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ARN ribosómico

El ácido ribonucleico ribosómico ( ARNr ) es un tipo de ARN no codificante que es el componente principal de los lisosomas , esencial para todas las células. El ARNr es una ribozima que lleva a cabo la síntesis de proteínas en los ribosomas. El ARN ribosómico se transcribe a partir del ADN ribosómico (ADNr) y luego se une a las proteínas ribosómicas para formar subunidades ribosómicas pequeñas y grandes . El ARNr es el factor físico y mecánico del ribosoma que obliga al ARN de transferencia (ARNt) y al ARN mensajero (ARNm) a procesar y traducir este último en proteínas. [1] El ARN ribosómico es la forma predominante de ARN que se encuentra en la mayoría de las células; constituye aproximadamente el 80% del ARN celular a pesar de que nunca se traduce en proteínas. Los ribosomas están compuestos aproximadamente por un 60% de ARNr y un 40% de proteínas ribosómicas, aunque esta proporción difiere entre procariotas y eucariotas . [2] [3]

Estructura

Aunque la estructura primaria de las secuencias de ARNr puede variar entre organismos, el apareamiento de bases dentro de estas secuencias comúnmente forma configuraciones de tallo-bucle . La longitud y la posición de estos tallo-bucles de ARNr les permiten crear estructuras de ARNr tridimensionales que son similares entre especies . [4] Debido a estas configuraciones, el ARNr puede formar interacciones estrechas y específicas con proteínas ribosómicas para formar subunidades ribosómicas. Estas proteínas ribosómicas contienen residuos básicos (a diferencia de residuos ácidos) y residuos aromáticos (es decir, fenilalanina , tirosina y triptófano ), lo que les permite formar interacciones químicas con sus regiones de ARN asociadas, como interacciones de apilamiento . Las proteínas ribosómicas también pueden reticularse con la estructura principal de azúcar-fosfato del ARNr con sitios de unión que consisten en residuos básicos (es decir, lisina y arginina). Se han identificado todas las proteínas ribosómicas (incluidas las secuencias específicas que se unen al ARNr). Estas interacciones junto con la asociación de las subunidades ribosómicas pequeñas y grandes dan como resultado un ribosoma funcional capaz de sintetizar proteínas . [5]

Un ejemplo de una subunidad pequeña completamente ensamblada de ARN ribosómico en procariotas, específicamente Thermus thermophilus . El ARN ribosómico real (16S) se muestra enrollado en naranja con proteínas ribosómicas adheridas en azul.

El ARN ribosómico se organiza en dos tipos de subunidades ribosómicas principales: la subunidad grande (LSU) y la subunidad pequeña (SSU). Una de cada tipo se une para formar un ribosoma funcional. A veces se hace referencia a las subunidades por sus medidas de sedimentación por tamaño (un número con un sufijo "S"). En procariotas, la LSU y la SSU se denominan subunidades 50S y 30S, respectivamente. En eucariotas, son un poco más grandes; la LSU y la SSU de eucariotas se denominan subunidades 60S y 40S, respectivamente.

En los ribosomas de los procariotas, como las bacterias , la SSU contiene una única molécula pequeña de ARNr (~1500 nucleótidos), mientras que la LSU contiene una única molécula pequeña de ARNr y una única molécula grande de ARNr (~3000 nucleótidos). Estas se combinan con ~50 proteínas ribosómicas para formar subunidades ribosómicas. Hay tres tipos de ARNr que se encuentran en los ribosomas procariotas: ARNr 23S y 5S en la LSU y ARNr 16S en la SSU.

En los ribosomas de eucariotas como los humanos , la SSU contiene un único ARNr pequeño (~1800 nucleótidos) mientras que la LSU contiene dos ARNr pequeños y una molécula de ARNr grande (~5000 nucleótidos). El ARNr eucariota tiene más de 70 proteínas ribosómicas que interactúan para formar unidades ribosómicas más grandes y polimórficas en comparación con los procariotas. [6] Hay cuatro tipos de ARNr en eucariotas: 3 especies en la LSU y 1 en la SSU. [7] La ​​levadura ha sido el modelo tradicional para la observación del comportamiento y los procesos del ARNr eucariota , lo que lleva a un déficit en la diversificación de la investigación. Solo en la última década los avances técnicos (específicamente en el campo de la crio-EM ) han permitido una investigación preliminar del comportamiento ribosómico en otros eucariotas . [8] En la levadura , la LSU contiene los ARNr 5S, 5.8S y 28S. Los 5.8S y 28S combinados son aproximadamente equivalentes en tamaño y función al subtipo de ARNr 23S procariota, menos los segmentos de expansión (ES) que se localizan en la superficie del ribosoma y que se pensaba que solo se producían en eucariotas . Sin embargo, recientemente, se informó que los filos Asgard , a saber, Lokiarchaeota y Heimdallarchaeota , considerados los parientes arqueológicos más cercanos a Eukarya , poseen dos ES de gran tamaño en sus ARNr 23S. [9] Asimismo, el ARNr 5S contiene una inserción de 108 nucleótidos en los ribosomas de la arquea halófila Halococcus morrhuae . [10] [11]

