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Basilosaurio

Basilosaurus (que significa "rey lagarto") es un género de ballena arqueoceto prehistórica de gran tamaño que vivió a finales del Eoceno , hace aproximadamente entre 41,3 y 33,9. Descrito por primera vez en 1834, fue el primer arqueoceto y ballena prehistórica conocido por la ciencia. [2] Los fósiles atribuidos a la especie tipo B. cetoides fueron descubiertos en Estados Unidos . Originalmente se pensó que eran de un reptil gigante, de ahí el sufijo "-saurus", que en griego antiguo significa "lagarto". Más tarde se descubrió que el animal era un mamífero marino primitivo , lo que provocó intentos de cambiar el nombre de la criatura, que fracasaron ya que las reglas de la nomenclatura zoológica dictan que se use el nombre original dado. Más tarde se encontraron fósiles de la segunda especie, B. isis , en 1904 en Egipto , el Sahara Occidental , Marruecos , Jordania , Túnez y Pakistán . [3] También se han descubierto fósiles en el sureste de Estados Unidos y Perú . [4] [5] [6]

Se cree que Basilosaurus era común en el océano Tetis . [7] [8] Fue uno de los animales más grandes del Paleógeno . Fue el principal depredador de su entorno, cazando tiburones, peces grandes y otros mamíferos marinos, en concreto el Dorudon , parecido a un delfín , que parece haber sido su principal fuente de alimento. Según las localidades en las que se descubrieron sus fósiles, Basilosaurus habría preferido vivir en aguas poco profundas, específicamente en las zonas neríticas medias y externas del mar interior . [4]

Basilosaurus fue en un momento un taxón basura antes de que el género comenzara a ser reevaluado lentamente, con muchas especies de diferentes cetáceos del Eoceno asignadas al género en el pasado. Sin embargo, la mayoría no son válidas o han sido reclasificadas bajo un género nuevo o diferente, dejando solo 2 especies confirmadas. Basilosaurus puede haber sido uno de los primeros cetáceos completamente acuáticos, [2] a veces denominado Pelagiceti. [9] Basilosaurus , a diferencia de los cetáceos modernos, tenía varios tipos de dientes, como caninos y molares , en su boca ( heterodoncia ), y probablemente podía masticar su comida, en contraste con los cetáceos modernos que tragan su comida entera. [10] [11] A pesar de que había ballenas de un tamaño y estilo de vida similares a Basilosaurus , Basilosaurus seguía siendo el depredador máximo de los mares del Eoceno .

Historia taxonómica

Etimología

Restauración obsoleta de un Basilosaurus realizada por Andrew R. Janson en 1956 que muestra un diseño similar a una serpiente

Las dos especies de Basilosaurus son B. cetoides , cuyos restos fueron descubiertos en los Estados Unidos, y B. isis , que fue descubierto en Egipto. B. cetoides es la especie tipo del género. [12] [13] El holotipo de B. cetoides fue encontrado en la parroquia de Ouachita , Luisiana . [14] [15] Las vértebras fueron enviadas a la Sociedad Filosófica Americana por un juez Henry Bry de la parroquia de Ouachita, Luisiana y el juez John Creagh del condado de Clarke , Alabama . Ambos fósiles terminaron en manos del anatomista Richard Harlan , quien solicitó más ejemplares a Creagh. [16] [17] Los primeros huesos fueron desenterrados cuando la lluvia hizo que una ladera llena de conchas marinas se deslizara. Los huesos yacían en una línea curva "que medía más de cuatrocientos pies de largo, con intervalos que estaban vacíos". Muchos de estos huesos fueron utilizados como morillos y destruidos; Bry salvó los huesos que pudo encontrar, pero estaba convencido de que aún se podían encontrar más huesos en el lugar. Bry especuló que los huesos debían haber pertenecido a un "monstruo marino" y proporcionó "un trozo que tenía la apariencia de un diente" para ayudar a determinar de qué tipo. [18]

