sin embargo, muchas cepas han sido reclasificadas desde entonces, basándose en una metodología más reciente y el uso de enfoques que implican estudios de macromoléculas conservadoras. [10]

Recientemente, el análisis de la secuencia del ARNr 16S ha redefinido la taxonomía de muchas especies bacterianas. [11] Como resultado, el género Pseudomonas incluye cepas anteriormente clasificadas en los géneros Chryseomonas y Flavimonas . [12] Otras cepas anteriormente clasificadas en el género Pseudomonas ahora se clasifican en los géneros Burkholderia y Ralstonia . [13] [14]

En 2020, un análisis filogenómico de 494 genomas completos de Pseudomonas identificó dos especies bien definidas ( P. aeruginosa y P. chlororaphis ) y cuatro grupos filogenéticos más amplios ( P. fluorescens, P. stutzeri, P. syringae, P. putida ) con una cantidad suficiente de proteomas disponibles. [15] Los cuatro grupos evolutivos más amplios incluyen más de una especie, según la definición de especie por los niveles de identidad de nucleótidos promedio. [16] Además, el análisis filogenómico identificó varias cepas que fueron anotadas incorrectamente en la especie o grupo evolutivo incorrecto. [15] Este problema de anotación incorrecta también ha sido informado por otros análisis. [17]

Genómica

En 2000, se determinó la secuencia completa del genoma de una especie de Pseudomonas ; más recientemente, se ha determinado la secuencia de otras cepas, incluidas las cepas P. aeruginosa PAO1 (2000), P. putida KT2440 (2002), P. protegens Pf-5 (2005), P. syringae pathovar grapefruit DC3000 (2003), P. syringae pathovar grapefruit B728a (2005), P. syringae pathovar peachfruit 1448A (2005), P. fluorescens Pf0-1 y P. entomophila L48. [10]

En 2016, se habían secuenciado más de 400 cepas de Pseudomonas . [18] La secuenciación de los genomas de cientos de cepas reveló especies altamente divergentes dentro del género. De hecho, muchos genomas de Pseudomonas comparten solo el 50-60% de sus genes, por ejemplo, P. aeruginosa y P. putida comparten solo 2971 proteínas de 5350 (o aproximadamente el 55%). [18]

En 2020, más de 500 genomas completos de Pseudomonas estaban disponibles en Genebank. Un análisis filogenómico utilizó 494 proteomas completos e identificó 297 ortólogos centrales, compartidos por todas las cepas. [15] Este conjunto de ortólogos centrales a nivel de género se enriqueció con proteínas involucradas en el metabolismo, la traducción y la transcripción y se utilizó para generar un árbol filogenómico de todo el género, para delinear las relaciones entre los principales grupos evolutivos de Pseudomonas . [15] Además, se identificaron proteínas centrales específicas de grupo para la mayoría de los grupos evolutivos, lo que significa que estaban presentes en todos los miembros del grupo específico, pero ausentes en otras pseudomonas. Por ejemplo, se identificaron varias proteínas centrales específicas de P. aeruginosa que se sabe que desempeñan un papel importante en la patogenicidad de esta especie, como CntL, CntM, PlcB, Acp1, MucE, SrfA, Tse1, Tsi2, Tse3 y EsrC . [15]

Características

Los miembros del género muestran estas características definitorias: [19]

Otras características que tienden a asociarse con las especies de Pseudomonas (con algunas excepciones) incluyen la secreción de pioverdina , un sideróforo fluorescente de color amarillo verdoso [20] en condiciones de limitación de hierro. Algunas especies de Pseudomonas también pueden producir tipos adicionales de sideróforo, como la piocianina de Pseudomonas aeruginosa [21] y la tioquinolobactina de Pseudomonas fluorescens [22] . Las especies de Pseudomonas también suelen dar un resultado positivo en la prueba de oxidasa , la ausencia de formación de gas a partir de la glucosa, la glucosa se oxida en la prueba de oxidación/fermentación utilizando la prueba O/F de Hugh y Leifson, beta hemolítico (en agar sangre ), indol negativo, rojo de metilo negativo, prueba de Voges-Proskauer negativa y citrato positivo. [ cita requerida ]

