El marchitamiento bacteriano de los claveles es una enfermedad bacteriana causada por el patógeno vegetal Paraburkholderia caryophylli (a menudo denominado Burkholderia caryophylli ). [1] Anteriormente llamado Pseudomonas caryophilli, [2] el patógeno es una bacteria gramnegativa aeróbica conocida por solo ser capaz de ingresar a su huésped a través de heridas. Una vez dentro del huésped, coloniza el sistema vascular y las raíces causando síntomas como agrietamiento interno del tallo, amarilleamiento de las hojas, marchitamiento y desarrollo de cancros. [3] [4] Como enfermedad bacteriana, el marchitamiento bacteriano de los claveles también puede caracterizarse por signos como flujo bacteriano y exudado bacteriano.
B. caryophylli infecta muchas especies diferentes del género de plantas Dianthus . Las especies Dianthus barbatus (clavel) y Dianthus alwoodii (híbridos allwoodii) pueden infectarse mediante inoculación artificial inducida en un entorno de laboratorio, [5] sin embargo, el patógeno solo infecta naturalmente a la especie D. caryophyllus ( clavel ). Si se infecta, el patógeno induce síntomas en el huésped, como la decoloración de las hojas y los tallos; se vuelven de color verde grisáceo con amarilleamiento posterior. Esta decoloración inicial de las hojas y los tallos suele ir seguida del marchitamiento y la muerte de la planta. Las bases de los tallos también pueden mostrar agrietamiento internodal, que se convierte en pequeñas áreas de tejido muerto, que crecen lentamente durante años (cancros). Cortar los tallos enfermos a menudo revela un exudado bacteriano de color amarillo parduzco. [3] El marchitamiento de la planta significa la presencia de raíces podridas. Esto provoca una disminución significativa de la capacidad de la planta para anclarse en el suelo. Los síntomas pueden tardar hasta 2 o 3 años en aparecer. Los síntomas visuales se detectan más fácilmente en plantas maduras mediante la inspección de las partes aéreas. [3] Aunque puede haber un período prolongado de latencia, una vez que las plantas comienzan a mostrar síntomas, la muerte suele producirse en un plazo de 1 a 2 meses. La contracción del marchitamiento bacteriano del clavel suele ir seguida de invasiones fúngicas secundarias y enfermedades. [ cita requerida ]
Para hacer un diagnóstico fiable, se deben examinar múltiples muestras de tallos (jóvenes y viejos) y se debe aislar a partir de los tejidos enfermos. La observación microscópica de secciones de tallos puede mostrar un nuevo crecimiento alrededor de los vasos infectados, taponamiento de los vasos, endurecimiento de sus paredes y necrosis. Dado que las infecciones latentes en los esquejes no se pueden detectar fácilmente, los esquejes deben mantenerse a una temperatura relativamente alta para asegurar la máxima expresión de los síntomas. La bacteria se puede detectar mediante tinción de inmunofluorescencia (IFAS) y aislamiento directo en una placa de cultivo celular de 96 micropocillos incluso en material con infección latente. [6] B. caryophylli también se ha detectado a partir de clavel inoculado mediante PCR y LAMP ( amplificación isotérmica mediada por bucle ). [ cita requerida ]
B. caryophylli es una bacteria que se transmite por el suelo y que hiberna en la rizosfera del suelo, formando estrechas interacciones con la planta huésped y el propio suelo. Además, también puede sobrevivir en los restos infectados del huésped. B. caryophylli infecta a las plantas susceptibles a través de heridas que están presentes en la base y la corona del huésped. La diseminación exitosa de la infección bacteriana puede ocurrir antes y después de la siembra. La diseminación antes de la siembra ocurre cuando los tallos de las flores de clavel del huésped infectado se cortan y se colocan en un lecho de agua con plantas sanas, antes de plantarlas individualmente (la bacteria se propaga lentamente de un esqueje al siguiente a través del agua libre). [7] Debido a la posibilidad de transmisión durante el período de latencia, los esquejes requieren medidas culturales cautelosas. La diseminación posterior a la siembra puede ocurrir de un sistema de raíces al siguiente a través de un chancro existente en la planta infectada. Cuando el chancro, que contiene una baba bacteriana de color marrón amarillento acumulada, rezuma a través de una abertura, la bacteria se libera al suelo circundante. B. caryophylli no puede viajar largas distancias y, por lo tanto, solo infecta los sistemas de raíces de las plantas vecinas. A medida que el sistema de raíces absorbe los nutrientes y el agua del suelo, también absorbe las bacterias transmitidas por el suelo. Una vez dentro del huésped, la bacteria se acumula hacia el sistema vascular y encuentra su camino hacia el floema. También bloquea el xilema, cortando la circulación del agua de la planta. Finalmente, las raíces ya no pueden anclarse correctamente al suelo. A medida que la planta huésped se marchita y muere, la bacteria pasa el invierno en los desechos del huésped y el suelo. [ cita requerida ]
