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Castaño americano

El castaño americano ( Castanea dentata ) es un árbol caducifolio grande y de rápido crecimiento de la familia de las hayas , nativo del este de Norteamérica. [3] Como sucede con todas las especies del género Castanea , el castaño americano produce frutos con nueces comestibles. El castaño americano fue alguna vez uno de los árboles forestales más importantes en toda su área de distribución, [4] [5] sin embargo, las afirmaciones de que era una de las especies de árboles numéricamente dominantes en los bosques orientales anteriores a la colonización no están fundamentadas. [6]

Durante la primera mitad del siglo XX, los castaños americanos fueron devastados por la plaga del castaño , una enfermedad fúngica que provenía de castaños japoneses que se introdujeron en América del Norte desde Japón . [7] Se estima que la plaga mató entre tres y cuatro mil millones de castaños americanos en la primera mitad del siglo XX, a partir de 1904. [8] [9] [10] Existen pocos castaños americanos maduros dentro de su antigua área de distribución, aunque muchos tocones y sistemas de raíces continúan enviando retoños. La mayoría de estos retoños se infectan por la plaga del castaño, que los ciñe y los mata antes de que alcancen la madurez. Hay cientos de castaños americanos grandes (de 2 a 5 pies (0,6 a 1,5 m) de diámetro) fuera de su área de distribución histórica, algunos en áreas donde las cepas menos virulentas del patógeno son más comunes, como los 600 a 800 árboles grandes en el norte de Michigan . [11] [12] La especie está catalogada como en peligro de extinción en Canadá según la Ley de Especies en Riesgo . [13] Los castaños americanos también son susceptibles a la enfermedad de la tinta , particularmente en la parte sur de su área de distribución nativa; esto probablemente contribuyó a la devastación de la especie.

Varios grupos están intentando crear castaños americanos resistentes a la plaga. Los científicos de la Facultad de Ciencias Ambientales y Forestales de la Universidad Estatal de Nueva York (SUNY) crearon la variedad Darling 58 de castaño americano insertando el gen de la oxalato oxidasa del trigo en el genoma de un castaño americano. [14] Cuando se expresa en el cambium vascular de la variedad Darling 58, la enzima oxalato oxidasa degrada el ácido oxálico producido por la plaga del castaño, reduciendo el daño al cambium vascular y resistiendo el anillado del tronco. A partir de 2021, los investigadores que desarrollaron esta variedad están trabajando para solicitar permiso del gobierno para poner estos árboles a disposición del público. Si se aprueba, estos castaños serían los primeros árboles forestales modificados genéticamente liberados en la naturaleza en los Estados Unidos. [15] Otros enfoques para desarrollar un cultivar resistente al tizón incluyen el cruzamiento entre castaños americanos parcialmente resistentes al tizón o el cruzamiento con el castaño chino moderadamente resistente al tizón , y luego el retrocruzamiento con el castaño americano, con el objetivo de conservar la mayoría de sus genes. [16] [17] [18] [19]

Descripción

Árbol joven en hábitat natural.
Amentos (polen) del castaño americano

Castanea dentata es un árbol eudicot de hoja caduca , grande y de rápido crecimiento . [20] Las fuentes anteriores al tizón dan una altura máxima de 100 pies (30 m) y una circunferencia máxima de 13 pies (4,0 m). [21] Las fuentes posteriores al tizón informan erróneamente un mayor tamaño máximo de la especie en comparación con antes del tizón, probablemente debido a la nostalgia, a las interpretaciones de las mediciones de circunferencia anteriores al tizón como mediciones de diámetro y al malentendido de que las observaciones de tamaño máximo anteriores al tizón representaban observaciones de tamaño promedio. [22] [23] [24] Es considerablemente más grande que el chinquapin de Allegheny ( Castanea pumila ), estrechamente relacionado. [25]

Existen otras especies de castaños , como el castaño dulce europeo ( C. sativa ), el castaño chino ( C. mollissima ) y el castaño japonés ( C. crenata ). Castanea dentata se puede distinguir por algunos rasgos morfológicos, como la longitud del pecíolo , el tamaño de la nuez y la cantidad de nueces por rebaba, la forma de la hoja y el tamaño de la hoja, con hojas de 14 a 20 cm (5,5 a 8 pulgadas) de largo y 7 a 10 cm (3 a 4 pulgadas) de ancho, un poco más cortas y anchas que el castaño dulce. [26] Tiene dientes de sierra más grandes y más espaciados en los bordes de sus hojas, como lo indica el nombre científico dentata , que en latín significa "dentado". [27]