Pseudomonas puede ser el nucleador más común de cristales de hielo en las nubes, siendo por ello de suma importancia para la formación de nieve y lluvia en todo el mundo. [23]

Formación de biopelículas

Históricamente, todas las especies y cepas de Pseudomonas se han clasificado como aerobias estrictas . Recientemente se han descubierto excepciones a esta clasificación en las biopelículas de Pseudomonas . [24] Una cantidad significativa de células puede producir exopolisacáridos asociados con la formación de biopelículas. La secreción de exopolisacáridos como el alginato dificulta que las pseudomonas sean fagocitadas por los glóbulos blancos de los mamíferos . [25] La producción de exopolisacáridos también contribuye a la colonización de biopelículas superficiales que son difíciles de eliminar de las superficies de preparación de alimentos. El crecimiento de pseudomonas en alimentos en descomposición puede generar un olor "afrutado". [ cita requerida ]

Resistencia a los antibióticos

La mayoría de las especies de Pseudomonas son naturalmente resistentes a la penicilina y a la mayoría de los antibióticos betalactámicos relacionados , pero varias son sensibles a la piperacilina , el imipenem , la ticarcilina o la ciprofloxacina . [25] Los aminoglucósidos como la tobramicina , la gentamicina y la amikacina son otras opciones de terapia. [ cita requerida ]

Esta capacidad de prosperar en condiciones adversas es resultado de sus resistentes paredes celulares que contienen proteínas conocidas como porinas . Su resistencia a la mayoría de los antibióticos se atribuye a las bombas de eflujo , que bombean algunos antibióticos antes de que puedan actuar. [ cita requerida ]

Pseudomonas aeruginosa es cada vez más reconocida como un patógeno oportunista emergente de relevancia clínica. Una de sus características más preocupantes es su baja susceptibilidad a los antibióticos. [26] Esta baja susceptibilidad es atribuible a una acción concertada de bombas de eflujo de múltiples fármacos con genes de resistencia a antibióticos codificados cromosómicamente (p. ej., mexAB-oprM , mexXY , etc. [27] ) y la baja permeabilidad de las envolturas celulares bacterianas. Además de la resistencia intrínseca, P. aeruginosa desarrolla fácilmente resistencia adquirida ya sea por mutación en genes codificados cromosómicamente o por la transferencia horizontal de genes de determinantes de resistencia a antibióticos. El desarrollo de resistencia a múltiples fármacos por parte de aislados de P. aeruginosa requiere varios eventos genéticos diferentes que incluyen la adquisición de diferentes mutaciones y/o la transferencia horizontal de genes de resistencia a antibióticos. La hipermutación favorece la selección de resistencia a los antibióticos impulsada por mutaciones encepas de P. aeruginosa que producen infecciones crónicas, mientras que la agrupación de varios genes de resistencia a los antibióticos diferentes en integrones favorece la adquisición concertada de determinantes de resistencia a los antibióticos. Algunos estudios recientes han demostrado una resistencia fenotípica asociada a la formación de biopelículas o a la aparición de variantes de colonias pequeñas, que pueden ser importantes en la respuesta de las poblaciones de P. aeruginosa al tratamiento con antibióticos . [10]

Sensibilidad al galio

Aunque el galio no tiene una función natural en biología, los iones de galio interactúan con los procesos celulares de una manera similar al hierro(III). Cuando los iones de galio son absorbidos por error en lugar del hierro(III) por bacterias como Pseudomonas , los iones interfieren con la respiración y las bacterias mueren. Esto sucede porque el hierro es redox-activo, lo que permite la transferencia de electrones durante la respiración, mientras que el galio es redox-inactivo. [28] [29]

