Los peces sapo son miembros de la familia Antennariidae , del orden Lophiiformes . Los Antennariidae se conocen como peces rape en Australia, donde el término "pez sapo" se refiere a los miembros de la familia Batrachoididae, que no está relacionada con ellos . Los peces sapo se encuentran en casi todos los océanos y mares tropicales y subtropicales del mundo, siendo la principal excepción el mar Mediterráneo.
Los peces sapo son pequeños, bajos y robustos, y a veces están cubiertos de espínulas y otros apéndices que les ayudan a camuflarse. El camuflaje ayuda a protegerse de los depredadores y les permite atraer a sus presas . Muchas especies pueden cambiar de color; algunas están cubiertas de otros organismos como algas o hidrozoos . En consonancia con este camuflaje, los peces sapo suelen moverse lentamente, acechando a sus presas y luego atacando con extrema rapidez, en tan solo 6 milisegundos.
Quedan pocos rastros de peces rana en el registro fósil, aunque Antennarius monodi se conoce del Mioceno de Argelia y Eophryne barbuttii se conoce del Eoceno de Italia.
La familia de los peces sapo, Antennariidae, fue propuesta por primera vez como familia en 1822 por el zoólogo polaco Feliks Paweł Jarocki . [1] La quinta edición de Peces del mundo reconoce 13 géneros dentro de la familia, pero ninguna subfamilia. [2] Otras autoridades reconocen dos subfamilias, Antennariinae e Histiophryninae , [3] mientras que otros las tratan como dos familias separadas. [4] Antennariidae está clasificada dentro del suborden Antennarioidei dentro del orden Lophiiformes, los peces rape . [2] Antennariidae es considerada, con su taxón hermano , Tetrabrachiidae como el clado más derivado dentro del suborden Antennarioidei. [5]
La familia de peces sapo, Antennariidae, tiene su nombre derivado de Antennarius , su género tipo . Antennarius añade el sufijo -ius a antena , una alusión a la primera espina dorsal que está adaptada a un tentáculo en el hocico que se usa como señuelo para atraer presas. [6]
La familia de los peces rana, Antennariidae, se divide en los siguientes géneros: [7] [8]
La quinta edición de Peces del mundo clasifica otros siete géneros dentro de Antennariidae: [2]
Sin embargo, Catalog of Fishes y FishBase clasifican estos géneros en la familia separada Histiophrynidae , [4] que otras autoridades tratan como una subfamilia de Antennariidae, Histiophryninae. [3] El género monoespecífico Tathicarpus es el miembro más derivado de esta agrupación y representa un linaje separado de todos los demás peces rana, lo que lleva a considerar su ubicación en su propia familia, Tathicarpidae. [9]
Los peces sapo viven en las regiones tropicales y subtropicales del Atlántico y el Pacífico , así como en el océano Índico y el mar Rojo . Su hábitat se encuentra en su mayor parte entre las isotermas de 20 °C, en áreas donde el agua del nivel superficial suele tener una temperatura de 20 °C (68 °F) o más. Se extienden más allá de las isotermas de 20 °C en el área de las Azores , Madeira y las Islas Canarias , a lo largo de la costa atlántica de los Estados Unidos, en la costa sur de Australia y el extremo norte de Nueva Zelanda, la costa de Japón, alrededor de Durban , Sudáfrica , y en Baja California , México. [10] [11] La mayor diversidad de especies se encuentra en la región del Indopacífico , con la mayor concentración alrededor de Indonesia . En el pequeño estrecho de Lembeh, al noreste de Sulawesi , los buceadores han encontrado 9 especies diferentes. Los peces sapo viven generalmente en el fondo del océano alrededor de arrecifes de coral o de roca , como máximo a 100 m (330 pies) de profundidad.
Se conocen algunas excepciones a estos límites generales. El pez sapo de agua salobre se encuentra en casa tanto en aguas oceánicas como en agua dulce y salobre alrededor de las desembocaduras de los ríos . [12] El pez sargazo vive en grupos de sargazo a la deriva , que a menudo flotan hacia el océano más profundo y se sabe que lo han llevado tan al norte como Noruega. [13]
Los peces sapo tienen una apariencia robusta, atípica entre los peces. Miden entre 2,5 y 38 cm (0,98 y 14,96 pulgadas) de largo, su cuerpo regordete, de espalda alta y no aerodinámico no tiene escamas y está desnudo, a menudo cubierto de espínulas abultadas y bifurcadas. [14] Sus cuerpos cortos tienen entre 18 y 23 vértebras y sus bocas apuntan hacia arriba con dientes palatinos. A menudo son de colores brillantes, blanco, amarillo, rojo, verde o negro o tienen manchas de varios colores para mimetizarse con sus alrededores de coral. [10] La coloración también puede variar dentro de una especie, lo que dificulta diferenciarlas.