Una SSU eucariota contiene la subunidad 18S del ARNr, que también contiene ES. Los ES de la SSU son generalmente más pequeños que los ES de la LSU.

Las secuencias de ARNr SSU y LSU se utilizan ampliamente para el estudio de las relaciones evolutivas entre organismos, ya que son de origen antiguo, [12] se encuentran en todas las formas de vida conocidas y son resistentes a la transferencia horizontal de genes . Las secuencias de ARNr se conservan (sin cambios) a lo largo del tiempo debido a su papel crucial en la función del ribosoma. [13] La información filogenética derivada del ARNr 16s se utiliza actualmente como el principal método de delineación entre especies procariotas similares mediante el cálculo de la similitud de nucleótidos . [14] El árbol canónico de la vida es el linaje del sistema de traducción.

Los subtipos de ARNr de LSU se han denominado ribozimas porque las proteínas ribosómicas no pueden unirse al sitio catalítico del ribosoma en esta área (específicamente el centro de peptidil transferasa o PTC). [15]

Los subtipos de ARNr SSU decodifican el ARNm en su centro de decodificación (DC). [16] Las proteínas ribosómicas no pueden ingresar al DC.

La estructura del ARNr puede cambiar drásticamente para afectar la unión del ARNt al ribosoma durante la traducción de otros ARNm. [17] En el ARNr 16S, se cree que esto ocurre cuando ciertos nucleótidos en el ARNr parecen alternar el apareamiento de bases entre un nucleótido u otro, formando un "cambio" que altera la conformación del ARNr. Este proceso puede afectar la estructura de la LSU y la SSU, lo que sugiere que este cambio conformacional en la estructura del ARNr afecta a todo el ribosoma en su capacidad de hacer coincidir un codón con su anticodón en la selección del ARNt, así como de decodificar el ARNm. [18]

Asamblea

La integración y ensamblaje del ARN ribosómico en los ribosomas comienza con su plegamiento, modificación, procesamiento y ensamblaje con proteínas ribosómicas para formar las dos subunidades ribosómicas, la LSU y la SSU. En los procariotas , la incorporación del ARNr ocurre en el citoplasma debido a la falta de orgánulos unidos a la membrana. En los eucariotas , sin embargo, este proceso tiene lugar principalmente en el nucléolo y se inicia con la síntesis de pre-ARN. Esto requiere la presencia de las tres ARN polimerasas. De hecho, la transcripción de pre-ARN por la ARN polimerasa I representa aproximadamente el 60% de la transcripción total de ARN celular de la célula. [19] A esto le sigue el plegamiento del pre-ARN para que pueda ensamblarse con proteínas ribosómicas. Este plegamiento es catalizado por endo- y exonucleasas , ARN helicasas , GTPasas y ATPasas . Posteriormente, el ARNr se somete a un procesamiento endonucleolítico y exonucleolítico para eliminar los espaciadores transcritos externos e internos . [20] Luego, el pre-ARN sufre modificaciones como la metilación o la pseudouridinilación antes de que los factores de ensamblaje de ribosomas y las proteínas ribosómicas se ensamblen con el pre-ARN para formar partículas preribosómicas. Al pasar por más pasos de maduración y la posterior salida del nucléolo al citoplasma, estas partículas se combinan para formar los ribosomas. [20] Los residuos básicos y aromáticos que se encuentran dentro de la estructura primaria del ARNr permiten interacciones de apilamiento favorables y atracción hacia las proteínas ribosómicas, lo que crea un efecto de reticulación entre la estructura principal del ARNr y otros componentes de la unidad ribosómica. Se pueden encontrar más detalles sobre la iniciación y la parte inicial de estos procesos en la sección "Biosíntesis".

