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Arácnido

Los arácnidos son artrópodos de la clase Arachnida ( / əˈræknɪdə / ) del subfilo Chelicerata . Los arácnidos incluyen, entre otros, arañas , escorpiones , garrapatas , ácaros , pseudoescorpiones , opiliones , arañas camello , arañas látigo y vinagrerones . [ 1 ]

Los arácnidos adultos tienen ocho patas unidas al cefalotórax . En algunas especies, el par de patas más delantero se ha convertido en una función sensorial, mientras que en otras, diferentes apéndices pueden crecer lo suficiente como para adoptar la apariencia de pares de patas adicionales.

Casi todos los arácnidos actuales son terrestres y viven principalmente en tierra. Sin embargo, algunos habitan en ambientes de agua dulce y, con excepción de la zona pelágica , también en ambientes marinos. Comprenden más de 110.000 especies con nombre , de las cuales 51.000 son especies de arañas. [2] [3]

El término se deriva de la palabra griega ἀράχνη ( aráchnē , 'araña'), del mito de la arrogante tejedora humana Aracne , que se convirtió en araña. [4]

Morfología

Las características básicas de los arácnidos incluyen cuatro pares de patas (1) y un cuerpo dividido en dos tagmas : el cefalotórax (2) y el abdomen (3).

Casi todos los arácnidos adultos tienen ocho patas, a diferencia de los insectos adultos que tienen seis patas. Sin embargo, los arácnidos también tienen dos pares más de apéndices que se han adaptado para la alimentación, la defensa y la percepción sensorial. El primer par, los quelíceros , sirven para la alimentación y la defensa. El siguiente par, los pedipalpos , se han adaptado para la alimentación, la locomoción y/o las funciones reproductivas . En los escorpiones, pseudoescorpiones y ricinuleidos , los pedipalpos terminan en un par de pinzas, mientras que en los escorpiones látigo, Schizomida , Amblypygi y la mayoría de los opiliones, son rapaces y se utilizan para capturar presas. [5] En Solifugae , los palpos son bastante parecidos a patas, por lo que estos animales parecen tener diez patas. Las larvas de ácaros y Ricinulei tienen solo seis patas; un cuarto par suele aparecer cuando mudan a ninfas . Sin embargo, los ácaros son variables: además de ocho, hay ácaros adultos con seis o, como en Eriophyoidea , incluso cuatro patas. [6] [7] Mientras que los machos adultos de algunos miembros de Podapolipidae tienen seis patas, las hembras adultas solo tienen un par. [8]

Los arácnidos se distinguen además de los insectos por el hecho de que no tienen antenas ni alas . Su cuerpo está organizado en dos tagmas , llamados prosoma y opistosoma , también conocidos como cefalotórax y abdomen . Sin embargo, existen dudas sobre la validez de estos últimos términos. Si bien el término cefalotórax implica un cefalón (cabeza) y un tórax fusionados , actualmente no hay evidencia fósil ni embriológica de que los arácnidos hayan tenido alguna vez una división separada similar al tórax. Asimismo, el "abdomen" de muchos arácnidos contiene órganos atípicos de un abdomen, como un corazón y órganos respiratorios. [9]

El cefalotórax suele estar cubierto por un único caparazón no segmentado. El abdomen está segmentado en las formas más primitivas, pero en muchos grupos se dan distintos grados de fusión entre los segmentos. Normalmente se divide en un preabdomen y un postabdomen, aunque esto sólo es claramente visible en los escorpiones, y en algunos órdenes, como los ácaros, las secciones abdominales están completamente fusionadas. [10] Un telson está presente en los escorpiones, donde se ha modificado a un aguijón, y en un flagelo en los Palpigradi , Schizomida (muy corto) y los escorpiones látigo . [11] En la base del flagelo en los dos últimos grupos hay glándulas que producen ácido acético como defensa química. [12] A excepción de un par de pectinas en los escorpiones, [13] y las hileras en las arañas, el abdomen no tiene apéndices. [14]

Como todos los artrópodos, los arácnidos poseen un exoesqueleto , y también una estructura interna de tejido cartilaginoso , llamada endosternita, a la que se unen ciertos grupos musculares. La endosternita incluso está calcificada en algunos Opiliones . [15]