Harlan identificó el diente como una concha en forma de cuña y en su lugar se centró en "una vértebra de enormes dimensiones" que asumió pertenecía al orden " Enalio-Sauri de Conybeare ", "que se encuentra sólo en la serie subcretácica". [19] Observó que algunas partes de la vértebra eran similares a las de Plesiosaurus y el cráneo era similar al de Mosasaurus , pero que eran completamente diferentes en proporciones. Al comparar su vértebra con las de grandes dinosaurios como Megalosaurus e Iguanodon , Harlan concluyó que su espécimen era considerablemente más grande (estimó que el animal no medía menos de 24 a 30 m de largo) y, por lo tanto, sugirió el nombre Basilosaurus , que significa "rey lagarto". [20]

Harlan llevó sus especímenes ensamblados (incluyendo fragmentos de mandíbula y dientes, húmero y fragmentos de costillas) al Reino Unido donde se los presentó al anatomista Richard Owen . Owen concluyó que los molares tenían dos raíces, una morfología dental desconocida en peces y reptiles, y más compleja y variada que en cualquier reptil conocido, y por lo tanto que el espécimen debía ser un mamífero. Owen asoció correctamente los dientes con cetáceos, pero pensó que era un animal herbívoro, similar a los sirenios . [21] En consecuencia, Owen propuso cambiar el nombre del hallazgo a Zeuglodon cetoides ("dientes de yugo parecidos a los de las ballenas " en referencia a los dientes de doble raíz) y Harlan estuvo de acuerdo. [22]


Wadi El Hitan

Esqueleto de B. isis en Wadi El Hitan
Fósil de Basilosaurus isis , Museo de Historia de Nantes (Francia)

Wādī al-Ḥītān ( árabe : وادي الحيتان , lit.  'Valle de las Ballenas') es una formación de arenisca egipcia donde se descubrieron muchos esqueletos de ballenas primitivas. [23] El botánico alemán Georg August Schweinfurth descubrió la primera ballena arqueoceto en Egipto ( Zeuglodon osiris , ahora Saghacetus osiris ) en 1879. Visitó la Formación Qasr el Sagha en 1884 y 1886 y se perdió el ahora famoso Wadi El Hitan por unos pocos kilómetros. El paleontólogo alemán Wilhelm Barnim Dames describió el material, incluido el espécimen tipo de Z. osiris , un dentario bien conservado. [24]

Hugh Beadnell, jefe del Servicio Geológico de Egipto entre 1896 y 1906, [24] nombró y describió a Zeuglodon isis en Andrews 1904 basándose en una mandíbula parcial y varias vértebras de Wadi El Hitan en Egipto. [25] Andrews 1906 [26] describió un cráneo y algunas vértebras de un arqueoceto más pequeño y lo llamó Prozeuglodon atrox , ahora conocido como Dorudon atrox . Kellogg 1936 descubrió dientes deciduos en este cráneo y luego se creyó que era un [ Pro ] zeuglodon isis juvenil durante décadas antes de que se descubrieran fósiles más completos de Dorudon maduro . [27] [24] [28]

En la década de 1980, Elwyn L. Simons y Philip D. Gingerich comenzaron a excavar en Qasr el-Sagha y Wadi El Hitan con la esperanza de encontrar material que pudiera coincidir con los fósiles de arqueocetos de Pakistán. Desde entonces, se han encontrado más de 500 esqueletos de arqueocetos en estos dos lugares, de los cuales la mayoría son B. isis o D. atrox , varios de los últimos con marcas de mordeduras que se supone que son del primero. [24] Un artículo de 1990 describió fósiles adicionales que incluían huesos de pies y especuló que las extremidades traseras reducidas se usaban como guías para la cópula. [29] Una cosa que se notó fue que los fósiles de ballenas eran tan comunes que, cuando una empresa de albañilería miró su mostrador de mesa más nuevo, se dieron cuenta de que habían creado una sección transversal de un fósil de basilosáurido de 40 millones de años. Este hallazgo fue otra cosa que llamó la atención de Gingerich. [30]

En 2015, se descubrió un esqueleto completo, el primer hallazgo de este tipo para Basilosaurus , en Wadi El Hitan, preservado con los restos de su presa, incluido un Dorudon y varias especies de peces. [31] El esqueleto de la ballena también muestra signos de carroñeo o depredación por parte de grandes tiburones como el otodontido Carcharocles sokolovi .

