El rizoplasto (también conocido como raíz flagelar interna , raíz fibrosa o raíz en bandas cruzadas ) [1] [2] [3] es un orgánulo presente en una variedad de flagelados , incluyendo las algas ocrofitas y clorofitas y algunos hongos . Este término se utiliza para una variedad de estructuras estriadas y fibrosas similares a raíces que se adhieren a los cuerpos basales (cinetosoma) de los flagelos y terminan en algún otro orgánulo . En el sentido más estricto, el término se refiere específicamente a un tipo de raíz (conocida como fibra del sistema II ) que está compuesta por microfibrillas contráctiles de centrina y se conecta directamente a la superficie del núcleo celular .
Descripción
Los rizoplastos son orgánulos [4] que muestran una gran diversidad de estructura y composición. Son componentes del citoesqueleto como raíces flagelares, estrechamente relacionadas con el aparato flagelar en muchos organismos eucariotas unicelulares que portan flagelos (es decir, flagelados ). [5] [6] Existen dos tipos de raíces flagelares, ambas surgen de la base de los flagelos: la raíz superficial (también conocida como raíz microtubular), que se encuentra debajo de la membrana celular, y la raíz flagelar interna o rizoplasto (también conocida como raíz fibrosa ), que se proyecta hacia el interior de la célula. [1] [2]
Los rizoplastos aparecen como raíces fibrosas estriadas que están unidas a los cuerpos basales (las estructuras de las que surgen los flagelos) en su extremo proximal , y se desarrollan en dirección al núcleo celular . Están compuestos de microfibrillas proteicas organizadas en raicillas, [6] pero su composición proteica y estructura exactas varían de un grupo de organismos a otro. [7] No se sabe que esta gran diversidad sea homóloga ; es simplemente un sinónimo para cualquier estructura que aparezca como raíces flagelares estriadas o con bandas cruzadas, que se ven comúnmente en los flagelados. [8]
En sentido estricto, el término "rizoplasto" sólo se refiere a aquellas raíces flagelares internas que se conectan directamente a la superficie del núcleo. [9] Estas se conocen alternativamente como conectores núcleo-cuerpo basal o fibras del sistema II , y se encuentran en algunas clorofitas y la mayoría de las familias de cromófitas . Estas están compuestas de proteínas centrinas que se ensamblan en haces contráctiles de microfibrillas, similares a las fibras musculares ; [8] estas son capaces de contracción modulada por iones de calcio . Por el contrario, las fibras del sistema I , también conocidas comúnmente como rizoplastos, están compuestas por la proteína no contráctil assemblin . [3]
Origen
El término "rizoplasto" fue introducido por primera vez por el botánico Pierre Augustin Dangeard en 1901 a través de sus estudios comparativos sobre zoosporas y espermatozoides . Utilizó el término para referirse a una estructura filamentosa que conectaba los cuerpos basales y el núcleo celular , que observó mediante microscopía óptica en el alga Polytoma uvella, carente de cloroplastos . [1] [9] A principios del siglo XX, esta observación condujo a la suposición popularizada de que el aparato flagelar estaba conectado funcionalmente al núcleo en la mayoría de las células flageladas. Sin embargo, en la segunda mitad del siglo esta relación fue refutada para muchas especies mediante estudios de microscopía electrónica : muy a menudo terminan en alguna otra estructura no relacionada, como el pirenoide o la membrana celular . [10] Solo algunos grupos selectos, como algunas clorofitas y muchas ocrofitas , mantienen rizoplastos como conectores complejos entre el núcleo y los cuerpos basales. [9] [3]
Aparición
Hongos