Patogenicidad

Patógenos animales

Las especies infecciosas incluyen P. aeruginosa , P. oryzihabitans y P. plecoglossicida . P. aeruginosa prospera en entornos hospitalarios y es un problema particular en este entorno, ya que es la segunda infección más común en pacientes hospitalizados ( infecciones nosocomiales ). [30] Esta patogénesis puede deberse en parte a las proteínas secretadas por P. aeruginosa . La bacteria posee una amplia gama de sistemas de secreción , que exportan numerosas proteínas relevantes para la patogénesis de cepas clínicas. [31] Curiosamente, varios genes implicados en la patogénesis de P. aeruginosa, como CntL, CntM, PlcB, Acp1, MucE, SrfA, Tse1, Tsi2, Tse3 y EsrC son específicos del grupo central, [15] lo que significa que son compartidos por la gran mayoría de las cepas de P. aeruginosa , pero no están presentes en otras Pseudomonas .

Patógenos de plantas

P. syringae es un prolífico patógeno vegetal . Existe en más de 50 patovares diferentes , muchos de los cuales demuestran un alto grado de especificidad de la planta hospedante. Muchas otras especies de Pseudomonas pueden actuar como patógenos vegetales, en particular todos los demás miembros del subgrupo P. syringae , pero P. syringae es la más extendida y mejor estudiada. [ cita requerida ]

Patógenos fúngicos

P. tolaasii puede ser un problema agrícola importante, ya que puede causar manchas bacterianas en hongos cultivados . [32] De manera similar, P. agarici puede causar branquias goteantes en hongos cultivados. [33]

Uso como agentes de biocontrol

Desde mediados de los años 1980, ciertos miembros del género Pseudomonas se han aplicado a las semillas de cereales o directamente a los suelos como una forma de prevenir el crecimiento o establecimiento de patógenos de los cultivos. Esta práctica se conoce genéricamente como biocontrol . Las propiedades de biocontrol de las cepas de P. fluorescens y P. protegens (CHA0 o Pf-5, por ejemplo) son las que mejor se entienden actualmente, aunque no está claro exactamente cómo se logran las propiedades promotoras del crecimiento de las plantas de P. fluorescens . Las teorías incluyen: las bacterias podrían inducir resistencia sistémica en la planta huésped, por lo que puede resistir mejor el ataque de un verdadero patógeno; las bacterias podrían superar a otros microbios del suelo (patógenos), por ejemplo, mediante sideróforos que dan una ventaja competitiva en la búsqueda de hierro; las bacterias podrían producir compuestos antagónicos a otros microbios del suelo, como antibióticos de tipo fenazina o cianuro de hidrógeno . La evidencia experimental apoya todas estas teorías. [34]

Otras especies notables de Pseudomonas con propiedades de biocontrol incluyen P. chlororaphis , que produce un agente antibiótico activo de tipo fenazina contra ciertos hongos patógenos de plantas, [35] y la especie estrechamente relacionada P. aurantiaca , que produce di-2,4-diacetilfluoroglucilmetano, un compuesto antibiótico activo contra organismos Gram-positivos . [36]

Uso como agentes de biorremediación

Algunos miembros del género son capaces de metabolizar contaminantes químicos en el medio ambiente y, como resultado, pueden utilizarse para la biorremediación . Entre las especies destacadas que se ha demostrado que son adecuadas para su uso como agentes de biorremediación se incluyen:

Riesgos asociados a las pseudomonas

Pseudomonas es un género de bacterias conocido por estar asociado con varias enfermedades que afectan a humanos, plantas y animales.

Humanos y animales

Una de las cepas de Pseudomonas más preocupantes es Pseudomonas aeruginosa , que es responsable de un número considerable de infecciones adquiridas en el hospital. Numerosos hospitales e instalaciones médicas enfrentan desafíos persistentes para lidiar con las infecciones por Pseudomonas . Los síntomas de estas infecciones son causados ​​por proteínas secretadas por la bacteria y pueden incluir neumonía , envenenamiento de la sangre e infecciones del tracto urinario . [46] Pseudomonas aeruginosa es altamente contagiosa y ha mostrado resistencia a los tratamientos con antibióticos, lo que dificulta su manejo efectivo. Se sabe que algunas cepas de Pseudomonas atacan los glóbulos blancos en varias especies de mamíferos , lo que representa riesgos para los humanos, el ganado, las ovejas y los perros por igual. [47]