En lugar de las típicas aletas dorsales , la más delantera de las tres aletas se llama illicium o "varilla" y está rematada con la esca o "señuelo". El illicium a menudo tiene marcas rayadas, mientras que la esca toma una forma diferente en cada especie. Debido a la variedad de colores incluso dentro de una sola especie, la esca y el illicium son herramientas útiles para diferenciar entre diferentes variedades. [15] Algunos de ellos se parecen a peces, algunos a camarones , algunos poliquetos , algunos gusanos tubícolas y algunos simplemente a un bulto informe; un género, Echinophryne , no tiene esca en absoluto. A pesar de un mimetismo muy específico en la esca, los exámenes de los contenidos del estómago no revelan ningún patrón de depredación especializado, por ejemplo, solo peces comedores de gusanos consumidos por peces sapo con esca que imita a los gusanos. Si se pierde, la esca puede regenerarse. En muchas especies, el illicium y la esca pueden retirarse a una depresión entre la segunda y la tercera aleta dorsal para protegerse cuando no se necesitan. [16]
Los peces sapo tienen aberturas branquiales pequeñas y redondas detrás de las aletas pectorales . Con excepción del pez sapo de Butler y el rape áspero , los peces sapo utilizan una vejiga de gas para controlar su flotabilidad. [ cita requerida ]
La apariencia inusual del pez sapo funciona para ocultarlo de los depredadores y, a veces, para imitar una posible comida para atraerlo. En el estudio del comportamiento animal , esto se conoce como mimetismo agresivo . Su forma, color y texturas de piel inusuales disfrazan al pez sapo. Algunos se parecen a piedras o corales, mientras que otros imitan esponjas o ascidias con manchas oscuras en lugar de agujeros. En 2005, se descubrió una especie, el pez sapo estriado , que imita a un erizo de mar , mientras que el pez sargazo está coloreado para mimetizarse con el sargazo circundante . [13] Algunos peces sapo están cubiertos de algas o hidrozoos . Su camuflaje puede ser tan perfecto que se sabe que las babosas marinas se arrastran sobre los peces sin reconocerlos. [ cita requerida ]
Para los peces sapo sin escamas y desprotegidos, el camuflaje es una defensa importante contra los depredadores. Algunas especies también pueden inflarse, como el pez globo , succionando agua en una exhibición de amenaza . [17] En acuarios y en la naturaleza, se ha observado que los peces sapo, cuando son expulsados de sus escondites y claramente visibles, son atacados por peces payaso , peces damisela y lábridos , y en acuarios, son asesinados.
Muchos peces sapo pueden cambiar de color. [10] Los colores claros son generalmente amarillos o amarillo-marrones, mientras que los más oscuros son verdes, negros o rojos oscuros. Suelen aparecer con el color más claro, pero el cambio puede durar desde unos días hasta varias semanas. Se desconoce qué desencadena el cambio. [10]
Los peces sapo generalmente no se mueven mucho, prefiriendo recostarse en el fondo del mar y esperar a que se acerque la presa. Una vez que detectan la presa, pueden acercarse lentamente usando sus aletas pectorales y pélvicas para caminar por el fondo. [16] [18] Rara vez nadan, prefiriendo trepar por el fondo del mar con sus aletas en uno de dos "andares". [14] En el primero, mueven alternativamente sus aletas pectorales hacia adelante, impulsándose de manera similar a un tetrápodo de dos patas , dejando afuera las aletas pélvicas. Alternativamente, pueden moverse en algo así como un galope lento , mediante el cual mueven sus aletas pectorales simultáneamente hacia adelante y hacia atrás, transfiriendo su peso a las aletas pélvicas mientras mueven las pectorales hacia adelante. Con cualquiera de los dos andares, pueden cubrir solo tramos cortos.