El patógeno puede infectar en un amplio rango de temperaturas, sin embargo, ciertos síntomas son específicos de la temperatura. Los síntomas de marchitamiento se encuentran con mayor frecuencia en plantas cultivadas a altas temperaturas (>30 °C), mientras que ningún síntoma o solo síntomas de agrietamiento del tallo son más comunes a temperaturas más bajas (<20 °C). Cuando las temperaturas del suelo están por debajo de los 17 °C, una rápida multiplicación de células causa tensión alrededor del xilema y el floema. También aparecen grietas internodales en el tallo en la base de la planta que luego se convierten en cancros profundos. [8] Los entornos protegidos (invernaderos, jardines pequeños, etc.) en los que hay condiciones de crecimiento controladas se consideran un entorno de crecimiento más adecuado para el patógeno, a diferencia de los entornos desprotegidos como los campos abiertos. Se ha informado que el césped y la turba de sphagnum son un entorno adecuado para B. caryophylli , y el uso de estos sustratos naturales puede mejorar la propagación, el establecimiento y la supervivencia del patógeno. [7] Las prácticas culturales actuales y las medidas de control generales son muy efectivas para mantener el cultivo libre de la bacteria en entornos protegidos. [ cita requerida ]
B. caryophylli no se puede controlar directamente por medios químicos, simplemente porque no hay productos químicos disponibles que puedan controlar el marchitamiento bacteriano de los claveles. Sin embargo, los procedimientos sanitarios pueden prevenir una mayor infestación. Estos procedimientos incluyen, entre otros, recoger los restos del huésped infectado y manipular con cuidado las herramientas. La comprobación de los signos de la planta infectada antes de cortarla y la comprobación del suelo para detectar la presencia de bacterias garantizarán que se reduzca significativamente la propagación posterior, si no se previene. Para comprobar la presencia de la enfermedad antes de seguir plantando, se deben emplear altas temperaturas inducidas para acelerar el crecimiento bacteriano y los síntomas. En una etapa temprana de la enfermedad, se puede utilizar el método de prueba "KPV-Metoden" para detectar infecciones presentes en esquejes de clavel. [8] Aunque no existen variedades comerciales de Dianthus caryophyllus que sean resistentes al patógeno bacteriano, B. caryophylli , hay algunas especies silvestres que pueden tener genes que muestran resistencia. En un método de prueba que utilizó remojo de raíz cortada para inocular diferentes especies de plantas de Dianthus con B. caryophylli , D. capitatus spp. Andrzejowskianus y D. henteri fueron dos especies de tipo silvestre que no mostraron ningún síntoma generalmente causado por B. caryophylli. Otras cinco especies de tipo silvestre junto con D. capitatus spp. Andrzejowskianus y D. henteri también fueron etiquetadas como resistentes debido a un porcentaje muy bajo de plantas marchitas. [9]
La marchitez bacteriana de los claveles causa pérdidas devastadoras en las zonas en las que estos desempeñan un papel económico importante. Entre sus áreas de impacto se incluyen la ex Yugoslavia, Italia, Serbia, Montenegro, China, Taiwán, India, Sudamérica (Brasil, Colombia y Uruguay) y los Estados Unidos. Es una de las principales enfermedades que infectan a los claveles en Japón; ha causado graves pérdidas de cosechas de claveles que se cultivan en distritos cálidos. [10] Debido a los efectos devastadores en la pérdida de cosechas, en 1988 el Instituto Nacional de Ciencias de la Floricultura (NIFS) de Japón inició programas de mejoramiento en busca de resistencia. [10] La marchitez bacteriana del clavel también está definida como una plaga de cuarentena A2 por la Organización Europea y Mediterránea de Protección de las Plantas (EPPO). Ha recibido esta clasificación de cuarentena en función del número limitado de países de la EPPO en los que se ha informado de ella. En la actualidad, la pérdida que causa en la región de la EPPO es muy menor. El organismo bacteriano y la enfermedad también se han incluido como plaga de cuarentena para Irán. [4]
La floricultura es el cultivo y la cría a gran escala de plantas específicas, como plantas con flores y ornamentales, para diversos usos. Estos usos incluyen la jardinería, la floristería y el diseño floral. [11] Colombia ha sido reconocida históricamente como uno de los principales exportadores internacionales de flores cortadas y el primero en la exportación de claveles. [12] Enfermedades como la marchitez bacteriana del clavel representan una amenaza grave para la industria de la floricultura, y específicamente para las flores frescas cortadas como los claveles. [ cita requerida ]