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corteza insular

La corteza insular (también ínsula y lóbulo insular ) es una porción de la corteza cerebral plegada profundamente dentro del surco lateral (la fisura que separa el lóbulo temporal de los lóbulos parietal y frontal ) dentro de cada hemisferio del cerebro de los mamíferos .

Se cree que las ínsulas están involucradas en la conciencia y desempeñan un papel en diversas funciones generalmente relacionadas con la emoción o la regulación de la homeostasis del cuerpo . Estas funciones incluyen la compasión , la empatía , el gusto , la percepción , el control motor , la autoconciencia , el funcionamiento cognitivo , las relaciones interpersonales y la conciencia de emociones homeostáticas como el hambre , el dolor y la fatiga . En relación a estos, se encuentra involucrado en la psicopatología .

La corteza insular se divide en dos partes: la ínsula anterior y la ínsula posterior en las que se han identificado más de una docena de áreas de campo. El área cortical que recubre la ínsula hacia la superficie lateral del cerebro es el opérculo (que significa párpado ). Los opérculos se forman a partir de partes de los lóbulos frontal, temporal y parietal que los rodean.

Estructura

Conexiones

La parte anterior de la ínsula está subdividida por surcos poco profundos en tres o cuatro circunvoluciones cortas .

La ínsula anterior recibe una proyección directa de la parte basal del núcleo medial ventral del tálamo y una entrada particularmente grande del núcleo central de la amígdala . Además, la propia ínsula anterior se proyecta hacia la amígdala .

Un estudio realizado con monos rhesus reveló conexiones recíprocas generalizadas entre la corteza insular y casi todos los subnúcleos del complejo amigdaloide. La ínsula posterior se proyecta predominantemente hacia la cara dorsal de los núcleos amigdalinos lateral y central. Por el contrario, la ínsula anterior se proyecta al área amigdaloide anterior, así como a los núcleos amigdalino medial, cortical, magnocelular basal accesorio, basal medial y lateral. [1]

La parte posterior de la ínsula está formada por una circunvolución larga .

La ínsula posterior se conecta recíprocamente con la corteza somatosensorial secundaria y recibe información de los núcleos talámicos ventrales posteroinferiores activados espinotalámicamente . También se ha demostrado que esta región recibe información del núcleo ventromedial (parte posterior) del tálamo que está altamente especializada para transmitir información homeostática como dolor, temperatura, picazón, estado de oxígeno local y tacto sensual. [2]

Un estudio de neuroimagen humana que utiliza imágenes con tensor de difusión reveló que la ínsula anterior está interconectada con regiones del lóbulo temporal y occipital, la corteza opercular y orbitofrontal, y las partes triangular y opercular de la circunvolución frontal inferior. El mismo estudio reveló diferencias en los patrones de conexión anatómica entre el hemisferio izquierdo y derecho. [3]

El ' surco circular de la ínsula' (o surco de Reil [4] ) es un surco o fisura semicircular [4] que separa la ínsula de las circunvoluciones vecinas del opérculo [5] en el frente, arriba y detrás. [4]

Citoarquitectura

La corteza insular tiene regiones de estructura celular o citoarquitectura variable , cambiando de granular en la porción posterior a agranular en la porción anterior . La ínsula también recibe aferencias corticales y talámicas diferenciales a lo largo de su longitud. La corteza insular anterior contiene una población de neuronas del huso (también llamadas neuronas de von Economo ), identificadas como características de una subregión distintiva como la ínsula frontal agranular. [6]

Desarrollo

Algunas autoridades consideran que la corteza insular es un lóbulo separado del telencéfalo . [7] Otras fuentes ven la ínsula como parte del lóbulo temporal . [8] A veces también se agrupa con estructuras límbicas profundas en el cerebro en un lóbulo límbico . [ cita necesaria ] Como corteza paralímbica, la corteza insular se considera una estructura relativamente antigua.

Función

Procesamiento sensorial multimodal, vinculación sensorial.

