Ceratopsia o Ceratopía ( / ˌ s ɛr ə ˈ t ɒ p s i ə / o / ˌ s ɛr ə ˈ t oʊ p i ə / ; griego : "caras con cuernos") es un grupo de dinosaurios herbívoros con pico que prosperaron en lo que Actualmente son América del Norte , Europa y Asia , durante el Período Cretácico , aunque formas ancestrales vivieron antes, en el Jurásico . El ceratopsiano más antiguo conocido, Yinlong downsi , vivió hace entre 161,2 y 155,7 millones de años. [3] La última especie de ceratopsiano, Triceratops prorsus , se extinguió durante el evento de extinción Cretácico-Paleógeno , hace 66 millones de años . [3]
Triceratops es, con diferencia, el ceratopsiano más conocido por el público en general. Es tradicional que los nombres de los géneros ceratopsianos terminen en " -ceratops ", aunque no siempre es así. Uno de los primeros géneros nombrados fue el propio Ceratops , que prestó su nombre al grupo, aunque hoy en día se considera un nomen dubium ya que sus restos fósiles no tienen características distintivas que no se encuentren también en otros ceratopsianos. [4] [ página necesaria ]
Los primeros miembros del grupo ceratopsiano, como Psittacosaurus , eran pequeños animales bípedos . Los miembros posteriores, incluidos los ceratópsidos como Centrosaurus y Triceratops , se convirtieron en cuadrúpedos muy grandes y desarrollaron elaborados cuernos faciales y volantes que se extendían sobre el cuello. Si bien estos adornos podrían haber servido para proteger el cuello vulnerable de los depredadores , también pueden haber sido utilizados para exhibición , termorregulación , fijación del cuello grande y músculos masticadores o alguna combinación de los anteriores. Los ceratopsianos variaban en tamaño desde 1 metro (3,3 pies) y 23 kilogramos (51 libras) hasta más de 9 metros (30 pies) y 9.100 kg (20.100 libras). [ cita necesaria ]
Los ceratopsianos se reconocen fácilmente por las características del cráneo . En la punta de la mandíbula superior de un ceratopsiano se encuentra el hueso rostral, una osificación desdentada (sin dientes), exclusiva de los ceratopsianos. Othniel Charles Marsh reconoció y nombró este hueso, que actúa como un reflejo del hueso predentario en la mandíbula inferior. Esta osificación evolucionó para ayudar morfológicamente a la masticación de la materia vegetal. [5] Junto con el hueso predentario , que forma la punta de la mandíbula inferior en todos los ornitisquios , el rostral forma un pico superficialmente parecido a un loro . Además, los huesos yuguales debajo del ojo son prominentes y se ensanchan hacia los lados para que el cráneo parezca algo triangular cuando se ve desde arriba. Esta apariencia triangular se acentúa en los ceratopsianos posteriores por la extensión hacia atrás de los huesos parietales y escamosos del techo del cráneo, para formar el volante del cuello. [6] [7]
Los volantes del cuello de los ceratópsidos están rodeados por los huesos epoccipitales . [8] El nombre es inapropiado, ya que no están asociados con el hueso occipital . [ cita necesaria ] Los epoccipitales comienzan como huesos separados que se fusionan durante el crecimiento del animal con los huesos escamosos o parietales que forman la base del volante. Estos huesos eran ornamentales en lugar de funcionales y pueden haber ayudado a diferenciar especies . Los epoccipitales probablemente estaban presentes en todos los ceratópsidos conocidos. [9] Parecen haber sido muy diferentes entre los ceratópsidos de volantes cortos ( centroaurinos ) y los ceratópsidos de volantes largos ( chasmosaurinos ), siendo elípticos con bases constreñidas en el primer grupo y triangulares con bases anchas en el último grupo. Dentro de estas definiciones amplias, diferentes especies tendrían formas y números algo diferentes. Especialmente en los centrosaurinos, como Centrosaurus , Pachyrhinosaurus y Styracosaurus , estos huesos se vuelven largos y tienen forma de púas o ganchos. [7] Un ejemplo bien conocido es la franja gruesa en forma de dientes de sierra de amplios epoccipitales triangulares en el volante de Triceratops . En cuanto a los rasgos morfogenéticos de la osificación, se puede describir como dérmica. El término epoccipital fue acuñado por el paleontólogo Othniel Charles Marsh en 1889. [10] [11]
