Chlorophyta (del griego chloros 'amarillo verde' y phyton 'planta') [8] es una división de algas verdes llamadas informalmente clorofitas . [9]
Descripción
Las clorofitas son organismos eucariotas compuestos de células con una variedad de cubiertas o paredes, y usualmente un solo cloroplasto verde en cada célula. [4] Son estructuralmente diversas: la mayoría de los grupos de clorofitas son unicelulares , como las prasinofitas que divergieron más temprano , pero en dos clases principales ( Chlorophyceae y Ulvophyceae ) hay una tendencia evolutiva hacia varios tipos de colonias complejas e incluso multicelularidad . [8]
Las células clorofíticas contienen cloroplastos verdes rodeados por una envoltura de doble membrana. Estos contienen clorofilas a y b , y los carotenoides carotina , luteína , zeaxantina , anteraxantina , violaxantina y neoxantina , que también están presentes en las hojas de las plantas terrestres . Algunos carotenoides especiales están presentes en ciertos grupos, o se sintetizan bajo factores ambientales específicos, como sifonaxantina, prasinoxantina, equinenon, cantaxantina , loroxantina y astaxantina . Acumulan carotenoides bajo deficiencia de nitrógeno, alta irradiancia de luz solar o alta salinidad. [10] [11] Además, almacenan almidón dentro del cloroplasto como reservas de carbohidratos . [8] Los tilacoides pueden aparecer solos o en pilas. [4] A diferencia de otras divisiones de algas como Ochrophyta , las clorofitas carecen de retículo endoplásmico de cloroplasto. [12]
Aparato flagelar
Las clorofitas a menudo forman células flageladas que generalmente tienen dos o cuatro flagelos de igual longitud, aunque en las prasinofitas los flagelos heteromórficos (es decir, de forma diferente) son comunes porque se muestran diferentes etapas de maduración flagelar en la misma célula. [13] Los flagelos se han perdido de forma independiente en algunos grupos, como los Chlorococcales . [8] Las células flageladas de las clorofitas tienen sistemas radiculares simétricos en forma de cruz ('cruzados'), en los que las raicillas ciliares con un número alto variable de microtúbulos se alternan con raicillas compuestas de solo dos microtúbulos; esto forma una disposición conocida como la disposición "X-2-X-2", única de las clorofitas. [14] También se distinguen de las estreptofitas por el lugar donde se insertan sus flagelos: directamente en el ápice celular, mientras que los flagelos de las estreptofitas se insertan a los lados del ápice celular (subapicalmente). [15]
Debajo del aparato flagelar de los prasinofitos se encuentran los rizoplastos , estructuras contráctiles similares a músculos que a veces se conectan con el cloroplasto o la membrana celular. [13] En los clorofitos centrales, esta estructura se conecta directamente con la superficie del núcleo. [16]
La superficie de los flagelos carece de pelos microtubulares, pero algunos géneros presentan escamas o pelos fibrilares. [11] Los grupos de ramificación más temprana tienen flagelos a menudo cubiertos por al menos una capa de escamas, si no desnudos. [13]
Metabolismo
Las clorofitas y las estreptofitas difieren en las enzimas y los orgánulos involucrados en la fotorrespiración . Las algas clorofitas utilizan una deshidrogenasa dentro de las mitocondrias para procesar el glicolato durante la fotorrespiración. Por el contrario, las estreptofitas (incluidas las plantas terrestres) utilizan peroxisomas que contienen glicolato oxidasa , que convierte el glicolato en glicoxilato, y el peróxido de hidrógeno creado como subproducto es reducido por catalasas ubicadas en los mismos orgánulos. [17]
Reproducción y ciclo de vida
La reproducción asexual se observa ampliamente en las clorofitas. Entre las clorofitas centrales, ambos grupos unicelulares pueden reproducirse asexualmente a través de autoesporas , [18] zoosporas sin pared, [19] fragmentación, división celular simple y, excepcionalmente, gemación. [20] Los talos multicelulares pueden reproducirse asexualmente a través de zoosporas móviles, [21] aplanosporas no móviles , autoesporas, fragmentación de filamentos, [22] células en reposo diferenciadas, [23] e incluso gametos no apareados. [24] Los grupos coloniales pueden reproducirse asexualmente a través de la formación de autocolonias, donde cada célula se divide para formar una colonia con el mismo número y disposición de células que la colonia original. [25]