El castaño dulce europeo fue introducido en los Estados Unidos por Thomas Jefferson en 1773. El castaño dulce europeo tiene puntas de ramas peludas en contraste con las ramas sin pelos del castaño americano. Esta especie ha sido la principal fuente de castañas comerciales en los Estados Unidos. El castaño japonés fue introducido inadvertidamente en los Estados Unidos por Thomas Hogg en 1876 y plantado en la propiedad de SB Parsons en Flushing, Nueva York . El castaño japonés tiene hojas estrechas, más pequeñas que el castaño americano o el castaño dulce, con dientes pequeños y puntiagudos y muchos pelos en el envés de la hoja y es la especie más resistente a la plaga. [28]

El castaño es monoico y generalmente protándrico , y produce muchas flores masculinas pequeñas, de color verde pálido (casi blancas), que se encuentran agrupadas a lo largo de amentos de 6 a 8 pulgadas de largo . [29] Las partes femeninas se encuentran cerca de la base de los amentos (cerca de la ramita) y aparecen a fines de la primavera o principios del verano. [30] Como todos los miembros de la familia Fagaceae , el castaño americano es autoincompatible y requiere dos árboles para la polinización , [31] que puede ser con otros miembros del género Castanea . [32] El polen del castaño americano se considera un alérgeno leve. [33]

El castaño americano es un productor prolífico de nueces , y la inflorescencia y la producción de nueces en estado silvestre comienzan cuando el árbol tiene entre 8 y 10 años. [34] Las erizos del castaño americano a menudo se abren mientras aún están adheridas al árbol, alrededor de la época de la primera helada en otoño, y luego las nueces caen al suelo. [35] El castaño americano generalmente tiene tres nueces encerradas en una erizo verde espinosa, cada una revestida de un terciopelo marrón. [36] Por el contrario, el chinquapin de Allegheny produce solo una nuez por erizo. [36]

Evolución y ecología

Los castaños pertenecen a la familia Fagaceae junto con el haya y el roble . [37] Los castaños no están estrechamente relacionados con el castaño de Indias , que pertenece a la familia Sapindaceae . [38] El análisis filogenético indica una migración hacia el oeste de las especies actuales de Castanea desde Asia a Europa y a América del Norte, y el castaño americano está más estrechamente relacionado con el chinquapin de Allegheny ( Castanea pumila v. pumila ) que con los clados europeos o asiáticos . El rango genómico de los castaños se puede dividir aproximadamente en un patrón clinal de poblaciones del noreste, centro y suroeste, y las poblaciones del suroeste muestran la mayor diversidad, lo que refleja un cuello de botella evolutivo probablemente debido a la glaciación cuaternaria . [39] Se han identificado dos linajes de castaño americano, uno es un híbrido entre el castaño americano y el chinquapin de Allegheny de los Apalaches del sur. El otro linaje del castaño americano muestra una pérdida gradual de diversidad genética a lo largo de un vector hacia el norte, lo que indica una posible expansión del rango después del Máximo Glacial más reciente durante la glaciación de Wisconsin . [40] El chinkapin de Ozark , que normalmente se considera una especie distinta ( C. ozarkensis ) o una subespecie del chinquapin de Allegheny ( C. pumila subsp. ozarkensis ), puede ser ancestral tanto del castaño americano como del chinquapin de Allegheny. [41] [42] Un híbrido natural de C. dentata y C. pumila ha sido denominado Castanea × neglecta . [43]

La población de castaño americano se redujo a un 1-10% de su tamaño original como resultado de la plaga del castaño y no se ha recuperado. [44] Los árboles supervivientes están "congelados en el tiempo" con brotes que vuelven a brotar de los portainjertos supervivientes , pero casi en su totalidad sufren una muerte regresiva inducida por la plaga sin producir castañas. Inesperadamente, el castaño americano parece haber conservado una diversidad genética sustancial después del cuello de botella de la población, lo que está en contradicción con la incidencia limitada de resistencia/tolerancia a la plaga en las poblaciones existentes. [45]

