Pseudomonas fluorescens es una bacteria común , gramnegativa y con forma de bastón. [1] Pertenece al género Pseudomonas ; el análisis del ARNr 16S , así como el análisis filogenómico, han colocado a P. fluorescens en el grupo P. fluorescens dentro del género, [2] [3] al que presta su nombre.
Pseudomonas fluorescens tiene múltiples flagelos , un metabolismo extremadamente versátil y se puede encontrar en el suelo y en el agua. Es un aeróbico obligado , pero ciertas cepas son capaces de utilizar nitrato en lugar de oxígeno como aceptor final de electrones durante la respiración celular .
Las temperaturas óptimas para el crecimiento de P. fluorescens son de 25 a 30 ° C . Da positivo en la prueba de oxidasa y también es una especie bacteriana no sacarolítica.
Las lipasas y proteasas termoestables son producidas por P. fluorescens y otras pseudomonas similares . [4] Estas enzimas hacen que la leche se eche a perder, al causar amargor, descomposición de la caseína y consistencia viscosa debido a la producción de baba y coagulación de proteínas . [5] [6]
La palabra Pseudomonas significa falsa unidad, y se deriva de las palabras griegas pseudēs ( griego : ψευδής – falso) y monas ( latín : monas , del griego: μονάς – una sola unidad). La palabra se utilizó temprano en la historia de la microbiología para referirse a los gérmenes . El nombre específico fluorescens se refiere a la secreción del microbio de un pigmento fluorescente soluble llamado pioverdina , que es un tipo de sideróforo . [7]
Se han secuenciado cepas notables de P. fluorescens: SBW25, [8] Pf-5 [9] y PfO-1 [10] , entre otras.
Un estudio genómico comparativo (en 2020) analizó 494 genomas completos de todo el género Pseudomonas , 25 de ellos anotados como P. fluorescens . [3] El análisis filogenómico mostró claramente que las 25 cepas anotadas como P. fluorescens no formaban un grupo monofilético. [3] Además, sus identidades nucleotídicas medias no cumplían los criterios de una especie, ya que eran muy diversas. Se concluyó que P. fluorescens no es una especie en sentido estricto, sino que debería considerarse como un grupo evolutivo más amplio, o un complejo de especies, que incluye también a otras especies. [3] Este hallazgo concuerda con análisis previos de 107 especies de Pseudomonas , utilizando cuatro genes centrales de "mantenimiento", que consideran a P. fluorescens como un complejo de especies relajado. [11]
El grupo evolutivo relajado de P. fluorescens , definido por Nikolaidis et al. [3] con base en el árbol filogenómico del género, comprendía 96 genomas y mostraba altos niveles de heterogeneidad filogenética. Comprendía muchas especies, como Pseudomonas corrugata, Pseudomonas brassicacearum, Pseudomonas frederiksbergensis, Pseudomonas mandelii, Pseudomonas kribbensis, Pseudomonas koreensis, Pseudomonas mucidolens, Pseudomonas veronii, Pseudomonas antarctica, Pseudomonas azotoformans, Pseudomonas trivialis, Pseudomonas lurida, Pseudomonas azotoformans, Pseudomonas poae, Pseudomonas libanensis, Pseudomonas synxantha y Pseudomonas orientalis . El proteoma central del grupo P. fluorescens comprendía 1396 proteínas. El recuento de proteínas y el contenido de GC de las cepas del grupo P. fluorescens oscilaban entre 4152 y 6678 (promedio: 5603) y entre 58,7 y 62 % (promedio: 60,3 %), respectivamente. Otro análisis genómico comparativo de 71 genomas de P. fluorescens identificó ocho subgrupos principales y desarrolló un conjunto de nueve genes como marcadores para la clasificación dentro de este linaje. [12]
Existen dos cepas de Pseudomonas fluorescens asociadas con Dictyostelium discoideum . Una cepa sirve como fuente de alimento y la otra no. La principal diferencia genética entre estas dos cepas es una mutación del gen activador global llamado gacA. Este gen juega un papel clave en la regulación genética; cuando este gen se muta en la cepa bacteriana no alimentaria, se transforma en una cepa bacteriana alimentaria. [13]
Algunas cepas de P. fluorescens (CHA0 o Pf-5, por ejemplo) presentan propiedades de biocontrol, protegiendo las raíces de algunas especies vegetales contra hongos parásitos como Fusarium o el oomiceto Pythium , así como algunos nematodos fitófagos. [14]
No está claro exactamente cómo se logran las propiedades promotoras del crecimiento de las plantas de P. fluorescens ; las teorías incluyen:
Para ser más específicos, ciertos aislamientos de P. fluorescens producen el metabolito secundario 2,4-diacetilfloroglucinol (2,4-DAPG), el compuesto que se ha encontrado que es responsable de las propiedades antifitopatógenas y de biocontrol en estas cepas. [15] El grupo de genes phl codifica factores para la biosíntesis, regulación, exportación y degradación de 2,4-DAPG. Ocho genes, phlHGFACBDE , están anotados en este grupo y se conservan organizativamente en cepas de P. fluorescens productoras de 2,4-DAPG . De estos genes, phlD codifica una sintasa de policétido tipo III , que representa el factor biosintético clave para la producción de 2,4-DAPG. PhlD muestra similitud con las sintasas de chalcona de las plantas y se ha teorizado que se origina a partir de la transferencia horizontal de genes . [15] Sin embargo, el análisis filogenético y genómico ha revelado que todo el grupo de genes phl es ancestral a P. fluorescens , muchas cepas han perdido la capacidad y existe en diferentes regiones genómicas entre cepas. [16]
Algunas evidencias experimentales apoyan todas estas teorías, en ciertas condiciones; Haas y Defago escribieron una buena revisión del tema. [17]
Varias cepas de P. fluorescens , como Pf-5 y JL3985, han desarrollado una resistencia natural a la ampicilina y la estreptomicina . [18] Estos antibióticos se utilizan regularmente en la investigación biológica como una herramienta de presión selectiva para promover la expresión de plásmidos .
La cepa denominada Pf-CL145A ha demostrado ser una solución prometedora para el control de mejillones cebra y mejillones quagga invasores ( Dreissena ). Esta cepa bacteriana es un aislado ambiental capaz de matar >90% de estos mejillones por intoxicación (es decir, no infección), como resultado de producto(s) natural(es) asociado(s) con sus paredes celulares, y con células muertas Pf-145A matando a los mejillones igualmente tan bien como las células vivas. [19] Después de la ingestión de las células bacterianas, la muerte del mejillón ocurre tras la lisis y necrosis de la glándula digestiva y el desprendimiento del epitelio del estómago. [20] La investigación hasta la fecha indica una especificidad muy alta para los mejillones cebra y quagga, con bajo riesgo de impacto no objetivo. [21] Pf-CL145A ahora se ha comercializado bajo el nombre de producto Zequanox, con células bacterianas muertas como su ingrediente activo.
Resultados recientes demostraron que la producción de la fitohormona citoquinina por la cepa G20-18 de P. fluorescens es fundamental para su actividad de biocontrol al activar la resistencia de las plantas. [22]
Al cultivar P. fluorescens , se puede producir mupirocina (un antibiótico ), que se ha descubierto que es útil en el tratamiento de trastornos de la piel, los oídos y los ojos. [23] El ácido libre de mupirocina y sus sales y ésteres son agentes que se utilizan actualmente en cremas, ungüentos y aerosoles como tratamiento de la infección por Staphylococcus aureus resistente a la meticilina .
Pseudomonas fluorescens demuestra actividad hemolítica y, como resultado, se sabe que infecta transfusiones de sangre. [24]
Pseudomonas fluorescens produce el antibiótico obafluorina . [25] [26]
Estudios de casos recientes han informado casos de neumonía causada por Pseudomonas fluorescens . Estos estudios son importantes porque identifican P. fluorescens a partir de muestras de biopsia pulmonar, lo que proporciona información sobre su potencial patógeno e informa sobre estrategias de tratamiento basadas en pruebas de susceptibilidad a los antibióticos. [27]
Las investigaciones en curso sobre los mecanismos de resistencia a los antimicrobianos del complejo Pseudomonas fluorescens están explorando la resistencia intrínseca y adquirida a los agentes antimicrobianos en cepas aisladas de diversos entornos. Esta investigación es crucial para comprender la evolución de la resistencia a los antimicrobianos y el papel de P. fluorescens como un reservorio potencial de genes de resistencia clínicamente importantes. [28]
Se está estudiando la Pseudomonas fluorescens por sus aplicaciones biotecnológicas, en particular en la producción de polihidroxialcanoatos de cadena media (MCL-PHA). Estos polímeros biodegradables tienen usos potenciales en dispositivos médicos y sistemas de administración de fármacos. [29]
Pseudomonas fluorescens es una causa poco frecuente de enfermedad en humanos y suele afectar a pacientes con sistemas inmunitarios comprometidos (por ejemplo, pacientes en tratamiento contra el cáncer). Entre 2004 y 2006, un brote de P. fluorescens en los Estados Unidos afectó a 80 pacientes en seis estados. La fuente de la infección fueron lavados con solución salina heparinizada contaminados que se utilizaban con pacientes con cáncer. [30]
Pseudomonas fluorescens también es una causa conocida de podredumbre de las aletas en los peces.