Taxones de la papelera

En el pasado se han asignado a Basilosaurus muchas especies dudosas que desde entonces han sido invalidadas o eran demasiado incompletas para poder determinar algo.

Nombre dudoso

Un nomen dubium es un nombre científico de aplicación desconocida o dudosa. Existen algunos casos documentados de aplicación de este término a Basilosaurus en el pasado.

El esqueleto fósil de "Hydrarchos" de Albert Koch de 1845, dos esqueletos de Basilosaurus o Pontogeneus unidos entre sí, que se presentó como los huesos de un antiguo monstruo marino. El esqueleto fue destruido durante el gran incendio de Chicago en 1871.

Especies reasignadas

Restauración de B. cetoides

Descripción

Tamaño comparado con un humano

Basilosaurus es uno de los animales más grandes conocidos que existieron entre el evento de extinción K-Pg hace 66 millones de años (mya) y hace alrededor de 15 millones de años cuando los cetáceos modernos comenzaron a alcanzar tamaños enormes. [51] [52] B. cetoides medía de 17 a 20 metros (56 a 66 pies) de largo y pesaba más de 5,8 toneladas métricas (6,4 toneladas cortas), mientras que B. isis medía de 15 a 18 metros (49 a 59 pies) de largo y pesaba casi 6,5 toneladas métricas (7,2 toneladas cortas). [31] [53] Basilosaurus se distingue de otros géneros de basilosáuridos por su mayor tamaño corporal y sus vértebras torácicas posteriores, lumbares y caudales anteriores más alargadas . Basilosaurus no tiene las metapófisis orientadas verticalmente que se ven en su pariente más cercano, el basilosáurido conocido como Basiloterus . Basilosaurus se considera la ballena arqueoceto más grande. [39] [54]

Cráneo

Comparación de los cráneos de Basilosaurus isis (fósil del Naturmuseum Senckenberg , arriba) y B. cetoides (fósil del Museo Norteamericano de Vida Antigua , abajo)

La fórmula dental de B. isis es3.1.4.23.1.4.3Los molares superiores e inferiores y los premolares segundo a cuarto tienen raíces dobles y coronas altas. [55]

La cabeza del Basilosaurus no tenía espacio para un melón como las ballenas dentadas modernas y el cerebro también era más pequeño en comparación. No se cree que tuvieran la capacidad de ecolocalización ni la dinámica social de los cetáceos actuales.

Un estudio de 2011 concluyó que el cráneo de Basilosaurus es asimétrico como en las ballenas dentadas modernas, y no, como se suponía anteriormente, simétrico como en las ballenas barbadas y los artiodáctilos (que están estrechamente relacionados con los cetáceos). En las ballenas dentadas modernas, esta asimetría está asociada con la producción de sonido de alta frecuencia y la ecolocalización, ninguna de las cuales se cree que haya estado presente en Basilosaurus . Esto probablemente evolucionó para detectar el sonido bajo el agua, con una almohadilla grasa receptora de sonido en la mandíbula. [56]

En el cráneo, el oído interno y medio están encerrados por una densa bulla timpánica . [57] El sistema de senos aéreos sinapomórficos de los cetáceos está parcialmente presente en los basilosáuridos, incluidos los senos pterigoideos, peribullarios, maxilares y frontales. [58] El hueso periótico , que rodea el oído interno, está parcialmente aislado. El canal mandibular es grande y está flanqueado lateralmente por una delgada pared ósea, el hueso pan o fenestra acústica . Estas características permitieron a los basilosáuridos escuchar direccionalmente en el agua. [57]

El oído de los basilosáuridos es más derivado que el de los arqueocetos anteriores , como los remingtonocétidos y los protocétidos , en el aislamiento acústico proporcionado por los senos llenos de aire insertados entre el oído y el cráneo. El oído de los basilosáuridos, sin embargo, tenía un gran conducto auditivo externo , muy reducido en los cetáceos modernos, pero, aunque probablemente era funcional, puede haber sido de poca utilidad bajo el agua. [59]