La distribución del castaño americano antes de la plaga estaba restringida a pendientes empinadas, húmedas pero bien drenadas, con suelos francos ácidos. [46] [47] Según el análisis de datos antiguos de polvo forestal , el árbol era raro o estaba ausente en Nueva Inglaterra antes de 2500 años antes del presente, [48] pero rápidamente estableció su dominio en estos bosques, volviéndose un árbol común en un rango desde Maine y el sur de Ontario hasta Mississippi , y desde la costa atlántica hasta los Apalaches y el valle de Ohio . Dentro de su área de distribución, el castaño americano era la madera dominante de las crestas montañosas y los suelos de arenisca. A lo largo de las Blue Ridge Mountains de Carolina del Norte, el castaño americano dominaba el área por encima del rango de la cicuta oriental y por debajo de los 1500 metros. [49] En el oeste de Maryland , el castaño americano comprendía el 50% de la madera de las crestas y el 36% de las laderas boscosas. [50] [47]

La abundancia del árbol se debió a una combinación de crecimiento rápido, relativa resistencia al fuego y una gran cosecha anual de nueces, en comparación con los robles, que no producen de manera confiable cantidades considerables de bellotas cada año. El fuego era común en el ecosistema del castaño americano antes de la plaga, quizás en parte debido a las características únicas del árbol, incluida la tolerancia al fuego, la hojarasca altamente inflamable, la estatura alta, el crecimiento rápido y la capacidad de rebrotar. Históricamente, el intervalo medio de retorno del fuego era de 20 años o menos en ecologías predominantemente de castaños, con un patrón de rodalidad forestal que era más abierto que el actual. [51]

El castaño americano era un árbol importante para la vida silvestre, ya que proporcionaba gran parte del alimento otoñal a especies como el venado de cola blanca , el pavo salvaje , la rata de bosque de Allegheny y (antes de su extinción) la paloma migratoria . También se sabía que los osos negros comían las nueces para engordar durante el invierno. El castaño americano también contiene más nitrógeno , fósforo , potasio y magnesio en sus hojas que otros árboles que comparten su hábitat, por lo que devuelven más nutrientes al suelo, lo que ayuda al crecimiento de otras plantas, animales y microorganismos . [52] El castaño americano es el preferido por algunos acaparadores de semillas de aves, y fue particularmente importante como fuente de alimento durante los años en que el mástil de roble falló. [53]

La extinción funcional del castaño americano puede haber provocado la extinción de algunos de los insectos especialistas en hospedaje asociados al árbol, incluido el gorgojo mayor del castaño . [54]

Parásitos del castaño americano

La plaga del castaño afecta a un castaño americano joven

La aparición de patógenos invasores del castaño americano en el ecosistema de bosque caducifolio oriental es sólo un ejemplo del intercambio colombino de patógenos . Si bien el intercambio colombino trasladó cultivos valiosos entre las Américas, Europa y Asia, también tuvo un lado negativo, ya que la rápida introducción de patógenos invasores y desconocidos resultó en graves daños o la extinción de algunas especies hospedantes. [55]

Tizón del castaño

Antes de la plaga del castaño, el castaño americano era un árbol dominante en el ecosistema del bosque caducifolio oriental. Se decía que una ardilla podía caminar desde Nueva Inglaterra hasta Georgia únicamente sobre las ramas de los castaños americanos. [56] El castaño americano, que en su día fue un importante árbol de madera dura, sufrió un catastrófico colapso de su población debido a la plaga del castaño , una enfermedad causada por un hongo asiático de la corteza ( Cryphonectria parasitica , anteriormente Endothia parasitica ). El hongo se introdujo cuando se trajeron castaños japoneses infectados a América del Norte a finales del siglo XIX. [57] La ​​plaga del castaño fue observada por primera vez en castaños americanos en lo que entonces era el Parque Zoológico de Nueva York, ahora conocido como el Zoológico del Bronx , en el distrito del Bronx , ciudad de Nueva York , en 1904, por el jefe forestal Hermann Merkel. Merkel estimó que, en 1906, la plaga había infectado al 98 por ciento de los castaños del distrito. [58] Mientras que las especies de castaño asiático evolucionaron con la plaga y desarrollaron una fuerte resistencia, el castaño americano y el chinquapin de Allegheny tienen poca resistencia. [59] [60] : 145  [61] El hongo de la corteza transmitido por el aire se propagó 50 mi (80 km) al año y en unas pocas décadas rodeó y mató a más de tres mil millones de castaños americanos. La tala de salvamento durante los primeros años de la plaga puede haber destruido involuntariamente árboles que tenían altos niveles de resistencia a la enfermedad y, por lo tanto, agravado la calamidad. [9] A menudo, brotan nuevos brotes de las raíces cuando muere el tallo principal, por lo que la especie aún no se ha extinguido. Sin embargo, los brotes del tocón rara vez alcanzan más de 6 m (20 pies) de altura antes de que regrese la infección de la plaga, por lo que la especie se clasifica como funcionalmente extinta [62] ya que la plaga del castaño solo mata activamente la parte aérea del castaño americano, dejando atrás los componentes subterráneos, como los sistemas de raíces. En la década de 1900 se registró que la plaga del castaño comúnmente reinfectaba cualquier tallo nuevo que creciera de los tocones, manteniendo así un ciclo que evitaría que el castaño americano se restableciera. [63] Sin embargo, algunos castaños americanos han sobrevivido debido a una pequeña resistencia natural a la plaga del castaño. [64]