Los estudios de imagen funcional muestran la activación de la ínsula durante las tareas de integración audiovisual. [9] [10]

Gusto

La ínsula anterior forma parte de la corteza gustativa primaria . [11] [12] La investigación en monos rhesus también ha informado que, además de numerosas neuronas sensibles al sabor, la corteza insular también responde a propiedades no gustativas de estímulos orales relacionados con la textura (viscosidad, arenilla) o la temperatura de los alimentos. [13]

Discurso

La región sensorial del habla, el área de Wernicke, y la región motora del habla, el área de Broca, están interconectadas por un gran sistema de fibras axonales conocido como fascículo arqueado que pasa directamente debajo de la corteza insular. Debido a esta arquitectura anatómica, los accidentes cerebrovasculares isquémicos en la región insular pueden alterar el fascículo arqueado. [14] Los estudios de imágenes funcionales sobre los correlatos cerebrales de la producción del lenguaje también sugieren que la ínsula anterior forma parte de la red cerebral de control motor del habla. [15] Además, la estimulación eléctrica de la ínsula posterior puede provocar alteraciones del habla, como detención del habla y reducción de la intensidad de la voz. [dieciséis]

La lesión de la circunvolución precentral de la ínsula también puede causar “apraxia pura del habla” (es decir, la incapacidad de hablar sin alteraciones motoras afásicas u orofaciales aparentes). [17] Esto demuestra que la corteza insular forma parte de un circuito crítico para la coordinación de movimientos articulatorios complejos antes y durante la ejecución de los planes motores del habla. [17] Es importante destacar que este circuito cortical específico es diferente de aquellos que se relacionan con los aspectos cognitivos de la producción del lenguaje (por ejemplo, el área de Broca en la circunvolución frontal inferior). [17] También se ha demostrado que el habla subvocal o silenciosa activa la corteza insular derecha, lo que respalda aún más la teoría de que el control motor del habla procede de la ínsula. [18]

Conciencia interoceptiva

Hay evidencia de que, además de sus funciones básicas, la ínsula puede desempeñar un papel en ciertas funciones de nivel superior que operan solo en humanos y otros grandes simios . Las neuronas del huso que se encuentran con mayor densidad en la corteza insular frontal derecha también se encuentran en la corteza cingulada anterior , que es otra región que ha alcanzado un alto nivel de especialización en los grandes simios. Se ha especulado que estas neuronas están involucradas en procesos cognitivo - emocionales que son específicos de los primates, incluidos los grandes simios, como la empatía y los sentimientos emocionales metacognitivos . Esto está respaldado por resultados de imágenes funcionales que muestran que la estructura y función de la ínsula frontal derecha se correlaciona con la capacidad de sentir los propios latidos del corazón o de empatizar con el dolor de los demás. Se cree que estas funciones no son distintas de las funciones de nivel inferior de la ínsula, sino que surgen como consecuencia del papel de la ínsula en la transmisión de información homeostática a la conciencia . [19] [20] La ínsula anterior derecha participa en la conciencia interoceptiva de emociones homeostáticas como la sed, el dolor y la fatiga, [21] y la capacidad de cronometrar los propios latidos del corazón . Además, un mayor volumen de materia gris insular anterior derecha se correlaciona con una mayor precisión en este sentido subjetivo del cuerpo interno y con una experiencia emocional negativa . [22] También participa en el control de la presión arterial , [23] en particular durante y después del ejercicio, [23] y su actividad varía con la cantidad de esfuerzo que una persona cree que está realizando. [24] [25]

La corteza insular también es donde se juzga el grado de la sensación de dolor . [26] La lesión de la ínsula se asocia con una pérdida dramática de la percepción del dolor y el infarto insular aislado puede conducir a la eliminación contralateral de la percepción del pinchazo. [27] Además, la ínsula es donde una persona imagina el dolor cuando mira imágenes de eventos dolorosos mientras piensa en lo que le sucede a su propio cuerpo. [28] Las personas con síndrome del intestino irritable tienen un procesamiento anormal del dolor visceral en la corteza insular relacionado con la inhibición disfuncional del dolor dentro del cerebro. [29]

Los estudios fisiológicos en monos rhesus han demostrado que las neuronas de la ínsula responden a la estimulación de la piel. [30] Los estudios PET también han revelado que la ínsula humana también puede activarse mediante estimulación vibratoria de la piel. [31]

Otra percepción de la ínsula anterior derecha es el grado de calor no doloroso [32] o frío no doloroso [33] de una sensación cutánea. Otras sensaciones internas procesadas por la ínsula incluyen distensión estomacal o abdominal . [34] [35] Una vejiga llena también activa la corteza insular. [36]

Un estudio de imágenes cerebrales sugiere que el malestar de la disnea percibida subjetivamente se procesa en la ínsula anterior y la amígdala humanas derechas . [37]

La corteza cerebral que procesa las sensaciones vestibulares se extiende hasta la ínsula, [38] y pequeñas lesiones en la corteza insular anterior pueden provocar pérdida del equilibrio y vértigo . [39]