Función

Una representación simplificada de un ribosoma (con SSU y LSU separados artificialmente aquí para fines de visualización) que muestra los sitios A y P y las subunidades ribosómicas pequeñas y grandes operando en conjunto.

Los elementos estructurales secundarios universalmente conservados en el ARNr entre diferentes especies muestran que estas secuencias son algunas de las más antiguas descubiertas. Desempeñan papeles críticos en la formación de los sitios catalíticos de la traducción del ARNm. Durante la traducción del ARNm, el ARNr funciona para unirse tanto al ARNm como al ARNt para facilitar el proceso de traducción de la secuencia de codones del ARNm en aminoácidos. El ARNr inicia la catálisis de la síntesis de proteínas cuando el ARNt se intercala entre la SSU y la LSU. En la SSU, el ARNm interactúa con los anticodones del ARNt. En la LSU, el tallo aceptor de aminoácidos del ARNt interactúa con el ARNr de la LSU. El ribosoma cataliza el intercambio de éster-amida, transfiriendo el extremo C de un péptido naciente de un ARNt a la amina de un aminoácido. Estos procesos pueden ocurrir debido a los sitios dentro del ribosoma en los que estas moléculas pueden unirse, formados por los bucles del tallo del ARNr. Un ribosoma tiene tres de estos sitios de unión llamados sitios A, P y E:

Un único ARNm puede ser traducido simultáneamente por varios ribosomas. Esto se denomina polisoma .

En procariotas , se ha trabajado mucho para identificar aún más la importancia del ARNr en la traducción del ARNm . Por ejemplo, se ha descubierto que el sitio A consiste principalmente en ARNr 16S. Aparte de varios elementos proteicos que interactúan con el ARNt en este sitio, se plantea la hipótesis de que si se eliminaran estas proteínas sin alterar la estructura ribosómica, el sitio seguiría funcionando normalmente. En el sitio P, a través de la observación de estructuras cristalinas se ha demostrado que el extremo 3' del ARNr 16s puede plegarse en el sitio como si fuera una molécula de ARNm . Esto da como resultado interacciones intermoleculares que estabilizan las subunidades. De manera similar, al igual que el sitio A, el sitio P contiene principalmente ARNr con pocas proteínas . El centro de la peptidil transferasa , por ejemplo, está formado por nucleótidos de la subunidad 23S del ARNr. [15] De hecho, los estudios han demostrado que el centro de la peptidil transferasa no contiene proteínas y se inicia completamente por la presencia de ARNr. A diferencia de los sitios A y P, el sitio E contiene más proteínas . Debido a que las proteínas no son esenciales para el funcionamiento de los sitios A y P, la composición molecular del sitio E muestra que tal vez evolucionó más tarde. En los ribosomas primitivos , es probable que los ARNt salieran del sitio P. Además, se ha demostrado que el ARNt del sitio E se une con las subunidades 16S y 23S del ARNr. [21]

Subunidades y ARN ribosómico asociado

Diagrama de los tipos de ARN ribosómico y cómo se combinan para crear las subunidades ribosómicas.

Los ribosomas procariotas y eucariotas se pueden dividir en dos subunidades, una grande y otra pequeña. Las especies ejemplares utilizadas en la tabla siguiente para sus respectivos ARNr son la bacteria Escherichia coli ( procariota ) y el ser humano ( eucariota ). Tenga en cuenta que "nt" representa la longitud del tipo de ARNr en nucleótidos y la "S" (como en "16S") representa las unidades de Svedberg .

Las unidades S de las subunidades (o ARNr) no se pueden sumar simplemente porque representan medidas de velocidad de sedimentación en lugar de masa. La velocidad de sedimentación de cada subunidad se ve afectada por su forma, así como por su masa. Las unidades nt se pueden sumar porque representan el número entero de unidades en los polímeros lineales de ARNr (por ejemplo, la longitud total del ARNr humano = 7216 nt).

Los grupos de genes que codifican ARNr se denominan comúnmente " ADN ribosómico " o ADNr (tenga en cuenta que el término parece implicar que los ribosomas contienen ADN, lo cual no es el caso).