La alta densidad de castaños americanos dentro de su área de distribución y la falta de inmunidad natural permitieron que la plaga se propagara rápidamente y causara infección y muerte en casi todos los árboles expuestos. [61] Los primeros intentos de tratar la plaga del castaño fueron tanto químicos, como el uso de fungicidas , como físicos, como la eliminación de ramas infectadas mediante cirugía de árboles y la eliminación de árboles infectados de rodales cultivados y silvestres. También se pusieron en marcha medidas de cuarentena, con el apoyo posterior de la Ley de Cuarentena Vegetal , que fue un intento de prevenir la importación de otros patógenos vegetales potenciales. Estos intentos de contener la propagación de la plaga del castaño no tuvieron éxito; la devastación de la especie empeoró porque la plaga del castaño resultó en el aislamiento de los especímenes restantes, lo que resultó en la propagación asexual de muchos castaños americanos aislados, baja diversidad genética de rodales de castaños americanos y la consiguiente vulnerabilidad a la extirpación . [65]

La plaga del castaño no debe confundirse con la quemadura solar , en la que el sol de invierno se refleja en la nieve, calentando la corteza del tronco que da al sol (este es el tronco que da al sur en el hemisferio norte). Esta luz solar reflejada por la nieve calienta y descongela repetidamente el tronco durante el día, lo que da como resultado la vulnerabilidad de la corteza y el cambium a temperaturas gélidas durante la noche siguiente, lo que finalmente da lugar a chancros de la corteza que se parecen a la plaga del castaño. Además, la quemadura solar hace que la corteza dañada sea vulnerable a la invasión de patógenos. [66]

Enfermedad de la tinta

Antes de la aparición de la plaga del castaño y antes de 1824, una epidemia de enfermedad de la tinta afectó a los castaños americanos, muy probablemente traída al sur de los Estados Unidos en los alcornoques importados de Portugal . [67] Se sabe que este patógeno fúngico también mata las raíces y los cuellos de varias especies de Castanea , incluida la especie europea castaño dulce ( Castanea sativa ). Afectó principalmente a los castaños del sureste de los EE. UU. y en el momento posterior en que la plaga del castaño atacó, el área de distribución de C. dentata puede haberse reducido ya. El área de distribución potencial de los castaños americanos resistentes a la plaga se reduce sustancialmente si esos castaños son susceptibles a la enfermedad de la tinta. [68] Además, el área de distribución de este patógeno se extenderá hacia el norte a medida que el clima se caliente, lo que puede limitar aún más el área de distribución potencial del castaño americano. [69] Se ha descubierto que el fosfonato de potasio induce resistencia a la infección de C. sativa tanto inhibiendo directamente las especies de Phytophthora como mejorando la respuesta del huésped, induciendo resistencia a las lesiones en el tejido del floema y la formación de callos. [70] No se sabe con certeza si este efecto ocurriría o no en C. dentata . [71]

Podredumbre marrón de la nuez del castaño

La podredumbre parda de las nueces es una enfermedad destructiva de las plantas causada por el agente primario Gnomoniopsis castaneae y que afecta a las especies Castanea . Este patógeno también causa una enfermedad leve o existe como endófito en otras maderas duras. La enfermedad se encuentra en Europa y Oceanía. Más recientemente, se ha informado de su presencia en América del Norte. [72]

Avispa china de las agallas

La avispa china ataca a todas las especies de castaños y causa graves daños. [73] Como esta especie de avispa es una amenaza para los árboles jóvenes y ahora está ampliamente presente en los bosques del este de América del Norte, es un problema potencial para la reintroducción del castaño americano. La avispa parasitoide china Torymus sinensis Kamijo se considera un método de control eficaz para la avispa china. [74] En la actualidad existen poblaciones establecidas de Torymus sinensis en América del Norte. [75]