En aguas abiertas, los peces sapo pueden nadar con movimientos de la aleta caudal. También utilizan propulsión a chorro, que suelen utilizar los peces sapo más jóvenes. Lo consiguen tragando agua rítmicamente y forzándola a salir por las aberturas branquiales, también llamadas aberturas operculares, que se encuentran detrás de las aletas pectorales. [18]
El pez sapo del sargazo tiene aletas adaptadas que pueden agarrar hebras de sargazo, lo que le permite "trepar" a través de las algas. [10]
Los peces sapo comen crustáceos , otros peces e incluso entre ellos. Cuando avistan una presa potencial, la siguen con la mirada. Luego, cuando se acerca a una distancia de aproximadamente siete longitudes de cuerpo, el pez sapo comienza a mover su íleon de tal manera que la esca imita los movimientos del animal al que se parece. A medida que la presa se acerca, el pez sapo se mueve lentamente para prepararse para su ataque; a veces esto implica acercarse a la presa o "acecharla", mientras que otras veces simplemente ajusta el ángulo de su boca. La captura en sí se realiza mediante la apertura repentina de las mandíbulas, que agranda el volumen de la cavidad bucal hasta 12 veces, atrayendo a la presa hacia la boca junto con el agua. [16] El ataque puede ser tan rápido como 6 milisegundos . [19] El agua fluye a través de las branquias, mientras que la presa es tragada y el esófago se cierra con un músculo especial para evitar que la víctima escape. Además de expandir sus bocas, los peces rana también pueden expandir sus estómagos para tragar animales hasta el doble de su tamaño. [16]
Las filmaciones en cámara lenta han demostrado que el pez rana succiona a su presa en solo seis milisegundos, tan rápido que otros animales no pueden verlo. [16]
El comportamiento reproductivo del pez sapo, que normalmente es solitario, aún no se ha estudiado en profundidad. Se han hecho pocas observaciones en acuarios y aún menos en la naturaleza. La mayoría de las especies desovan libremente, y las hembras ponen los huevos en el agua y los machos se acercan para fertilizarlos. Desde ocho horas hasta varios días antes de la puesta de huevos, el abdomen de la hembra comienza a hincharse a medida que hasta 180.000 huevos absorben agua. [15] El macho comienza a acercarse a la hembra unos dos días antes del desove. Se desconoce si el desove está predeterminado por algún factor externo, como la fase de la luna, o si el macho se siente atraído por un olor o una señal emitida por la hembra. En todas las parejas reproductoras observadas hasta ahora, uno de los miembros era notablemente más grande que el otro, a veces hasta diez veces más grande. Cuando se pudo determinar el sexo, el miembro más grande siempre fue la hembra.
Durante el ritual de cortejo para el desove libre, el macho nada al lado y algo detrás de la hembra, la empuja con la boca y luego permanece cerca de su cloaca . Justo antes del desove, la hembra comienza a nadar por encima del fondo del océano hacia la superficie. En el punto más alto de su nado, liberan los huevos y el esperma antes de descender. A veces, el macho saca los huevos de la hembra con la boca. Después del apareamiento, las parejas se van rápidamente ya que de lo contrario el macho más pequeño probablemente sería devorado. Algunas especies son desovadores de sustrato, en particular los géneros Lophiocharon , Phyllophryne y Rhycherus , que ponen sus huevos en una superficie sólida, como una planta o una roca. Algunas especies protegen sus huevos, una tarea asignada al macho en casi todas las especies, mientras que la mayoría de las otras no lo hacen. [15] [16] Varias especies practican el transporte de crías, por ejemplo el pez sapo de tres manchas, cuyos huevos están adheridos al macho, y las del género Histiophryne , cuyas crías son transportadas en las aletas pectorales.
Los huevos tienen un diámetro de 0,5 a 1 mm (0,020 a 0,039 pulgadas) y se unen en una masa gelatinosa o cinta larga, que en el pez sargazo miden hasta un metro (3,3 pies) de largo y 16 cm (6,5 pulgadas) de ancho. Estas masas de huevos pueden incluir hasta 180.000 huevos. [15] [21] Para la mayoría de las especies, los huevos flotan en la superficie. Después de dos a cinco días, los peces eclosionan y el alevín recién nacido mide entre 0,8 y 1,6 mm (0,031 y 0,063 pulgadas) de largo. Durante los primeros días, viven en el saco vitelino mientras sus sistemas digestivos continúan desarrollándose. Las crías tienen filamentos de aleta largos y pueden parecerse a pequeñas medusas con tentáculos . Durante uno o dos meses, viven planctónicamente . Después de esta etapa, con una longitud de entre 15 y 28 mm (0,59 y 1,10 pulgadas), tienen la forma de peces sapo adultos y comienzan su vida en el fondo marino. Los peces sapo jóvenes a menudo imitan la coloración de las babosas marinas venenosas o los platelmintos .
Se han encontrado muy pocos restos fósiles de peces sapo. En la formación del norte de Italia en Monte Bolca , formada a partir de la sedimentación del océano Tetis en el Eoceno medio (hace 45 millones de años), un fósil de 3 cm (1,2 pulgadas) llamado Histionotophorus bassani fue descrito inicialmente como un pez sapo, pero luego se pensó que pertenecía al género existente estrechamente relacionado Brachionichthys o pez mano . En 2005, un fósil del Mioceno de Argelia (hace 3 a 23 millones de años), Antennarius monodi , es el primer pez sapo fósil probado, que se cree que está más estrechamente relacionado con el pez sapo senegalés actual. [22] En 2009, un nuevo fósil del Etapa Ypresiense superior del Eoceno temprano encontrado en Monte Bolca, Italia, fue descrito como una nueva especie, Eophryne barbuttii , y es el miembro más antiguo conocido de la familia. [23]