Los primeros restos de ceratopsianos conocidos por la ciencia fueron descubiertos durante el Servicio Geológico y Geográfico de los Territorios de Estados Unidos dirigido por el geólogo estadounidense F.V. Hayden . Los dientes descubiertos durante una expedición a Montana en 1855 fueron asignados por primera vez a hadrosáuridos y se incluyeron dentro del género Trachodon . No fue hasta principios del siglo XX que algunos de estos fueron reconocidos como dientes ceratopsianos. [12] Durante otra de las expediciones de Hayden en 1872, Fielding Bradford Meek encontró varios huesos gigantes que sobresalían de una ladera en el suroeste de Wyoming . Alertó al paleontólogo Edward Drinker Cope , quien dirigió una excavación para recuperar el esqueleto parcial. Cope reconoció los restos como un dinosaurio, pero señaló que aunque el fósil carecía de cráneo, era diferente de cualquier tipo de dinosaurio conocido entonces. Llamó a la nueva especie Agathaumas sylvestris , que significa "maravilloso habitante del bosque". [13] Poco después, Cope nombró dos dinosaurios más que eventualmente llegarían a ser reconocidos como ceratópsidos: Polyonax y Monoclonius . Monoclonius se destacó por la cantidad de restos disociados encontrados, incluida la primera evidencia de cuernos y volantes de ceratópsidos. Cope, con la ayuda de Charles Hazelius Sternberg , encontró varios fósiles de Monoclonius en el verano de 1876 cerca del río Judith en el condado de Chouteau , Montana. Dado que los ceratopsianos aún no habían sido reconocidos como un grupo distintivo, Cope no estaba seguro de gran parte del material fósil y no reconocía el núcleo del cuerno nasal ni los cuernos de las cejas como parte de un cuerno fósil. El hueso del volante se interpretó como parte del esternón. [14]
En 1888 y 1889, Othniel Charles Marsh describió los primeros dinosaurios con cuernos bien conservados, Ceratops y Triceratops . En 1890 Marsh los clasificó juntos en la familia Ceratopsidae y el orden Ceratopsia. Esto llevó a Cope a reexaminar sus propios especímenes y a darse cuenta de que Triceratops , Monoclonius y Agathaumas representaban un solo grupo de dinosaurios similares, al que llamó Agathaumidae en 1891. Cope redescribió a Monoclonius como un dinosaurio con cuernos, con un cuerno nasal grande y dos más pequeños. cuernos sobre los ojos y un gran volante .
La ceratopsia fue acuñada por Othniel Charles Marsh en 1890 para incluir dinosaurios que poseían ciertos rasgos característicos, incluidos cuernos, un hueso rostral , dientes con dos raíces , vértebras del cuello fusionadas y un pubis orientado hacia adelante . Marsh consideró que el grupo era lo suficientemente distinto como para justificar su propio suborden dentro de Ornithischia. [15] El nombre se deriva del griego κέρας / kéras que significa 'cuerno' y ὄψῐς / ópsis que significa 'apariencia, vista' y por extensión 'rostro'. Ya en la década de 1960 se observó que el nombre Ceratopsia en realidad era incorrecto lingüísticamente y que debería ser Ceratopsia . [16] Sin embargo, esta ortografía, aunque técnicamente correcta, se ha utilizado rara vez en la literatura científica, y la gran mayoría de los paleontólogos continúan usando Ceratopsia. Como la ICZN no regula los taxones por encima del nivel de superfamilia , es poco probable que esto cambie.
Después de Marsh, Ceratopsia generalmente se ha clasificado como un suborden dentro del orden Ornithischia. Si bien la taxonomía clasificada ha caído en desgracia entre los paleontólogos de dinosaurios, algunos investigadores han seguido empleando dicha clasificación, aunque las fuentes han diferido sobre cuál debería ser su rango. La mayoría de los que todavía emplean el uso de rangos han conservado su rango tradicional de suborden, [17] aunque algunos lo han reducido al nivel de infraorden. [18]
En la taxonomía filogenética basada en clados , Ceratopsia se define a menudo para incluir a todos los marginocéfalos más estrechamente relacionados con Triceratops que con Pachycephalosaurus . [19] Según esta definición, los ceratopsianos más basales conocidos son Yinlong , del Período Jurásico Tardío , junto con Chaoyangsaurus y la familia Psittacosauridae , del Período Cretácico Inferior , todos los cuales fueron descubiertos en el norte de China o Mongolia . El hueso rostral y los yugules acampanados ya están presentes en todas estas formas, lo que indica que aún quedan ceratopsianos más antiguos por descubrir. [ cita necesaria ]
El clado Neoceratopsia incluye a todos los ceratopsianos más derivados que los psitacosauridos. Otro subconjunto de neoceratopsianos se llama Coronosauria , que incluye a todos los ceratopsianos más derivados que Auroraceratops , o más derivados que Leptoceratopsidae . Los coronosaurios muestran el primer desarrollo del volante del cuello y la fusión de las primeras vértebras del cuello para soportar la cabeza cada vez más pesada. Dentro de Coronosauria, generalmente se reconocen tres grupos, aunque la membresía de estos grupos varía un poco de un estudio a otro y es posible que algunos coronosaurios no encajen en ninguno de ellos. Un grupo puede denominarse Protoceratopsidae e incluye a Protoceratops y sus parientes más cercanos, todos asiáticos. Otro grupo, Leptoceratopsidae , incluye principalmente animales norteamericanos que están más estrechamente relacionados con Leptoceratops . El tercer grupo, Ceratopsoidea , incluye la familia Ceratopsidae y animales estrechamente relacionados como Zuniceratops . El propio Ceratopsidae incluye Triceratops y todos los grandes ceratopsianos de América del Norte y se divide a su vez en las subfamilias Centrosaurinae y Chasmosaurinae . [ cita necesaria ]