En procariotas

En los procariotas, una pequeña subunidad ribosómica 30S contiene el ARN ribosómico 16S . La gran subunidad ribosómica 50S contiene dos especies de ARNr (los ARN ribosómicos 5S y 23S ). Por lo tanto, se puede deducir que tanto en las bacterias como en las arqueas existe un gen de ARNr que codifica para los tres tipos de ARNr: 16S, 23S y 5S. [27]

Los genes del ARN ribosómico 16S, ARN ribosómico 23S y ARNr 5S bacterianos suelen estar organizados como un operón cotranscrito . Como se muestra en la imagen de esta sección, hay un espaciador transcrito interno entre los genes del ARNr 16S y 23S . [28] Puede haber una o más copias del operón dispersas en el genoma (por ejemplo, Escherichia coli tiene siete). Normalmente, en las bacterias hay entre una y quince copias. [27]

Las arqueas contienen un único operón del gen ARNr o hasta cuatro copias del mismo operón . [27]

El extremo 3' del ARN ribosómico 16S (en un ribosoma) reconoce una secuencia en el extremo 5' del ARNm llamada secuencia Shine-Dalgarno .

En eucariotas

Subunidad pequeña del ARN ribosómico, dominio 5' extraído de la base de datos Rfam . Este ejemplo es RF00177, un fragmento de una bacteria no cultivada.

Por el contrario, los eucariotas generalmente tienen muchas copias de los genes de ARNr organizados en repeticiones en tándem . En los humanos, aproximadamente 300–400 repeticiones están presentes en cinco grupos, ubicados en los cromosomas 13 ( RNR1 ), 14 ( RNR2 ), 15 ( RNR3 ), 21 ( RNR4 ) y 22 ( RNR5 ). Los humanos diploides tienen 10 grupos de ADNr genómico que en total constituyen menos del 0,5% del genoma humano . [29]

Anteriormente se aceptaba que las secuencias repetidas de ADNr eran idénticas y servían como redundancias o mecanismos de seguridad para explicar errores de replicación naturales y mutaciones puntuales . Sin embargo, se ha observado variación de secuencia en el ADNr (y posteriormente en el ARNr) en humanos a través de múltiples cromosomas , tanto dentro de individuos humanos como entre ellos. Muchas de estas variaciones son secuencias palindrómicas y errores potenciales debidos a la replicación. [30] Ciertas variantes también se expresan de manera específica de tejido en ratones. [31]

Las células de mamíferos tienen 2 moléculas de ARNr mitocondriales ( 12S y 16S ) y 4 tipos de ARNr citoplasmático (las subunidades 28S, 5.8S, 18S y 5S). Los ARNr 28S, 5.8S y 18S están codificados por una sola unidad de transcripción (45S) separada por 2 espaciadores transcritos internamente . El primer espaciador corresponde al que se encuentra en bacterias y arqueas , y el otro espaciador es una inserción en lo que era el ARNr 23S en procariotas. [28] El ADNr 45S está organizado en 5 grupos (cada uno tiene 30-40 repeticiones) en los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22. Estos son transcritos por la ARN polimerasa I. El ADN de la subunidad 5S se encuentra en formaciones en tándem (unos 200-300 genes 5S verdaderos y muchos pseudogenes dispersos), la más grande en el cromosoma 1q41-42. El ARNr 5S es transcrito por la ARN polimerasa III . El ARNr 18S en la mayoría de los eucariotas se encuentra en la subunidad ribosómica pequeña, y la subunidad grande contiene tres especies de ARNr (el 5S , 5.8S y 28S en mamíferos, 25S en plantas, ARNr).

En las moscas , la subunidad grande contiene cuatro especies de ARNr en lugar de tres con una división en el ARNr 5.8S que presenta una subunidad 5.8S más corta (123 nt) y una subunidad de 30 nucleótidos llamada ARNr 2S. Ambos fragmentos están separados por un espaciador transcrito internamente de 28 nucleótidos. Dado que el ARNr 2S es pequeño y muy abundante, su presencia puede interferir con la construcción de bibliotecas de ARNr y comprometer la cuantificación de otros ARNr. La subunidad 2S se recupera en la mosca de la fruta y en las especies de mosquitos de alas oscuras, pero está ausente en los mosquitos. [32]

La estructura terciaria de la subunidad pequeña del ARN ribosómico (SSU rRNA) se ha resuelto mediante cristalografía de rayos X. [33] La estructura secundaria del SSU rRNA contiene 4 dominios distintos: el dominio 5' central, el dominio 3' mayor y el dominio 3' menor. Se muestra un modelo de la estructura secundaria para el dominio 5' (500-800 nucleótidos ).