Los rizoplastos están presentes en algunas zoosporas de hongos. El género quitridio Rhizophlyctis se caracteriza por la presencia de un rizoplasto fibroso que une directamente el núcleo con el cinetosoma. Puede desempeñar un papel como bisagra durante la redirección del movimiento. [11] [12] La especie de áfelido Aphelidium collabens tiene un rizoplasto estriado que cubre el extremo anterior del cinetosoma y termina cerca del extremo posterior del núcleo. [13]
Función
Existen muchas teorías y especulaciones sobre la funcionalidad de esta unión entre el núcleo y el aparato flagelar dada por los rizoplastos, entre ellas: [8]
Anclaje de los flagelos. Los rizoplastos están firmemente unidos al aparato flagelar; si una célula estalla, ambas estructuras permanecen juntas como una unidad. [8] Por esta razón, se cree que tienen un papel en el posicionamiento de los cuerpos basales. [7]
Formación y posicionamiento del huso mitótico . Durante la mitosis (específicamente la profase ) en células de Ochromonas y Poteriochromonas , el rizoplasto se replica y migra unido a uno de los dos pares de flagelos. El extremo opuesto de los dos rizoplastos se une al centrosoma en cada polo de la célula y comienza a formar el huso. [7] Esto asegura que los flagelos se distribuyan de manera uniforme entre las células hijas. [8]
Transmisión de estímulos intracelulares. Los flagelos se utilizan en algunas células como transductores sensoriales para respuestas rápidas, incluidas las respuestas celulares al contacto entre dos gametos de clorofitas. Se especula que el rizoplasto cumple algún papel en el proceso de fertilización, pero su participación aún no se conoce bien. [14] También se ha sugerido una asociación entre una raíz flagelar y el aparato de la mancha ocular tanto en clorofitas como en ocrofitas, pero solo la raíz superficial o microtubular parece participar. [14] [15]
Referencias
Citas
^ abc Moestrup 1982, pág. 493.
^ desde Andersen 1991, pág. 149.
^ abc Brugerolle y Mignot 2003, pág. 13.
^ Salisbury y otros 1984, pág. 962.
^ Brugerolle y Mignot 1990, pág. 248.
^ ab Brugerolle y Mignot 2003, pág. 17.
^ abc Brugerolle y Mignot 2003, pág. 20.
^ abcde Moestrup 1982, pag. 495.
^ abc Melkonian y otros 1992, pág. 184.
^ Moestrup 1982, pág. 494.
^ Lechter y col. 2008, pág. 1035.
^ Galindo, Richards y Nirody 2024.
^ Seto y otros. 2020, pág. 5.
^ desde Moestrup 1982, pág. 496.
^ Boyd y otros. 2011.
Literatura citada
Andersen, RA (1991). "El citoesqueleto de las algas cromófitas". Protoplasma . 164 (1–3): 143–159. doi :10.1007/BF01320820.
Boyd, Joseph S.; Gray, Miranda M.; Thompson, Mark D.; Horst, Cynthia J.; Dieckmann, Carol L. (2011). "La raíz de microtúbulo de cuatro miembros hija determina el posicionamiento anterior-posterior de la mancha ocular en Chlamydomonas reinhardtii". Citoesqueleto . 68 (8): 459–469. doi :10.1002/cm.20524. PMC 3201734 . PMID 21766471.
Brugerolle, G.; Mignot, J.-P. (2003). "El rizoplasto de las crisomónadas, un conector entre el cuerpo basal y el núcleo que polariza el huso en división". Protoplasma . 222 (1–2): 13–21. doi :10.1007/s00709-003-0016-4. PMID 14513307.
Galindo, Luis Javier; Richards, Thomas A.; Nirody, Jasmine A. (11 de septiembre de 2024). "Las zoosporas fúngicas evolutivamente diversas muestran patrones de natación contrastantes específicos de la ultraestructura". Current Biology . doi :10.1016/j.cub.2024.08.016. PMID 39265568.
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Brugerolle, G.; Mignot, JP (1990). "Proteromonadida". En Margulis, Lynn; Corliss, John O.; Melkonian, Michael; Chapman, David J. (eds.). Manual de Protoctista: la estructura, cultivo, hábitats e historias de vida de los microorganismos eucariotas y sus descendientes, excluyendo animales, plantas y hongos. Una guía para las algas, ciliados, foraminíferos, esporozoos, mohos acuáticos, mohos mucilaginosos y otros protoctistas. Boston: Jones and Bartlett Publishers. págs. 246–251. ISBN.0-86720-052-9.
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