Población reducida

Los castaños americanos eran una parte común del dosel forestal en el sureste de Michigan . [76]

Aunque los árboles grandes son actualmente raros al este del río Misisipi , existen en zonas del oeste libre de plagas, donde el hábitat era agradable para la plantación: los colonos se llevaron semillas de castaño americano en el siglo XIX. Se pueden encontrar enormes castaños plantados en Sherwood, Oregón , [77] ya que el clima mediterráneo de la costa oeste desalienta al hongo, que depende del clima cálido y húmedo del verano. El castaño americano también prospera tan al norte como Revelstoke, Columbia Británica . [78]

En la actualidad, se cree que la supervivencia de C. dentata durante más de una década en su área de distribución nativa es casi imposible. El hongo utiliza varios robles como hospedantes, [79] y, si bien el roble en sí no se ve afectado, los castaños americanos cercanos sucumbirán a la plaga en aproximadamente un año o más. [80] Además, los cientos de tocones de castaños y "taburetes vivos" que salpican los bosques del este aún pueden contener patógenos activos. Se considera extirpado de Florida e Illinois .

La reducción de la población de castaños americanos afectó directamente a muchas especies de insectos que dependían de esta especie de árbol para sobrevivir. De aproximadamente 60 especies que se alimentan del castaño americano, siete dependen completamente de él como fuente de alimento. Algunas de ellas, como la polilla americana del castaño , están ahora extintas o su población se ha reducido gravemente. [81]

Intentos de restauración

Plantón de castaño americano para ensayo en campo de la American Chestnut Cooperators Foundation
Ensayos experimentales de la American Chestnut Foundation en el Jardín Botánico Tower Hill en Massachusetts

Castaño americano transgénico resistente a la plaga

Los investigadores de la Facultad de Ciencias Ambientales y Forestales de la Universidad Estatal de Nueva York (SUNY ESF) han desarrollado la variedad de castaño Darling 58. Esta variedad expresa el gen de la enzima oxalato oxidasa del trigo , que descompone el ácido oxálico producido por el hongo de la plaga, evitando la muerte del árbol. Cuando el polen de los padres transgénicos fertiliza un óvulo de una madre nativa en el campo, las plántulas resultantes que expresan la enzima oxalato oxidasa muestran un crecimiento similar al de los hermanos completos no transgénicos, lo que indica que el transgén no impide el crecimiento en condiciones de campo. [82] El castaño modificado no afecta la supervivencia, el uso del polen o la reproducción de los abejorros . [83] Se ha presentado una petición de desregulación para la variante Darling 58. [84] [85] Si se aprueba, estos árboles podrían ser los primeros árboles forestales modificados genéticamente liberados en la naturaleza en los Estados Unidos. [86] [87]

En 2022, el grupo SUNY ESF ha desarrollado castaños americanos transgénicos que incorporan tanto el transgén de la oxalato oxidasa del trigo como el transgén del promotor win3.12 del álamo de collar . A diferencia del promotor CAMV 35S, que actúa en todo momento, este promotor del álamo impulsa la expresión de OxO a un nivel bajo en condiciones basales, pero se eleva a niveles altos en condiciones de herida o infección tisular. En bioensayos de laboratorio, las líneas win3.12-OxO mostraron una tolerancia elevada a las enfermedades similar a la que exhibe el castaño chino resistente al tizón. [88]

El castaño americano ( C. dentata ) es susceptible a la enfermedad de la tinta , particularmente en la parte sur de su área de distribución natural. [89] A diferencia del castaño americano, el castaño japonés ( C. crenata ) exhibe resistencia a Phytophthora cinnamomi , el patógeno fúngico que causa la enfermedad de la tinta. El mecanismo de resistencia de C. crenata a Phytophthora cinnamomi puede derivar de su expresión del gen Cast_Gnk2-like (99,6% idéntico a A0A8J4V9V8 ). [90] La modificación transgénica de C. dentata con el gen Cast_Gnk2-like puede proporcionar un mecanismo para desarrollar castaños americanos resistentes a Phytophthora cinnamomi . [91] La combinación del gen Cast_Gnk2-like y el gen de la oxalato oxidasa puede proporcionar un medio para desarrollar castaños americanos modificados genéticamente resistentes tanto a la plaga del castaño como a la enfermedad de la tinta. [91]