Otras percepciones no interoceptivas incluyen la escucha pasiva de música, [40] la risa y el llanto, [41] la empatía y la compasión, [42] y el lenguaje. [43]

Control del motor

En el control motor, contribuye al movimiento motor de manos y ojos, [44] [45] la deglución, [46] la motilidad gástrica, [47] y la articulación del habla. [48] ​​[49] Se ha identificado como un centro de "comando central" que garantiza que la frecuencia cardíaca y la presión arterial aumenten al inicio del ejercicio . [50] Las investigaciones sobre la conversación lo vinculan con la capacidad de pronunciar oraciones largas y complejas. [51] También participa en el aprendizaje motor [52] y se ha identificado que desempeña un papel en la recuperación motora de un accidente cerebrovascular [53] .

Homeostasis

Desempeña un papel en una variedad de funciones homeostáticas relacionadas con las necesidades básicas de supervivencia, como el gusto, la sensación visceral y el control autónomo. La ínsula controla las funciones autónomas mediante la regulación de los sistemas simpático y parasimpático. [54] [55] Tiene un papel en la regulación del sistema inmunológico. [56] [57] [58]

Ser

Se ha identificado que la ínsula desempeña un papel en la experiencia de la autoconciencia corporal, [59] [60] el sentido de agencia, [61] y el sentido de propiedad del cuerpo. [62]

Emociones sociales

La ínsula anterior procesa la sensación de disgusto de una persona tanto por los olores [63] como por la visión de contaminación y mutilación [64] , incluso cuando solo se imagina la experiencia. [65] Esto se asocia con un vínculo similar a una neurona espejo entre las experiencias externas e internas.

En la experiencia social, participa en el procesamiento de violaciones de normas, [66] procesamiento emocional, [67] empatía, [68] y orgasmos. [69]

La ínsula está activa durante la toma de decisiones sociales. Tiziana Cuarto et al. midieron la inteligencia emocional (IE) (la capacidad de identificar, regular y procesar emociones propias y de los demás) de sesenta y tres sujetos sanos. Utilizando fMRI, la IE se midió en correlación con la actividad de la ínsula izquierda. A los sujetos se les mostraron varias imágenes de expresiones faciales y se les asignó la tarea de decidir acercarse o evitar a la persona en la imagen. Los resultados de la tarea de decisión social arrojaron que los individuos con puntuaciones altas de IE habían abandonado la activación insular al procesar caras temerosas. Los individuos con puntuaciones bajas de IE habían abandonado la activación insular al procesar caras enojadas. [70]

Emociones

La corteza insular, en particular su porción más anterior, se considera una corteza relacionada con el límbico . La ínsula se ha convertido cada vez más en el foco de atención por su papel en la representación corporal y la experiencia emocional subjetiva. En particular, Antonio Damasio ha propuesto que esta región juega un papel en el mapeo de estados viscerales asociados con la experiencia emocional, dando lugar a sentimientos conscientes. Ésta es, en esencia, una formulación neurobiológica de las ideas de William James , quien propuso por primera vez que la experiencia emocional subjetiva (es decir, los sentimientos) surge de la interpretación que hace nuestro cerebro de los estados corporales provocados por eventos emocionales. Este es un ejemplo de cognición encarnada .

En términos de función, se cree que la ínsula procesa información convergente para producir un contexto emocionalmente relevante para la experiencia sensorial . En concreto, la ínsula anterior se relaciona más con la función olfativa, gustativa, visceroautonómica y límbica , mientras que la ínsula posterior se relaciona más con la función auditiva-somestésica-esqueletomotora . Experimentos de imágenes funcionales han revelado que la ínsula tiene un papel importante en la experiencia del dolor y en la experiencia de una serie de emociones básicas , incluyendo la ira , el miedo , el disgusto , la felicidad y la tristeza . [71]

Se cree que la corteza insular anterior (AIC) es responsable de los sentimientos emocionales, incluido el amor maternal y romántico, la ira, el miedo, la tristeza, la felicidad, la excitación sexual, el disgusto, la aversión, la injusticia, la injusticia, la indignación, la incertidumbre, [72] la incredulidad, exclusión social, confianza, empatía, belleza escultórica, 'estado de unión con Dios' y estados alucinógenos. [73]