Muchas clorofitas realizan exclusivamente reproducción asexual, pero algunas muestran reproducción sexual , que puede ser isógama (es decir, los gametos de ambos sexos son idénticos), anisógama (los gametos son diferentes) u oógama (los gametos son espermatozoides y óvulos), con una tendencia evolutiva hacia la oogamia. Sus gametos suelen ser células especializadas diferenciadas de las células vegetativas , aunque en las volvocales unicelulares las células vegetativas pueden funcionar simultáneamente como gametos. La mayoría de las clorofitas tienen un ciclo de vida diplóntico (también conocido como cigótico), donde los gametos se fusionan en un cigoto que germina, crece y finalmente sufre meiosis para producir esporas haploides (gametos), de manera similar a las ocrófitas y los animales . Algunas excepciones muestran un ciclo de vida haplodiplóntico , donde hay una alternancia de generaciones, de manera similar a las plantas terrestres. [26] Estas generaciones pueden ser isomorfas (es decir, de forma y tamaño similares) o heteromórficas. [27] La formación de células reproductivas normalmente no ocurre en células especializadas, [28] pero algunas Ulvophyceae tienen estructuras reproductivas especializadas: gametangios, para producir gametos, y esporangios, para producir esporas. [27]
Las clorofitas unicelulares de divergencia más temprana (prasinofitas) producen etapas resistentes con paredes llamadas quistes o etapas de "ficoma" antes de la reproducción; en algunos grupos, los quistes tienen un diámetro de hasta 230 μm. Para desarrollarlos, las células flageladas forman una pared interna descargando vesículas de mucílago al exterior, aumentan el nivel de lípidos en el citoplasma para mejorar la flotabilidad y, finalmente, desarrollan una pared externa. Dentro de los quistes, el núcleo y el citoplasma experimentan una división en numerosas células flageladas que se liberan al romper la pared. En algunas especies, se ha confirmado que estas células hijas son gametos; de lo contrario, se desconoce la reproducción sexual en las prasinofitas. [29]
Ecología
De vida libre
Algas verdes en las rocas costeras de Shihtiping, Taiwán
Las clorofitas son una porción importante del fitoplancton tanto en hábitats de agua dulce como marinos, fijando más de mil millones de toneladas de carbono cada año. También viven como macroalgas multicelulares , o algas marinas , asentadas a lo largo de las costas rocosas del océano. [8] La mayoría de las especies de clorofitas son acuáticas, prevalecientes tanto en ambientes marinos como de agua dulce. Alrededor del 90% de todas las especies conocidas viven en agua dulce. [30] Algunas especies se han adaptado a una amplia gama de entornos terrestres. Por ejemplo, Chlamydomonas nivalis vive en campos de nieve alpinos de verano, y las especies de Trentepohlia viven adheridas a rocas o partes leñosas de árboles. [31] [32] Varias especies se han adaptado a entornos especializados y extremos, como desiertos, entornos árticos, hábitats hipersalinos , aguas profundas marinas, respiraderos hidrotermales de aguas profundas y hábitats que experimentan cambios extremos de temperatura, luz y salinidad. [33] [34] [35] Algunos grupos, como los Trentepohliales , se encuentran exclusivamente en la tierra. [36] [37]
Con la excepción de las tres clases Ulvophyceae , Trebouxiophyceae y Chlorophyceae en el clado UTC , que muestran varios grados de multicelularidad, todos los linajes de Chlorophyta son unicelulares. [42] Algunos miembros del grupo forman relaciones simbióticas con protozoos , esponjas y cnidarios. Otros forman relaciones simbióticas con hongos para formar líquenes , pero la mayoría de las especies son de vida libre. Todos los miembros del clado tienen células nadadoras flageladas móviles. [43] Monostroma kuroshiense , un alga verde comestible cultivada en todo el mundo y la más cara entre las algas verdes, pertenece a este grupo.