Miembros posteriores

B. isis extremidad trasera

Un individuo de 16 metros (52 pies) de B. isis tenía extremidades traseras de 35 centímetros (14 pulgadas) de largo con tarsos fusionados y solo tres dedos. El tamaño limitado de la extremidad y la ausencia de una articulación con las vértebras sacras hacen improbable una función locomotora. [60] El análisis ha demostrado que las extremidades reducidas podían aducirse rápidamente entre solo dos posiciones. [29] Se han dado posibles usos para la estructura, como funciones corporales similares a las de un clasper (comparadas con la función de los espolones pélvicos , los últimos vestigios de las extremidades en ciertas serpientes modernas). Estas extremidades se habrían utilizado para guiar los largos cuerpos de los animales durante el apareamiento. [61]

Columna vertebral y movimiento

En 2015 se encontró un esqueleto completo de Basilosaurus y se han hecho varios intentos de reconstruir la columna vertebral a partir de esqueletos parciales. Kellogg 1936 estimó un total de 58 vértebras, basándose en dos esqueletos parciales y no superpuestos de B. cetoides de Alabama. Fósiles más completos descubiertos en Egipto en la década de 1990 permitieron una estimación más precisa: la columna vertebral de B. isis ha sido reconstruida a partir de tres esqueletos superpuestos hasta un total de 70 vértebras con una fórmula vertebral interpretada como siete vértebras cervicales, 18 torácicas, 20 lumbares y sacras y 25 vértebras caudales. Se puede suponer que la fórmula vertebral de B. cetoides es la misma. [12]

Restauración de Basilosaurus cetoides

Basilosaurus tiene una forma corporal anguiliforme ( similar a una anguila ) debido a la elongación de los centros de las vértebras torácicas a caudales anteriores. En vida, estas vértebras estaban llenas de médula, y debido al tamaño agrandado, esto las hacía flotantes. Basilosaurus probablemente nadaba predominantemente en dos dimensiones en la superficie del mar, en contraste con el Dorudon más pequeño , que probablemente era un nadador tridimensional que se sumergía. [62] La anatomía esquelética de la cola sugiere que probablemente estaba presente una pequeña aleta caudal, que habría ayudado solo al movimiento vertical. [63]

Las vértebras torácicas, lumbares, sacras y caudales de tamaño similar implican que se movía de manera anguiliforme , pero predominantemente en el plano vertical. El paleontólogo Philip D. Gingerich teorizó que Basilosaurus también puede haberse movido de una manera anguiliforme horizontal muy extraña hasta cierto punto, algo completamente desconocido en los cetáceos modernos. Las vértebras parecen haber sido huecas y probablemente también llenas de líquido. Esto implicaría que Basilosaurus típicamente funcionaba solo en dos dimensiones en la superficie del océano, en comparación con los hábitos tridimensionales de la mayoría de los otros cetáceos. A juzgar por la musculatura axial relativamente débil y los huesos gruesos en las extremidades, no se cree que Basilosaurus haya sido capaz de nadar o bucear profundamente de manera sostenida, o de locomoción terrestre . [64] Basilosaurus todavía tenía una articulación del codo en su aleta como una foca.

Paleobiología

Alimentación

B. músculos de la mandíbula de isis

Los dientes de las mejillas de Basilosaurus conservan una morfología compleja y una oclusión funcional . El desgaste intenso de los dientes revela que primero masticaba la comida y luego la tragaba. [57] Los científicos pudieron estimar la fuerza de mordida de Basilosaurus isis analizando los huesos del cráneo con cicatrices de otra especie de ballena prehistórica, Dorudon , y concluyeron que podía ejercer una fuerza de mordida máxima de al menos 16.400 newtons (3.700 lbf) y posiblemente podría superar los 20.000 newtons (4.500 lbf), [65] aproximadamente equivalente al rango entre los caimanes modernos [66] y los cocodrilos . [67]