Pez

Aunque Pseudomonas aeruginos a parece ser un patógeno que afecta principalmente a los humanos, otra cepa conocida como Pseudomonas plecoglossicida plantea riesgos para los peces. Esta cepa puede causar hinchazón gástrica y hemorragia en las poblaciones de peces. [47]

Plantas y hongos

Se reconocen varias cepas de Pseudomonas como patógenos en el reino vegetal. Cabe destacar que la familia Pseudomonas syringae está vinculada a enfermedades que afectan a una amplia gama de plantas agrícolas, y diferentes cepas muestran adaptaciones a especies hospedantes específicas. En particular, la cepa virulenta Pseudomonas tolaasii es responsable de causar el tizón y la degradación de especies de hongos comestibles. [47]

Detección de agentes alteradores de alimentos en la leche

Una forma de identificar y categorizar múltiples organismos bacterianos en una muestra es usar ribotipificación. [48] En la ribotipificación, se aíslan diferentes longitudes de ADN cromosómico de muestras que contienen especies bacterianas y se digieren en fragmentos. [48] Se visualizan tipos similares de fragmentos de diferentes organismos y se comparan sus longitudes entre sí mediante Southern blotting o mediante el método mucho más rápido de reacción en cadena de la polimerasa (PCR) . [48] Luego, los fragmentos se pueden hacer coincidir con secuencias encontradas en especies bacterianas. [48] Se ha demostrado que la ribotipificación es un método para aislar bacterias capaces de deteriorarse. [49] Alrededor del 51% de las bacterias Pseudomonas encontradas en plantas de procesamiento de lácteos son P. fluorescens , y el 69% de estos aislamientos poseen proteasas, lipasas y lecitinasas que contribuyen a la degradación de los componentes de la leche y al posterior deterioro. [49] Otras especies de Pseudomonas pueden poseer cualquiera de las proteasas, lipasas o lecitinasas, o ninguna en absoluto. [49] Las Pseudomonas del mismo ribotipo realizan una actividad enzimática similar , y cada ribotipo muestra distintos grados de deterioro de la leche y efectos sobre el sabor. [49] La cantidad de bacterias afecta la intensidad del deterioro, y las especies de Pseudomonas no enzimáticas contribuyen al deterioro en gran número. [49]

El deterioro de los alimentos es perjudicial para la industria alimentaria debido a la producción de compuestos volátiles de los organismos que metabolizan los diversos nutrientes que se encuentran en el producto alimenticio. [50] La contaminación da como resultado riesgos para la salud debido a la producción de compuestos tóxicos, así como olores y sabores desagradables. [50] La tecnología de nariz electrónica permite una medición rápida y continua del deterioro microbiano de los alimentos al detectar los olores producidos por estos compuestos volátiles. [50] Por lo tanto, la tecnología de nariz electrónica se puede aplicar para detectar rastros de deterioro de la leche por Pseudomonas y aislar las especies de Pseudomonas responsables. [ 51] El sensor de gas consta de una porción de nariz hecha de 14 sensores de polímero modificables que pueden detectar productos específicos de degradación de la leche producidos por microorganismos. [51] Los datos del sensor se producen por cambios en la resistencia eléctrica de los 14 polímeros cuando entran en contacto con su compuesto objetivo, mientras que se pueden ajustar cuatro parámetros del sensor para especificar aún más la respuesta. [51] Las respuestas pueden luego ser preprocesadas por una red neuronal que puede diferenciar entre microorganismos que deterioran la leche, como P. fluorescens y P. aureofaciens . [51]

Especies

Pseudomonas comprende las siguientes especies, [52] organizadas en grupos de afinidad genómica: [53] [54] [55] [56] [57] [58] [59]