Sistemática
Historia taxonómica
La primera mención de Chlorophyta pertenece al botánico alemán Heinrich Gottlieb Ludwig Reichenbach en su obra de 1828 Conspectus regni vegetabilis . Bajo este nombre, agrupó a todas las algas, musgos ('musci') y helechos ('filices'), así como algunas plantas con semillas ( Zamia y Cycas ). [44] Este uso no ganó popularidad. En 1914, el botánico bohemio Adolf Pascher modificó el nombre para abarcar exclusivamente las algas verdes , es decir, las algas que contienen clorofilas a y b y almacenan almidón en sus cloroplastos . [45] Pascher estableció un esquema donde Chlorophyta estaba compuesta por dos grupos: Chlorophyceae, que incluía a las algas ahora conocidas como Chlorophyta, y Conjugatae , que ahora se conocen como Zygnematales y pertenecen al clado Streptophyta del que evolucionaron las plantas terrestres. [3] [46]
Durante el siglo XX surgieron muchos esquemas de clasificación diferentes para las clorofitas. El sistema Smith , publicado en 1938 por el botánico estadounidense Gilbert Morgan Smith , distinguía dos clases: las clorofíceas, que contenían todas las algas verdes (unicelulares y multicelulares) que no crecían a través de una célula apical ; y las carofíceas, que contenían solo algas verdes multicelulares que crecían a través de una célula apical y tenían envolturas estériles especiales para proteger los órganos sexuales. [47]
Con el advenimiento de los estudios de microscopía electrónica , los botánicos publicaron varias propuestas de clasificación basadas en estructuras celulares y fenómenos más finos, como la mitosis , la citocinesis , el citoesqueleto , los flagelos y los polisacáridos de la pared celular . [48] [49] El botánico británico Frank Eric Round [nl] propuso en 1971 un esquema que distingue a Chlorophyta de otras divisiones de algas verdes Charophyta, Prasinophyta y Euglenophyta. Incluyó cuatro clases de clorofitas: Zygnemaphyceae , Oedogoniophyceae, Chlorophyceae y Bryopsidophyceae. [50] Otras propuestas mantuvieron que Chlorophyta contiene todas las algas verdes y variaron entre sí en el número de clases. Por ejemplo, la propuesta de 1984 de Mattox y Stewart incluía cinco clases, [48] mientras que la propuesta de 1985 de Bold y Wynne incluía sólo dos, [51] y la propuesta de 1995 de Christiaan van den Hoek y coautores incluía hasta once clases. [45]
El uso moderno del nombre 'Chlorophyta' se estableció en 2004, cuando los psicólogos Lewis y McCourt separaron firmemente las clorofitas de las estreptofitas basándose en la filogenética molecular . Todas las algas verdes que estaban más estrechamente relacionadas con las plantas terrestres que con las clorofitas se agruparon como una división parafilética Charophyta . [46]
Dentro de las algas verdes, los linajes de ramificación más temprana se agruparon bajo el nombre informal de " prasinofitas ", y se creía que todos pertenecían al clado Chlorophyta. [46] Sin embargo, en 2020 un estudio recuperó un nuevo clado y división conocido como Prasinodermophyta , que contiene dos linajes de prasinofitas anteriormente considerados clorofitas. [52] A continuación se muestra un cladograma que representa el estado actual de la clasificación de las algas verdes: [53] [52] [54] [55]
Clasificación
Representantes de todas las clases vivas de clorofitas.
Actualmente se aceptan once clases de clorofitas, aquí presentadas en orden alfabético con algunas de sus características y biodiversidad :
Chlorodendrophyceae (60 especies, 15 extintas): [6] flagelados unicelulares (monadoides) rodeados por una cubierta celular externa o teca de escamas extracelulares orgánicas compuestas de proteínas y cetoazúcares. Algunas de estas escamas forman estructuras similares a pelos. Capaces de reproducción asexual a través de la división celular dentro de la teca. No se ha descrito reproducción sexual . Cada célula contiene un solo cloroplasto y exhibe dos flagelos . Presentes en hábitats marinos y de agua dulce. [56] [57] [58]
Chloropicophyceae (8 especies): [6] cocoides unicelulares solitarios. Las células están rodeadas por una pared celular de varias capas . No se ha descrito reproducción sexual o asexual. Cada célula contiene un solo cloroplasto con astaxantina y loroxantina, y carece de pirenoides o flagelos. Son exclusivamente marinos. [53]
Chuariophyceae (3 especies extintas): grupo exclusivamente fósil que contiene megafósiles carbonáceos encontrados en rocas ediacáricas , como Tawuia . [6] [62]
Mamiellophyceae (25 especies): [6] monadoides unicelulares solitarios. Las células están desnudas o cubiertas por una o dos capas de escamas planas, principalmente con ornamentación reticulada o en forma de telaraña. Cada célula contiene uno o raramente dos cloroplastos, casi siempre con prasinoxantina; dos flagelos iguales o desiguales, o solo un flagelo, o carecen de flagelos. Si hay flagelos, pueden ser lisos o estar cubiertos de escamas de la misma manera que las células. Presentes en hábitats marinos y de agua dulce. [63] [57]