Los estudios de imágenes funcionales también han implicado a la ínsula en deseos conscientes, como el ansia de comida y de drogas. Lo que es común a todos estos estados emocionales es que cada uno de ellos cambia el cuerpo de alguna manera y está asociado con cualidades subjetivas muy destacadas. La ínsula está bien situada para la integración de información relacionada con los estados corporales en procesos cognitivos y emocionales de orden superior. La ínsula recibe información de vías sensoriales "aferentes homeostáticas" a través del tálamo y envía información a otras estructuras relacionadas con el límbico, como la amígdala , el cuerpo estriado ventral y la corteza orbitofrontal , así como a las cortezas motoras . [74]

Un estudio que utilizó imágenes de resonancia magnética encontró que la ínsula anterior derecha es significativamente más gruesa en las personas que meditan . [75] Otras investigaciones sobre la actividad cerebral y la meditación han demostrado un aumento de la materia gris en áreas del cerebro, incluida la corteza insular. [76]

Se realizó otro estudio que utilizó morfometría basada en vóxeles y resonancia magnética en meditadores experimentados de Vipassana para ampliar los hallazgos de Lazar et al., que encontraron mayores concentraciones de materia gris en esta y otras áreas del cerebro en meditadores experimentados. [77]

La evidencia más sólida contra un papel causal de la ínsula corteza en la emoción proviene de Damasio et al. (2012) [78] que demostró que un paciente que sufría lesiones bilaterales de la corteza de la ínsula expresaba todo el complemento de emociones humanas y era totalmente capaz de aprender emocionalmente.

Prominencia

La investigación de neuroimagen funcional sugiere que la ínsula está involucrada en dos tipos de prominencia . Procesamiento de información interoceptiva que vincula la interocepción con la prominencia emocional para generar una representación subjetiva del cuerpo. Esto involucra, primero, la corteza insular anterior con la corteza cingulada anterior pregenual ( área de Brodmann 33 ) y las cortezas cingulada media anterior y posterior , y, segundo, una red de prominencia general relacionada con el monitoreo ambiental, la selección de respuestas y la orientación del cuerpo esqueletomotor. que involucra toda la corteza insular y la corteza cingulada media. [79] Una idea relacionada es que la ínsula anterior, como parte de la red de prominencia, interactúa con la ínsula media posterior para combinar estímulos salientes con información autónoma, lo que lleva a un alto estado de conciencia fisiológica de los estímulos salientes. [80]

Una propuesta alternativa o quizás complementaria es que la ínsula anterior derecha regula la interacción entre la prominencia de la atención selectiva creada para lograr una tarea (el sistema de atención dorsal) y la prominencia de la excitación creada para mantenerse enfocado en la parte relevante del entorno ( sistema de atención ventral). [81] Esta regulación de la prominencia podría ser particularmente importante durante tareas desafiantes donde la atención puede fatigarse y, por lo tanto, causar errores por descuido, pero si hay demasiada excitación, se corre el riesgo de generar un desempeño deficiente al convertirse en ansiedad . [81]

Toma de decisiones

Los estudios han demostrado que el daño o disfunción en la corteza insular puede afectar la toma de decisiones, la regulación emocional y el comportamiento social. La ínsula se considera una estructura cerebral clave en el circuito neuronal que subyace a los complejos procesos de toma de decisiones. [82] Desempeña un papel importante en la integración de señales internas y externas para facilitar las elecciones adaptativas.

Percepción auditiva

Investigaciones recientes indican que la corteza insular está involucrada en la percepción auditiva . Las respuestas a los estímulos sonoros se obtuvieron mediante registros de EEG intracraneales adquiridos de pacientes con epilepsia. La parte posterior de la ínsula mostró respuestas auditivas que se asemejan a las observadas en la circunvolución de Heschl , mientras que la parte anterior respondió al contenido emocional de los estímulos auditivos. [83] Los datos clínicos muestran además que el daño bilateral a la ínsula después de una lesión isquémica o un traumatismo puede provocar agnosia auditiva. [84] Los estudios de resonancia magnética funcional también han demostrado que la corteza insular participa en muchos procesos auditivos clave, como la sintonización con estímulos auditivos novedosos y la asignación de atención auditiva. [85]

Las grabaciones directas de la parte posterior de la ínsula mostraron respuestas a sonidos inesperados dentro de corrientes auditivas regulares, un proceso conocido como detección de desviación auditiva . Los investigadores observaron un potencial de negatividad de desajuste (MMN), un potencial relacionado con eventos bien conocido , así como señales de actividad de alta frecuencia que se originan en las neuronas locales. [86]