Locomoción

La mayoría de los arácnidos carecen de músculos extensores en las articulaciones distales de sus apéndices. Las arañas y los escorpiones látigo extienden sus extremidades hidráulicamente utilizando la presión de su hemolinfa . [16] Los solífugos y algunos opiliones extienden sus rodillas mediante el uso de engrosamientos altamente elásticos en la cutícula articular. [16] Los escorpiones, pseudoescorpiones y algunos opiliones han desarrollado músculos que extienden dos articulaciones de las piernas (las articulaciones fémur-rótula y rótula-tibia) a la vez. [17] [18] Sin embargo, las articulaciones equivalentes de los pedipalpos de los escorpiones se extienden mediante retroceso elástico. [19]

"Arachnida" de Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel , 1904

Fisiología

Existen características que son particularmente importantes para el estilo de vida terrestre de los arácnidos, como las superficies respiratorias internas en forma de tráqueas , o la modificación de la branquia en forma de libro en un pulmón en forma de libro , una serie interna de láminas vasculares utilizadas para el intercambio de gases con el aire. [20] Si bien las tráqueas son a menudo sistemas individuales de tubos, similares a los de los insectos, los ricinuleidos, los pseudoescorpiones y algunas arañas poseen tráqueas cribosas, en las que varios tubos surgen en un haz desde una pequeña cámara conectada al espiráculo . Este tipo de sistema traqueal ha evolucionado casi con certeza a partir de los pulmones en forma de libro, e indica que las tráqueas de los arácnidos no son homólogas a las de los insectos. [21]

Otras adaptaciones a la vida terrestre son apéndices modificados para una locomoción más eficiente en la tierra, fertilización interna, órganos sensoriales especiales y conservación del agua mejorada por estructuras excretoras eficientes , así como una capa cerosa que cubre la cutícula.

Las glándulas excretoras de los arácnidos incluyen hasta cuatro pares de glándulas coxales a lo largo del lado del prosoma y uno o dos pares de túbulos de Malpighi , que desembocan en el intestino. Muchos arácnidos tienen solo uno u otro tipo de glándula excretora, aunque varios tienen ambos. El principal producto de desecho nitrogenado en los arácnidos es la guanina . [21]

La composición de la sangre de los arácnidos varía según el modo de respiración. Los arácnidos con un sistema traqueal eficiente no necesitan transportar oxígeno en la sangre y pueden tener un sistema circulatorio reducido. Sin embargo, en los escorpiones y algunas arañas, la sangre contiene hemocianina , un pigmento a base de cobre con una función similar a la hemoglobina en los vertebrados. El corazón está ubicado en la parte delantera del abdomen y puede estar segmentado o no. Algunos ácaros no tienen corazón en absoluto. [21]

Dieta y sistema digestivo

Los arácnidos son en su mayoría carnívoros , alimentándose de los cuerpos predigeridos de insectos y otros animales pequeños. Pero las garrapatas, y muchos ácaros, son parásitos, algunos de los cuales son portadores de enfermedades. La dieta de los ácaros también incluye animales diminutos, hongos, jugos de plantas y materia en descomposición. [22] Casi tan variada es la dieta de los opiliones , donde encontraremos depredadores, descomponedores y omnívoros alimentándose de materia vegetal y animal en descomposición, excrementos, animales y hongos. [23] [24] [25] Los opiliones y algunos ácaros, como el ácaro del polvo doméstico , también son los únicos arácnidos capaces de ingerir alimentos sólidos, lo que los expone a parásitos internos, [26] aunque no es inusual que las arañas se coman su propia seda. Y una especie de araña es en su mayoría herbívora. [27] Los escorpiones, arañas y pseudoescorpiones secretan veneno de glándulas especializadas para matar a sus presas o defenderse. [28] Su veneno también contiene enzimas predigestivas que ayudan a descomponer a la presa. [29] [30] [31] La saliva de las garrapatas contiene anticoagulantes y anticomplementos, y varias especies producen una neurotoxina . [32] [33]

Los arácnidos producen enzimas digestivas en sus estómagos y utilizan sus pedipalpos y quelíceros para verterlas sobre sus presas muertas. Los jugos digestivos convierten rápidamente a la presa en un caldo de nutrientes, que el arácnido succiona en una cavidad prebucal ubicada inmediatamente delante de la boca. Detrás de la boca hay una faringe muscular y esclerotizada , que actúa como una bomba, succionando el alimento a través de la boca y hacia el esófago y el estómago . En algunos arácnidos, el esófago también actúa como una bomba adicional.