P. aeruginosaGrupo

P. anguillisepticaGrupo

P. fluorescensGrupo

Subgrupo P. asplenii

Subgrupo P. chlororaphis

Subgrupo P. corrugata

Subgrupo P. fluorescens

Subgrupo P. fragi

Subgrupo P. gessardii

Subgrupo P. jessenii

Subgrupo P. koreensis

Subgrupo P. mandelii

Subgrupo P. protegens

incertae sedis

P. linyingensisGrupo

P. luteaGrupo

P. massiliensisGrupo

P. oleovoransGrupo

P. oryzihabitansGrupo

P. pohangensisGrupo

P. putidaGrupo

P. resinovoransGrupo

P. rhizosphaeraeGrupo

P. stramineaGrupo

P. stutzeriGrupo

P. syringaeGrupo

incertae sedis

Especies previamente clasificadas en el género

Recientemente, el análisis de la secuencia del ARNr 16S redefinió la taxonomía de muchas especies bacterianas que anteriormente estaban clasificadas dentro del género Pseudomonas . [11] A continuación se enumeran las especies eliminadas de Pseudomonas ; al hacer clic en una especie se mostrará su nueva clasificación. El término "pseudomonad" no se aplica estrictamente solo al género Pseudomonas , y puede usarse para incluir también a miembros anteriores como los géneros Burkholderia y Ralstonia .

α proteobacterias: P. abikonensis , P. aminovorans , P. azotocolligans , P. carboxydohydrogena , P. carboxidovorans , P. compransoris , P. diminuta , P. echinoides , P. extorquens , P. lindneri , P. mesophilica , P. paucimobilis , P. radiora , P. rhodos , P. riboflavina , P. rosea , P. vesicularis .

Proteobacterias β: P. acidovorans , P. alliicola , P. antimicrobica , P. avenae , P. butanovora , P. caryophylli , P. Cattleyae , P. cepacia , P. cocovenenans , P. delafieldii , P. facilis , P. flava , P. gladioli , P. glathei , P. glumae , P. huttiensis , P. indigofera , P. lanceolata , P. lemoignei , B. mallei , P. mephitica , P. mixta , P. palleronii , P. phenazinium , P pickettii , P. plantarii , P. pseudoflava , B. pseudomallei , P. pyrrocinia , P. rubrilineans , P. rubrisubalbicans , P. saccharophila , P. solanacearum , P. spinosa , P. syzygii , P. taeniospiralis , P. terrigena , P. testosteroni .

Proteobacterias γ-β: P. boreopolis , P. cissicola , P. geniculata , P. hibiscicola , P. maltophilia , P. pictorum .

γ proteobacterias: P. beijerinckii , P. diminuta , P. doudoroffii , P. elongata , P. flectens , P. marinus , P. halophila , P. iners , P. marina , P. nautica , P. nigrifaciens , P. pavonacea , [60] P. piscicida , P. stanieri .

δ proteobacterias: P. formicans .

Filogenética

Las siguientes relaciones entre grupos de afinidad genómica se han determinado mediante análisis filogenético : [61] [62]

Bacteriófagos

Hay varios bacteriófagos que infectan a Pseudomonas , por ejemplo:

Véase también

Notas al pie

  1. ^ Para facilitar el flujo de la prosa en inglés, los nombres de los géneros pueden ser "trivializados" para formar un nombre vernáculo para referirse a un miembro del género: para el género Pseudomonas es "pseudomonad" (plural: "pseudomonads"), una variante de los casos no nominativos en la declinación griega de monas, monada . [67] Por razones históricas, los miembros de varios géneros que antes se clasificaban como especies de Pseudomonas pueden denominarse pseudomonads, mientras que el término "pseudomonad fluorescente" se refiere estrictamente a los miembros actuales del género Pseudomonas , ya que estos producen pioverdina , un sideróforo fluorescente . [4] [ página necesaria ] El último término, pseudomonad fluorescente, es distinto del término grupo P. fluorescens , que se utiliza para distinguir un subconjunto de miembros de Pseudomonas sensu stricto y no como un todo

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