Biosíntesis

En eucariotas

Como bloques de construcción para el orgánulo , la producción de ARNr es en última instancia el paso limitante de la velocidad en la síntesis de un ribosoma . En el nucléolo , el ARNr es sintetizado por la ARN polimerasa I utilizando los genes especializados ( ADNr ) que lo codifican, que se encuentran repetidamente en todo el genoma . [34] Los genes que codifican el ARNr 18S, 28S y 5.8S se encuentran en la región organizadora del nucléolo y la ARN polimerasa I los transcribe en grandes moléculas precursoras de ARNr (pre-ARNr) . Estas moléculas de pre-ARNr se separan mediante secuencias espaciadoras externas e internas y luego se metilan , lo que es clave para el ensamblaje y plegamiento posteriores . [35] [36] [37] Después de la separación y liberación como moléculas individuales, las proteínas de ensamblaje se unen a cada cadena de ARNr desnuda y la pliegan en su forma funcional mediante ensamblaje cooperativo y adición progresiva de más proteínas de plegamiento según sea necesario. Los detalles exactos de cómo las proteínas de plegamiento se unen al ARNr y cómo se logra el plegamiento correcto siguen siendo desconocidos. [38] Los complejos de ARNr luego se procesan aún más mediante reacciones que involucran escisiones exo- y endo-nucleolíticas guiadas por snoRNA (ARN nucleolares pequeños) en complejo con proteínas. A medida que estos complejos se compactan juntos para formar una unidad cohesiva, las interacciones entre el ARNr y las proteínas ribosómicas circundantes se remodelan constantemente durante el ensamblaje para proporcionar estabilidad y proteger los sitios de unión . [39] Este proceso se conoce como la fase de "maduración" del ciclo de vida del ARNr. Se ha descubierto que las modificaciones que ocurren durante la maduración del ARNr contribuyen directamente al control de la expresión génica al proporcionar una regulación física del acceso traduccional del ARNt y el ARNm . [40] Algunos estudios han descubierto que la metilación extensa de varios tipos de ARNr también es necesaria durante este tiempo para mantener la estabilidad del ribosoma . [41] [42]

Los genes del ARNr 5S se encuentran dentro del nucléolo y la ARN polimerasa III los transcribe en pre-ARNr 5S . [43] El pre-ARNr 5S ingresa al nucléolo para su procesamiento y ensamblaje con el ARNr 28S y 5.8S para formar la LSU. El ARNr 18S forma las SSU al combinarse con numerosas proteínas ribosómicas . Una vez que ambas subunidades se ensamblan, se exportan individualmente al citoplasma para formar la unidad 80S y comenzar la iniciación de la traducción del ARNm . [44] [45]

El ARN ribosómico no codifica y nunca se traduce en proteínas de ningún tipo: el ARNr solo se transcribe a partir del ADNr y luego se madura para su uso como bloque estructural para los ribosomas. El ARNr transcrito se une a las proteínas ribosómicas para formar las subunidades de los ribosomas y actúa como la estructura física que empuja el ARNm y el ARNt a través del ribosoma para procesarlos y traducirlos. [1]

Regulación eucariota

La síntesis de ARNr se regula positiva o negativamente para mantener la homeostasis mediante una variedad de procesos e interacciones:

En procariotas

De manera similar a los eucariotas , la producción de ARNr es el paso limitante de la velocidad en la síntesis procariota de un ribosoma . En E. coli , se ha descubierto que el ARNr se transcribe a partir de los dos promotores P1 y P2 que se encuentran dentro de siete operones rrn diferentes . El promotor P1 es específicamente responsable de regular la síntesis de ARNr durante tasas de crecimiento bacteriano moderadas a altas. Debido a que la actividad transcripcional de este promotor es directamente proporcional a la tasa de crecimiento, es el principal responsable de la regulación del ARNr . Una mayor concentración de ARNr sirve como un mecanismo de retroalimentación negativa para la síntesis de ribosomas. Se ha descubierto que una alta concentración de NTP es necesaria para la transcripción eficiente de los promotores P1 de rrn . Se cree que forman complejos estabilizadores con la ARN polimerasa y los promotores . En las bacterias específicamente, esta asociación de una alta concentración de NTP con una mayor síntesis de ARNr proporciona una explicación molecular de por qué la síntesis ribosómica y, por lo tanto, de proteínas, depende de la tasa de crecimiento. Una tasa de crecimiento baja produce tasas de síntesis de ARNr/ribosomas más bajas, mientras que una tasa de crecimiento más alta produce una tasa de síntesis de ARNr/ribosomas más alta. Esto permite que una célula ahorre energía o aumente su actividad metabólica en función de sus necesidades y los recursos disponibles. [51] [52] [53]