Nephroselmidophyceae (29 especies): [6] monadoides unicelulares. Las células están cubiertas por escamas. Son capaces de reproducirse sexualmente mediante hologamia (fusión de células enteras) y asexualmente mediante fisión binaria . Cada célula contiene un solo cloroplasto, un pirenoide y dos flagelos cubiertos por escamas. Presentes en hábitats marinos y de agua dulce. [64] [65] [57]
Pedinophyceae (24 especies): [6] monadoides asimétricos unicelulares que pasan por una fase palmeloide cocoide recubierta de mucílago . Las células carecen de escamas extracelulares, pero en casos raros están cubiertas en el lado posterior por una teca. Cada célula contiene un solo cloroplasto, un pirenoide y un solo flagelo generalmente cubierto de mastigonemas. Presente en hábitats marinos, de agua dulce y terrestres. [66] [57] [67]
Picocystophyceae (1 especie): [6] cocoides unicelulares, de forma ovoide y trilobulada. Las células están rodeadas por una pared celular multicapa de poliarabinosa , manosa , galactosa y glucosa . No se ha descrito reproducción sexual. Son capaces de reproducción asexual mediante autosporulación, dando lugar a dos o raramente cuatro células hijas. Cada célula contiene un único cloroplasto bilobulado con diatoxantina y monadoxantina, sin ningún pirenoide o flagelo. Presente en lagos salinos . [68] [53] [57]
Pyramimonadophyceae (166 especies, 59 extintas): [6] monadoides unicelulares o cocoides. Las células están cubiertas por dos o más capas de escamas orgánicas. No se ha descrito reproducción sexual, pero algunas células con un solo flagelo se han interpretado como gametos potenciales. La reproducción asexual solo se ha observado en las formas cocoides, a través de zoosporas. Cada célula contiene un solo cloroplasto, un pirenoide y entre 4 y 16 flagelos. Los flagelos están cubiertos por al menos dos capas de escamas orgánicas: una capa inferior de escamas pentagonales organizadas en 24 filas, y una capa superior de escamas limuloides distribuidas en 11 filas. Son exclusivamente marinos. [57] [69]
Trebouxiophyceae (926 especies, 1 extinta): [6] monadoides unicelulares ocasionalmente sin flagelos, o talos filamentosos coloniales o ramificados, o que viven como fotobiontes del liquen . Las células están cubiertas por una pared celular de celulosa , algas y β-galactofuranano. No se ha descrito reproducción sexual con la excepción de algunas observaciones de fusión de gametos y presencia de genes meióticos . Son capaces de reproducción asexual a través de autoesporas o zoosporas. Cada célula contiene un solo cloroplasto, un pirenoide y uno o dos pares de flagelos lisos. Están presentes en hábitats marinos, de agua dulce y terrestres. [59] [70] [4] [71]
Ulvophyceae (2.695 especies, 990 extintas): [6] talos macroscópicos, ya sean filamentosos (que pueden estar ramificados) o foliosos (compuestos por capas monoestromáticas o distromáticas) o incluso formas tubulares compactas, generalmente multinucleadas . Células rodeadas de una pared celular que puede estar calcificada , compuesta de celulosa, β-manano, β-xilano, polisacáridos sulfatados o piruvilados o ramnogalacturonanos sulfatados, proteínas arabinogalactano y extensina. Presentan un ciclo de vida haplodiplóntico donde las generaciones alternas pueden ser isomorfas o heteromorfas. Se reproducen asexualmente mediante zoosporas que pueden estar cubiertas de escamas. Cada célula contiene un solo cloroplasto, y uno o dos pares de flagelos sin mastigonemas pero cubiertos de escamas. Están presentes en hábitats marinos, de agua dulce y terrestres. [59] [4] [72]
Evolución
En febrero de 2020, se descubrieron los restos fosilizados de un alga verde, llamada Proterocladus antiquus , en la provincia norteña de Liaoning , China . Con alrededor de mil millones de años, se cree que es uno de los ejemplos más antiguos de clorofita multicelular. Actualmente está clasificada como miembro del orden Siphonocladales , clase Ulvophyceae . [1] En 2023, un estudio calculó la edad molecular de las algas verdes calibrada por este fósil. El estudio estimó el origen de Chlorophyta dentro de la era Mesoproterozoica , hace alrededor de 2.040 a 1.230 millones de años. [55]
Uso
Organismos modelo
Entre las clorofitas, un pequeño grupo conocido como las algas verdes volvocinas está siendo investigado para comprender los orígenes de la diferenciación celular y la multicelularidad . En particular, el flagelado unicelular Chlamydomonas reinhardtii y el organismo colonial Volvox carteri son objeto de interés debido a que comparten genes homólogos que en Volvox están directamente involucrados en el desarrollo de dos tipos celulares diferentes con división completa del trabajo entre natación y reproducción, mientras que en Chlamydomonas solo existe un tipo de célula que puede funcionar como gameto . Otras especies volvocinas, con caracteres intermedios entre estas dos, se estudian para comprender mejor la transición hacia la división celular del trabajo, a saber, Gonium pectorale , Pandorina morum , Eudorina elegans y Pleodorina starrii . [73]
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