Los análisis del contenido estomacal de B. cetoides han demostrado que esta especie se alimentaba exclusivamente de peces y grandes tiburones, mientras que las marcas de mordeduras en los cráneos de Dorudon juveniles se han emparejado con la dentición de B. isis , lo que sugiere una diferencia dietética entre las dos especies, similar a la encontrada en diferentes poblaciones de orcas modernas . [55] Probablemente era un depredador activo en lugar de un carroñero. [68] El descubrimiento de Dorudon juveniles en Wadi Al Hitan con marcas de mordeduras distintivas en sus cráneos indica que B. isis habría apuntado a los cráneos de sus víctimas para matar a sus presas, y luego destrozado sus comidas, según los restos desarticulados de los esqueletos de Dorudon . El hallazgo consolida aún más las teorías de que B. isis era un depredador superior que puede haber cazado Dorudon recién nacidos y juveniles en Wadi Al Hitan cuando las madres de estos últimos vinieron a dar a luz. [31] El contenido del estómago de un macho anciano de B. isis no sólo incluye Dorudon sino también el pez Pycnodus mokattamensis . [31]

Paleoecología

Comparación de los esqueletos de Basilosaurus isis (arriba) y Dorudon atrox (abajo), de Voss et al. 2019

Basilosaurus habría sido el principal depredador de su entorno. [69] Vivió en el ambiente tropical cálido del Eoceno en áreas abundantes en pastos marinos, como Thalassodendron , Thalassia (también conocida como pasto de tortuga) y Halodule . [70] [71] [72] Habría coexistido con el delfín parecido a Dorudon , [73] las ballenas Cynthiacetus y Basiloterus , [74] el sirenio primitivo Protosiren , el elefante temprano Moeritherium , [75] [76] [77] la tortuga marina Puppigerus [78] y muchos tiburones, como Galeocerdo alabamensis , [79] Physogaleus , Otodus , Squatina prima , Striatolamia , Carcharocles sokolovi e Isurus praecursor . [80]

Extinción

El registro fósil de Basilosaurus parece terminar hace unos 35-33,9 millones de años. [81] La extinción de Basilosaurus coincide con el evento de extinción del Eoceno-Oligoceno que ocurrió hace 33,9 millones de años, [82] que también resultó en la extinción de casi todos los demás arqueocetos. [83] El evento se ha atribuido a la actividad volcánica, los impactos de meteoritos o un cambio repentino en el clima (como el enfriamiento del medio ambiente), el último de los cuales podría haber causado cambios en el océano al interrumpir la circulación oceánica, limitando así el número de presas para que los depredadores como Basilosaurus se alimenten. [84] [85] [86] Basilosaurus se extinguió sin dejar descendientes, junto con el resto de los arqueocetos. Después de su extinción, las nuevas corrientes y el afloramiento de los océanos profundos crearon un nuevo entorno que favoreció la diversificación evolutiva de los cetáceos modernos (Neocetes), como las primeras ballenas dentadas y barbadas, a partir de Archaeocetes más avanzados que desarrollaron los rasgos asociados con los Neocetes.

Clasificación

A continuación se presenta el análisis filogenético de la ubicación de Basilosaurus . Existen dos subfamilias en Basilosauridae : Basilosaurinae , que incluye a Basilosaurus , y Dorudontinae . Estos grupos han sido declarados inválidos en el pasado. [87] [88] Se pensó que los restos de Dorudon representaban a Basilosaurus juvenil . [89]

En la cultura popular

La especie B. cetoides es el fósil estatal de Alabama [84] y Mississippi . [90] [91] A principios del siglo XIX, los fósiles de B. cetoides eran tan comunes (y suficientemente grandes) que se usaban regularmente como muebles en el sur de Estados Unidos. [92]

Basilosaurus aparece en la serie Walking with... de la BBC en Walking with Beasts and Sea Monsters . [93] [94] [95]

En la novela Moby-Dick de Herman Melville , Ismael cita al Basilosaurus durante sus estudios como un posible fósil de ballena. [96]


Véase también

Referencias

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Literatura citada

Lectura adicional

Enlaces externos

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