El estómago tiene forma tubular y cuenta con múltiples divertículos que se extienden por todo el cuerpo. Tanto el estómago como sus divertículos producen enzimas digestivas y absorben los nutrientes de los alimentos. Se extiende por la mayor parte del cuerpo y se conecta a un intestino corto esclerotizado y al ano en la parte posterior del abdomen. [21]

Sentido

Los arácnidos tienen dos tipos de ojos: los ocelos laterales y los medianos . Los ocelos laterales evolucionaron a partir de ojos compuestos y pueden tener un tapete , que mejora la capacidad de captar luz. Con la excepción de los escorpiones, que pueden tener hasta cinco pares de ocelos laterales, nunca hay más de tres pares presentes. Los ocelos medianos se desarrollan a partir de un pliegue transversal del ectodermo . Los ancestros de los arácnidos modernos probablemente tenían ambos tipos, pero los modernos a menudo carecen de uno u otro tipo. [26] La córnea del ojo también actúa como lente y es continua con la cutícula del cuerpo. Debajo de esto hay un cuerpo vítreo transparente, y luego la retina y, si está presente, el tapete. En la mayoría de los arácnidos, la retina probablemente no tiene suficientes células sensibles a la luz para permitir que los ojos formen una imagen adecuada. [21]

Además de los ojos, casi todos los arácnidos tienen otros dos tipos de órganos sensoriales. Los más importantes para la mayoría de los arácnidos son los finos pelos sensoriales que cubren el cuerpo y le dan al animal su sentido del tacto. Estos pueden ser relativamente simples, pero muchos arácnidos también poseen estructuras más complejas, llamadas tricobotrias .

Por último, los órganos sensoriales de hendidura son cavidades similares a hendiduras cubiertas por una membrana fina. Dentro de la cavidad, un pequeño pelo toca la parte inferior de la membrana y detecta su movimiento. Se cree que los órganos sensoriales de hendidura están involucrados en la propiocepción y posiblemente también en la audición. [21]

Reproducción

Comportamiento de cortejo de Thelyphonus sp.

Los arácnidos pueden tener una o dos gónadas , que se encuentran en el abdomen. La abertura genital suele estar situada en la parte inferior del segundo segmento abdominal. En la mayoría de las especies, el macho transfiere el esperma a la hembra en un paquete, o espermatóforo . Los machos de los opiliones y algunos ácaros tienen pene. [34] En muchos arácnidos se han desarrollado complejos rituales de cortejo para garantizar la entrega segura del esperma a la hembra. [21] Los miembros de muchos órdenes presentan dimorfismo sexual. [35]

Los arácnidos suelen poner huevos vitelinos , de los cuales nacen crías inmaduras que se parecen a los adultos. Los escorpiones, sin embargo, son ovovivíparos o vivíparos , dependiendo de la especie, y tienen crías vivas. También algunos ácaros son ovovivíparos y vivíparos, aunque la mayoría pone huevos. [36] En la mayoría de los arácnidos, solo las hembras proporcionan el cuidado parental, siendo los opiliones una de las pocas excepciones. [37] [38]

Taxonomía y evolución

Filogenia

Las relaciones filogenéticas entre las principales subdivisiones de los artrópodos han sido objeto de considerable investigación y disputa durante muchos años. A partir de 2010 surgió un consenso, basado tanto en evidencia morfológica como molecular: los artrópodos actuales (vivos) son un grupo monofilético y se dividen en tres clados principales: quelicerados (incluidos los arácnidos), pancrustáceos (los crustáceos parafiléticos más los insectos y sus aliados) y miriápodos (ciempiés, milpiés y aliados). [39] [40] [41] [42] [43] Los tres grupos están relacionados como se muestra en el cladograma a continuación. [41] La inclusión de taxones fósiles no altera fundamentalmente esta visión, aunque introduce algunos grupos basales adicionales. [44]

Los quelicerados actuales comprenden dos grupos marinos: las arañas marinas y los cangrejos herradura, y los arácnidos terrestres. Se ha pensado que estos están relacionados como se muestra a continuación. [40] [43] (Pycnogonida (arañas marinas) pueden excluirse de los quelicerados, que luego se identifican como el grupo denominado "Euchelicerata". [45] ) Un análisis de 2019 ubica a Xiphosura profundamente dentro de Arachnida. [46]