En las células procariotas , cada gen u operón de ARNr se transcribe en un único precursor de ARN que incluye secuencias de ARNr y ARNt 16S, 23S, 5S junto con espaciadores transcritos. El procesamiento del ARN comienza entonces antes de que se complete la transcripción . Durante las reacciones de procesamiento, los ARNr y ARNt se liberan como moléculas separadas. [54]

Regulación procariota

Debido al papel vital que desempeña el ARNr en la fisiología celular de los procariotas , existe una gran superposición en los mecanismos de regulación del ARNr. A nivel transcripcional, existen efectores positivos y negativos de la transcripción del ARNr que facilitan el mantenimiento de la homeostasis de una célula :

Degradación

El ARN ribosómico es bastante estable en comparación con otros tipos comunes de ARN y persiste durante períodos más largos en un entorno celular saludable. Una vez ensamblado en unidades funcionales, el ARN ribosómico dentro de los ribosomas es estable en la fase estacionaria del ciclo de vida celular durante muchas horas. [55] La degradación puede desencadenarse mediante el "bloqueo" de un ribosoma, un estado que ocurre cuando el ribosoma reconoce un ARNm defectuoso o encuentra otras dificultades de procesamiento que hacen que cese la traducción por parte del ribosoma. Una vez que un ribosoma se bloquea, se inicia una vía especializada en el ribosoma para dirigir todo el complejo para su desensamblaje. [56]

En eucariotas

Al igual que con cualquier proteína o ARN , la producción de ARNr es propensa a errores que resultan en la producción de ARNr no funcional. Para corregir esto, la célula permite la degradación del ARNr a través de la vía de desintegración del ARNr no funcional (NRD). [57] Gran parte de la investigación en este tema se realizó en células eucariotas, específicamente en la levadura Saccharomyces cerevisiae . Actualmente, solo se dispone de un conocimiento básico de cómo las células pueden dirigirse a los ribosomas funcionalmente defectuosos para la ubiquinación y degradación en eucariotas. [58]

En procariotas

Aunque hay mucha menos investigación disponible sobre la degradación del ARN ribosómico en procariotas en comparación con eucariotas , todavía ha habido interés en si las bacterias siguen un esquema de degradación similar en comparación con el NRD en eucariotas. Gran parte de la investigación realizada para procariotas se ha llevado a cabo en Escherichia coli . Se encontraron muchas diferencias entre la degradación del ARNr eucariota y procariota, lo que llevó a los investigadores a creer que los dos se degradan utilizando vías diferentes. [61]

Conservación y estabilidad de secuencias

Debido a la naturaleza predominante e inquebrantable del ARNr en todos los organismos , el estudio de su resistencia a la transferencia de genes , mutación y alteración sin destrucción del organismo se ha convertido en un campo de interés popular. Se ha descubierto que los genes del ARN ribosómico son tolerantes a la modificación y la incursión. Cuando se altera la secuenciación del ARNr, se ha descubierto que las células se ven comprometidas y dejan rápidamente de funcionar normalmente. [62] Estos rasgos clave del ARNr se han vuelto especialmente importantes para los proyectos de bases de datos de genes (recursos en línea integrales como SILVA [63] o SINA [64] ) donde la alineación de secuencias de ARN ribosómico de los diferentes dominios biológicos facilita en gran medida " la asignación taxonómica , el análisis filogenético y la investigación de la diversidad microbiana". [63]

Ejemplos de resiliencia:

Significado

Este diagrama muestra cómo la secuenciación de ARNr en procariotas puede usarse en última instancia para producir productos farmacéuticos para combatir enfermedades causadas por los mismos microbios de los que se obtuvo originalmente el ARNr.

Las características del ARN ribosómico son importantes en la evolución , por lo tanto en la taxonomía y la medicina .

Genes humanos

Véase también

Referencias

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