Todos los análisis filogenéticos neoceratopsianos publicados anteriormente se incorporaron al análisis de Eric M. Morschhauser y sus colegas en 2019 , junto con todas las especies de diagnóstico publicadas anteriormente, excluyendo el juvenil incompleto Archaeoceratops yujingziensis y los géneros problemáticos Bainoceratops , Lamaceratops , Platyceratops y Gobiceratops que están muy estrechamente relacionados. a y potencialmente sinónimo de Bagaceratops . Si bien había muchas áreas sin resolver del consenso estricto, incluidos todos los Leptoceratopsidae, se encontró un árbol muy parsimonioso que era más consistente con las edades relativas de los taxones incluidos, que se muestra a continuación. [20]
A diferencia de casi todos los demás grupos de dinosaurios, los cráneos son los elementos más comúnmente conservados de los esqueletos de ceratopsianos y muchas especies se conocen únicamente a partir de cráneos. Existe una gran variación entre las especies ceratopsianas e incluso dentro de ellas. Se conocen series completas de crecimiento desde embrión hasta adulto para Psittacosaurus y Protoceratops , lo que permite estudiar la variación ontogenética en estas especies. [21] [22]
La mayoría de las restauraciones de ceratopsianos los muestran con las extremidades traseras erectas pero las anteriores semi extendidas, lo que sugiere que no se movían rápidamente. Pero Paul y Christiansen (2000) sostuvieron que al menos los ceratopsianos posteriores tenían extremidades anteriores erguidas y que las especies más grandes pueden haber sido tan rápidas como los rinocerontes , que pueden correr hasta 56 km o 35 millas por hora. [23]
Se ha sugerido un estilo de vida nocturno para el primitivo Protoceratops ceratopsiano . [24] Sin embargo, las comparaciones entre los anillos esclerales de Protoceratops y Psittacosaurus y las aves y reptiles modernos indican que pueden haber sido catémerales , activos durante todo el día en intervalos cortos. [25]
Ceratopsia parece haberse originado en Asia, ya que todos los primeros miembros se encuentran allí. Se encuentran restos fragmentarios, incluidos dientes, que parecen ser neoceratopsianos, en América del Norte de la etapa Albiana (hace 112 a 100 millones de años), lo que indica que el grupo se había dispersado a través de lo que hoy es el Estrecho de Bering a mediados del Período Cretácico. . [26] Casi todos los leptoceratópsidos son norteamericanos, aparte de Udanoceratops , que puede representar un evento de dispersión separado, de regreso a Asia. Los ceratópsidos y sus ancestros inmediatos, como Zuniceratops , eran desconocidos fuera del oeste de América del Norte y se presumían endémicos de ese continente. [6] [27] La opinión tradicional de que los ceratopsoides se originaron en América del Norte fue cuestionada por el descubrimiento en 2009 de mejores especímenes de la dudosa forma asiática Turanoceratops , que puede considerarse un ceratopsido. Se desconoce si esto indicaría que los ceratópsidos realmente se originaron en Asia o si los Turanoceratops emigraron de América del Norte. [28]
Los posibles ceratopsianos del hemisferio sur incluyen el Serendipaceratops australiano , conocido por un cúbito , y el Notoceratops de Argentina , conocido por una única mandíbula desdentada (que se ha perdido). [29] Craspedodon del Cretácico Superior ( Santoniano ) de Bélgica también puede ser un ceratopsiano, específicamente un neoceratopsiano más cercano a ceratopsoidea que a protoceratopsidae. [30] También se han descrito posibles restos de leptoceratópsidos del Campaniano temprano de Suecia . [31]
Psittacosaurus y Protoceratops son los dinosaurios más comunes en los diferentes sedimentos de Mongolia donde se encuentran. [6] Los fósiles de Triceratops son de lejos los restos de dinosaurios más comunes encontrados en las rocas del Cretácico tardío en el oeste de los Estados Unidos, y representan hasta 5/6 de la fauna de dinosaurios grandes en algunas áreas. [32] Estos hechos indican que algunos ceratopsianos eran los herbívoros dominantes en sus entornos.
Algunas especies de ceratopsianos, especialmente Centrosaurus y sus parientes, parecen haber sido gregarios y vivir en rebaños . Esto lo sugieren los hallazgos de lechos de huesos con restos de muchos individuos de diferentes edades. [7] Al igual que los rebaños migratorios modernos, habrían tenido un efecto significativo en su entorno, además de servir como una importante fuente de alimento para los depredadores.
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