Cada vez se reconoce más el potencial de biorremediación de Pseudomonas fluorescens , en particular en la degradación de contaminantes ambientales como los hidrocarburos. Un estudio ha demostrado que la bioestimulación y la bioaumentación con P. fluorescens pueden contribuir significativamente a la eliminación de hidrocarburos totales de petróleo (TPH) del suelo contaminado. Este proceso se ve facilitado por la producción de biosurfactantes por parte de la bacteria, que aumentan la biodisponibilidad de los hidrocarburos para su degradación. [31]
Investigaciones posteriores han explorado las capacidades de formación de biopelículas y desnitrificación de las especies de Pseudomonas , incluida P. fluorescens , en aguas eutróficas. La capacidad de formar biopelículas y producir sustancias poliméricas extracelulares (EPS) mejora el potencial de biorremediación de estas bacterias. Específicamente, las cepas que exhiben fuertes capacidades de formación de biopelículas y producción de EPS muestran una mayor capacidad de eliminación de nitratos, lo cual es crucial para combatir la contaminación del agua. [32] Estos hallazgos subrayan la importancia de Pseudomonas fluorescens en los esfuerzos de limpieza ambiental y su posible aplicación en el tratamiento de suelos contaminados con petróleo y pobres en nutrientes, así como agua contaminada con nitratos.
La Pseudomonas fluorescens es cada vez más reconocida por sus propiedades de biocontrol en la agricultura. Estudios recientes han demostrado su eficacia en el control de una variedad de patógenos vegetales, incluidos hongos, nematodos y bacterias. La capacidad de la bacteria para producir metabolitos secundarios, como antibióticos y fitohormonas, contribuye a su eficacia como biocontrolador. Estos metabolitos no solo inhiben el crecimiento de patógenos, sino que también inducen resistencia sistémica en las plantas, mejorando sus mecanismos naturales de defensa. [33]
Además, se ha demostrado que la aplicación de P. fluorescens como agente de biocontrol es una alternativa sostenible a los pesticidas químicos, que promueve la salud ambiental y reduce la huella ecológica de las prácticas agrícolas. [34] La investigación en curso en este campo se centra en optimizar el uso de P. fluorescens para el biocontrol y comprender los mecanismos subyacentes que le permiten proteger los cultivos de las enfermedades. [35]
Pseudomonas fluorescens produce fenazina , ácido carboxílico de fenazina , [36] 2,4-diacetilfloroglucinol [37] y el antibiótico activo contra SAMR mupirocina . [38]
La 4-hidroxiacetofenona monooxigenasa es una enzima que se encuentra en P. fluorescens y que transforma piceol , NADPH, H+ y O 2 en acetato de 4-hidroxifenilo , NADP+ y H 2 O.
El texto fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.Appanna, Varun P.; Auger, Christopher; Thomas, Sean C.; Omri, Abdelwahab (13 de junio de 2014). "Metabolismo del fumarato y producción de ATP en Pseudomonas fluorescens expuesta a estrés nitrosativo". Antonie van Leeuwenhoek . 106 (3): 431–438. doi :10.1007/s10482-014-0211-7. PMID 24923559. S2CID 1124142.
Cabrefiga, J.; Frances, J.; Montesinos, E.; Bonaterra, A. (1 de octubre de 2014). "Mejora de una formulación seca de Pseudomonas fluorescens EPS62e para el biocontrol de la enfermedad del fuego bacteriano mediante la combinación de osmoadaptación del cultivo con un lioprotector de liofilización". Journal of Applied Microbiology . 117 (4): 1122–1131. doi :10.1111/jam.12582. PMID 24947806.