El Proyecto de Investigación y Restauración del Castaño Americano de la SUNY-ESF no busca la protección de la propiedad intelectual (PI) a través de patentes. El Dr. William Powell , codirector del proyecto, afirma que la decisión de no solicitar una patente sobre las líneas transgénicas del proyecto fue para permitir que la planta fuera más accesible para los conservacionistas y los miembros del público. [61] Powell postula que una patente restringiría la propagación del transgén de la oxalato oxidasa en las poblaciones de castaño americano al limitar la capacidad de plantar libremente árboles transgénicos y cruzarlos con castaños americanos supervivientes o los híbridos producidos en el programa de retrocruzamiento. Powell afirma que las patentes serían una barrera para la restauración del castaño y estarían en directa oposición a los objetivos de colaboración del programa. [61]

Si bien no se busca la protección de patentes, la fundación sin fines de lucro American Chestnut Foundation (TACF) mantiene el control a través de un acuerdo de germoplasma , que garantiza el uso autorizado del germoplasma de castaño. El acuerdo protege los derechos de la TACF y se alinea con los objetivos de restauración de la organización.

Un error de laboratorio resultó en el uso erróneo del cultivar Darling 54 en lugar del cultivar Darling 58 en algunos ensayos de campo. [92] TACF y sus colegas también informaron tasas de crecimiento reducidas y una mala heredabilidad de la resistencia del cultivar Darling 58. [93] En respuesta, la American Chestnut Foundation retiró su apoyo al desarrollo del cultivar Darling 58 en diciembre de 2023. [94] El Programa de Investigación y Restauración del Castaño Americano en SUNY ESF continúa buscando la desregulación. [95] [96] [97] [98] [99]

Cruzamiento de castaños americanos supervivientes

Castaño americano de gran tamaño que sobrevive a la plaga en su área de distribución natural. Los árboles supervivientes que pasan las pruebas de resistencia se utilizan en el programa All American Breeding de ACCF.

La American Chestnut Cooperators' Foundation (ACCF) no utiliza cruces con especies asiáticas para la resistencia a la plaga, sino cruces entre castaños americanos seleccionados por su resistencia nativa a la plaga, una estrategia de crianza descrita por la ACCF como "cruces totalmente americanos". John Rush Elkins, químico investigador y profesor emérito de química en la Universidad de Concord , y Gary Griffin, profesor de patología vegetal en Virginia Tech , creen que puede haber varias características diferentes que favorezcan la resistencia a la plaga. Tanto Elkins como Griffin han escrito extensamente sobre el castaño americano. [100] Creen que al realizar cruces entre castaños americanos resistentes de muchas ubicaciones, continuarán mejorando los niveles de resistencia a la plaga para hacer un castaño americano que pueda competir en el bosque. Griffin, que ha estado involucrado en la restauración del castaño americano durante muchos años, [100] desarrolló una escala para evaluar los niveles de resistencia a la plaga, lo que hizo posible hacer selecciones científicamente. Inoculó castaños de cinco años con una cepa letal estándar del hongo del tizón y midió el crecimiento de los chancros. Los castaños sin resistencia al tizón producen chancros hundidos de rápido crecimiento que son profundos y matan el tejido hasta la madera. Los castaños resistentes producen chancros hinchados de crecimiento lento que son superficiales: se puede recuperar tejido vivo debajo de estos chancros. El nivel de resistencia al tizón se juzga mediante la medición periódica de los chancros. Los injertos de grandes supervivientes de la epidemia del tizón se evaluaron después de las inoculaciones y se realizaron cruces controlados entre castaños americanos resistentes a partir de 1980. Los primeros "cruces interconectados totalmente americanos" se plantaron en la plantación de castaños americanos Martin de Virginia Tech en el condado de Giles, Virginia , y en Beckley, Virginia Occidental . Se inocularon en 1990 y se evaluaron en 1991 y 1992. Nueve de los árboles mostraron una resistencia igual a la de sus progenitores, y cuatro de ellos tuvieron una resistencia comparable a la de los híbridos en la misma prueba. [100] [101] [102] [103] Muchos castaños ACCF han expresado una resistencia a la plaga igual o mayor que la de un sobreviviente original de la plaga, pero hasta ahora, solo un puñado ha demostrado un control de la plaga superior y duradero. El tiempo dirá si la progenie de estos mejores castaños exhibe una resistencia duradera a la plaga en diferentes entornos de estrés. [104]