Descubrir relaciones dentro de los arácnidos ha resultado difícil a partir de marzo de 2016 , con estudios sucesivos que produjeron resultados diferentes. Un estudio de 2014, basado en el conjunto más grande de datos moleculares hasta la fecha, concluyó que existían conflictos sistemáticos en la información filogenética, que afectaban particularmente a los órdenes Acariformes , Parasitiformes y Pseudoscorpiones , que han tenido tasas evolutivas mucho más rápidas. Los análisis de los datos utilizando conjuntos de genes con diferentes tasas evolutivas produjeron árboles filogenéticos mutuamente incompatibles . Los autores favorecieron las relaciones mostradas por genes de evolución más lenta, que demostraron la monofilia de Chelicerata, Euchelicerata y Arachnida, así como de algunos clados dentro de los arácnidos. El diagrama a continuación resume sus conclusiones, basadas principalmente en los 200 genes de evolución más lenta; las líneas discontinuas representan ubicaciones inciertas. [43]

Hubbardia pentapeltis (esquizomida)

Tetrapulmonata , que aquí consiste en Araneae , Amblypygi y Uropygi (Thelyphonida ss ) ( Schizomida no se incluyó en el estudio), recibió un fuerte apoyo. De manera algo inesperada, hubo apoyo para un clado que comprende Opiliones , Ricinulei y Solifugae , una combinación que no se encuentra en la mayoría de los otros estudios. [43] A principios de 2019, un análisis filogenético molecular colocó a los cangrejos herradura, Xiphosura , como el grupo hermano de Ricinulei. También agrupó a los pseudoescorpiones con ácaros y garrapatas, lo que los autores consideraron que puede deberse a la atracción de ramas largas . [46] La adición de Scorpiones para producir un clado llamado Arachnopulmonata también fue bien apoyada. Los pseudoescorpiones también pueden pertenecer aquí, ya que los seis órdenes comparten la misma duplicación antigua del genoma completo , [47] [48] y los análisis apoyan a los pseudoescorpiones como el grupo hermano de los escorpiones. [49] [50] Aún no se ha realizado un análisis genético para Ricinulei, Palpigradi o Solifugae, pero los cangrejos herradura han pasado por dos duplicaciones completas del genoma, lo que les da cinco grupos Hox con 34 genes Hox , el número más alto encontrado en cualquier invertebrado, aunque no está claro si la duplicación más antigua del genoma está relacionada con la de Arachnopulmonata. [51]

Los análisis filogenómicos más recientes que han muestreado densamente conjuntos de datos genómicos y morfológicos han apoyado a los cangrejos herradura como anidados dentro de Arachnida, lo que sugiere una historia compleja de terrestralización. [52] [53] Los análisis morfológicos que incluyen fósiles tienden a recuperar Tetrapulmonata, incluido el grupo extinto Haptopoda , [ 54] [55] [56] [57] [58] pero recuperan otras relaciones ordinales con poco apoyo.

Historia de los fósiles

Fósil de Goniotarbus angulatus ( Phalangiotarbida )
Fósil de Kreischeria (Trigonotarbida)

Los Uraraneida son un orden extinto de arácnidos similares a arañas del Devónico y el Pérmico . [59]

Un arácnido fósil hallado en ámbar de hace 100 millones de años de Myanmar, Chimerarachne yingi , tiene hileras (para producir seda); también tiene cola, como los Uraraneida del Paleozoico , unos 200 millones de años después que otros fósiles conocidos con cola. El fósil se parece a las arañas vivas más primitivas, las mesotheles . [60] [54]

Taxonomía

Eukoenenia spelaea ( Palpigradi )

Las subdivisiones de los arácnidos suelen tratarse como órdenes . Históricamente, los ácaros y las garrapatas se trataban como un solo orden, Acari. Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares sugieren que los dos grupos no forman un solo clado, y que las similitudes morfológicas se deben a la convergencia. En la actualidad, se los suele tratar como dos taxones separados (Acariformes, ácaros, y Parasitiformes, garrapatas) que pueden clasificarse como órdenes o superórdenes. Las subdivisiones de los arácnidos se enumeran a continuación en orden alfabético; el número de especies es aproximado.

Formas existentes
Formas extintas

Se estima que se han descrito 110.000 especies de arácnidos y que puede haber más de un millón en total. [3]

Véase también

Referencias

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