Retrocruzamiento

El retrocruzamiento como tratamiento para la plaga fue propuesto por primera vez por Charles Burnham de la Universidad de Minnesota en la década de 1970. [8] [10] [105] Burnham, un profesor emérito de agronomía y genética vegetal que fue considerado uno de los pioneros de la genética del maíz , [106] se dio cuenta de que los experimentos realizados por el USDA para cruzar castaños americanos con castaños europeos y asiáticos asumían erróneamente que una gran cantidad de genes eran responsables de la resistencia a la plaga, mientras que actualmente se cree que la cantidad de genes responsables es baja. El USDA abandonó su programa de cruzamiento y destruyó las plantaciones locales alrededor de 1960 después de no poder producir un híbrido resistente a la plaga. [107] El reconocimiento de Burnham del error del USDA lo llevó a unirse a otros para crear The American Chestnut Foundation en 1983, con el único propósito de criar un castaño americano resistente a la plaga. [105] La American Chestnut Foundation está retrocruzando castaños chinos resistentes a la plaga con castaños americanos, para recuperar las características de crecimiento y la composición genética americanas, y luego finalmente cruzando las generaciones avanzadas de retrocruzamiento para eliminar los genes de susceptibilidad a la plaga. [108] El primer castaño americano retrocruzado, llamado "Clapper", sobrevivió a la plaga durante 25 años, y la American Chestnut Foundation ha utilizado injertos del árbol desde 1983. [107] El capítulo de Pensilvania de la American Chestnut Foundation, que busca restaurar el castaño americano en los bosques de los estados del Atlántico Medio , ha plantado más de 22.000 árboles. [109]

La Ley de Control y Recuperación de Minería a Cielo Abierto de 1977 exige que los propietarios de minas de carbón abandonadas cubran al menos el 80 por ciento de su tierra con vegetación. Mientras que muchas empresas plantaron pastos invasores, otras comenzaron a financiar investigaciones sobre la plantación de árboles, porque pueden ser más rentables y dar mejores resultados. [110] Keith Gilland comenzó a plantar castaños americanos en antiguas minas a cielo abierto en 2008 como estudiante en la Universidad de Miami , y hasta la fecha ha plantado más de 5.000 árboles. [110] En 2005, un árbol híbrido con genes principalmente estadounidenses fue plantado en el césped de la Casa Blanca . [111] Un árbol plantado en 2005 en la biblioteca de árboles fuera del edificio del USDA todavía estaba muy sano siete años después; contiene 98% de ADN de castaño americano y 2% de ADN de castaño chino. Este árbol contiene suficiente ADN de castaño chino que codifica genes de resistencia sistémica para resistir la plaga. Esto es esencial para restaurar los castaños americanos en el noreste. [112] La Asociación de Productores de Nueces del Norte (NNGA, por sus siglas en inglés) también ha estado activa en la búsqueda de híbridos viables. [113] De 1962 a 1990, Alfred Szego y otros miembros de la NNGA desarrollaron híbridos con variedades chinas que mostraron una resistencia limitada. Inicialmente, el método de retrocruzamiento generaría un híbrido a partir de una nuez de castaño americano y un castaño chino, el híbrido luego se cruzaría con un castaño americano normal, el cruce posterior involucraría un híbrido y un castaño americano o dos híbridos, lo que aumentaría la composición genética de los híbridos, principalmente castaño americano, pero aún conservaría la resistencia al tizón del castaño chino. [114]

Un programa de mejoramiento retrocruzado ha integrado rasgos deseables del castaño americano con rasgos del castaño chino , logrando una resistencia intermedia a Cryphonectria parasitica y Phytophthora cinnamomi en el genoma híbrido. [115]

La cepa B3F3, un producto de retrocruzamiento y entrecruzamiento con selección para resistencia al tizón, es aproximadamente 94% castaño americano y 6% castaño chino [116] [117] y ha sido plantada experimentalmente en Maryland en un huerto. [118]

Hipovirulencia

El hipovirus es el único género de la familia Hypoviridae . Los miembros de este género infectan a los hongos patógenos y reducen su capacidad de causar enfermedades (hipovirulencia). [119] En particular, el virus infecta a Cryphonectria parasitica , el hongo que causa la plaga del castaño, lo que ha permitido que los árboles infectados se recuperen de la plaga. El uso de la hipovirulencia para controlar la plaga se originó en Europa, donde el virus fúngico se propagó de forma natural a través de las poblaciones de castaños europeos . La capacidad reducida del hongo para causar enfermedades permitió que el castaño europeo se regenerara, creando grandes masas de árboles. También se ha encontrado hipovirulencia en América del Norte, pero no se ha propagado de forma eficaz. [120] El "árbol Arner" del sur de Ontario es uno de los mejores ejemplos de hipovirulencia natural. Es un castaño americano maduro que se ha recuperado de infecciones graves de plaga del castaño. Los cancros se han curado y el árbol sigue creciendo vigorosamente. Los científicos han descubierto que la plaga del castaño que queda en el árbol es hipovirulenta, aunque los aislados tomados del árbol no tienen los virus fúngicos que se encuentran en otros aislados. [121] Los árboles inoculados con aislados tomados del árbol Arner han mostrado un control moderado del cancro. [122] Los cancros de los castaños americanos hipovirulentos se producen en los tejidos más externos del árbol, pero no se propagan a los tejidos de crecimiento del castaño americano, lo que le proporciona resistencia. [123]

Ejemplares supervivientes

Hojas de castaño americano, finales de primavera
Fotografía con follaje otoñal tomada en noviembre en el norte de Georgia
Castaño americano solitario a finales de invierno en Iowa.
Castaño americano maduro y saludable en Halifax, Nueva Escocia .

Usos

Alimento

Winslow Homer (estadounidense, 1836-1910). Castañado, 1870. Grabado en madera, Hoja: 11+3 ⁄ 4 × 8+3 ⁄ 4 pulgadas (29,8 × 22,2 cm). Museo de Brooklyn, donación de Harvey Isbitts, 1998.105.157

Las castañas fueron en su día un recurso económico importante en América del Norte , vendiéndose en las calles de pueblos y ciudades, como a veces todavía se hace durante la temporada navideña (normalmente se dice que se " asan al fuego " porque su olor se identifica fácilmente a muchas cuadras de distancia). Las castañas se pueden comer crudas o asadas, aunque normalmente se prefieren asadas. Hay que pelar la piel marrón para acceder a la parte comestible de color blanco amarillento.

Las nueces eran un alimento común para varios tipos de vida silvestre y también había tal abundancia que los agricultores las usaban para alimentar al ganado, permitiéndole vagar libremente por los bosques que estaban predominantemente llenos de castaños americanos. [62]

El castaño americano era importante para muchas tribus nativas americanas de América del Norte, ya que servía como fuente de alimento, tanto para ellos como para la vida silvestre que cazaban, [148] y también como componente de la medicina tradicional . [3]

Muebles y otros productos de madera

El número de enero de 1888 de Orchard and Garden menciona al castaño americano como "superior en calidad a cualquiera que se encuentre en Europa". [149] La madera tiene veta recta, es fuerte y fácil de serrar y partir, y carece de la veta radial que se encuentra en la mayoría de las otras maderas duras. El árbol era particularmente valioso comercialmente ya que crecía a un ritmo más rápido que los robles. [20] Al ser rica en taninos , la madera era muy resistente a la descomposición y, por lo tanto, se usaba para una variedad de propósitos, incluidos muebles, cercas de rieles partidos , tejas, construcción de viviendas, pisos, muelles , madera contrachapada , pulpa de papel y postes telefónicos . También se extraían taninos de la corteza para curtir cuero. [3] Aunque los árboles más grandes ya no están disponibles para aserrar, se ha recuperado mucha madera de castaño de graneros históricos para remodelarla en muebles y otros artículos. [150]

El castaño "gusanoso" se refiere a una calidad defectuosa de madera que presenta daños causados ​​por insectos, ya que se ha cortado de árboles muertos hace mucho tiempo y afectados por la plaga. Esta madera "gusanosa" se ha puesto de moda desde entonces por su carácter rústico. [150] [151] [152]

El castaño americano no se considera un árbol de sombra especialmente bueno para el patio porque sus excrementos son prolíficos y una molestia considerable. Los amentos en la primavera, las vainas espinosas de las nueces en el otoño y las hojas a principios del invierno pueden ser un problema. [ ¿ Investigación original? ] Estas características son más o menos comunes a todos los árboles de sombra, pero quizás no en el mismo grado que en el castaño. Las vainas espinosas de las semillas son una molestia particular cuando están esparcidas por un área frecuentada por personas. [ ¿ Investigación original? ]

Véase también

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