Se obtuvieron ilusiones auditivas y alucinaciones simples mediante un mapeo funcional eléctrico. [87] [83]

Significación clínica

Afasia expresiva progresiva

La afasia expresiva progresiva es el deterioro de la función normal del lenguaje que hace que los individuos pierdan la capacidad de comunicarse con fluidez y al mismo tiempo ser capaces de comprender palabras sueltas y otras cogniciones no lingüísticas intactas. Se encuentra en una variedad de afecciones neurológicas degenerativas, incluida la enfermedad de Pick , la enfermedad de la neurona motora , la degeneración corticobasal , la demencia frontotemporal y la enfermedad de Alzheimer . Se asocia con hipometabolismo [88] y atrofia de la corteza insular anterior izquierda. [89]

Adiccion

Varios estudios de imágenes cerebrales funcionales han demostrado que la corteza insular se activa cuando los consumidores de drogas están expuestos a señales ambientales que desencadenan los antojos. Esto se ha demostrado con una variedad de drogas, incluidas la cocaína , el alcohol , los opiáceos y la nicotina . A pesar de estos hallazgos, la ínsula ha sido ignorada en la literatura sobre adicción a las drogas, tal vez porque no se sabe que sea un objetivo directo del sistema de dopamina mesocortical , que es central en las actuales teorías de adicción a la recompensa de dopamina. Una investigación publicada en 2007 [90] ha demostrado que los fumadores de cigarrillos que sufren daños en la corteza insular, por ejemplo a causa de un derrame cerebral , prácticamente eliminan su adicción a los cigarrillos. Se descubrió que estos individuos tenían hasta 136 veces más probabilidades de sufrir una interrupción de la adicción al tabaco que los fumadores con daños en otras áreas. La interrupción de la adicción se evidenció mediante cambios de comportamiento autoinformados, como dejar de fumar menos de un día después de la lesión cerebral, dejar de fumar con gran facilidad, no volver a fumar después de dejar de fumar y no tener ganas de volver a fumar desde que dejó de fumar. El estudio se realizó en promedio ocho años después de los accidentes cerebrovasculares, lo que abre la posibilidad de que el sesgo de recuerdo pudiera haber afectado los resultados. [91] Estudios prospectivos más recientes, que superan esta limitación, han corroborado estos hallazgos [92] [93] Esto sugiere un papel importante de la corteza insular en los mecanismos neurológicos que subyacen a la adicción a la nicotina y otras drogas, y haría que esta área de el cerebro como posible objetivo de nuevos medicamentos contra la adicción. Además, este hallazgo sugiere que las funciones mediadas por la ínsula, especialmente los sentimientos conscientes, pueden ser particularmente importantes para mantener la adicción a las drogas, aunque este punto de vista no está representado en ninguna investigación o revisión moderna sobre el tema. [94]

Un estudio reciente en ratas realizado por Contreras et al. [95] corrobora estos hallazgos al mostrar que la inactivación reversible de la ínsula altera la preferencia de lugar condicionada por las anfetaminas , un modelo animal de ansia de drogas inducida por señales. En este estudio, la inactivación de la ínsula también alteró las respuestas de "malestar" a la inyección de cloruro de litio , lo que sugiere que la representación de estados interoceptivos negativos por parte de la ínsula desempeña un papel en la adicción. Sin embargo, en este mismo estudio, la preferencia de lugar condicionada tuvo lugar inmediatamente después de la inyección de anfetamina, lo que sugiere que son los efectos interoceptivos inmediatos y placenteros de la administración de anfetamina, en lugar de los efectos aversivos retardados de la abstinencia de anfetamina, los que están representados dentro de la ínsula. .

Un modelo propuesto por Naqvi et al. (ver arriba) es que la ínsula almacena una representación de los efectos interoceptivos placenteros del uso de drogas (p. ej., los efectos sensoriales de la nicotina en las vías respiratorias, los efectos cardiovasculares de la anfetamina), y que esta representación se activa mediante la exposición a señales que han sido previamente detectadas. asociado con el consumo de drogas. Varios estudios de imágenes funcionales han demostrado que la ínsula se activa durante la administración de drogas psicoactivas adictivas. Varios estudios de imágenes funcionales también han demostrado que la ínsula se activa cuando los consumidores de drogas están expuestos a señales de drogas, y que esta actividad se correlaciona con impulsos subjetivos. En los estudios de exposición a señales, la actividad de la ínsula se desencadena cuando no hay ningún cambio real en el nivel del fármaco en el cuerpo. Por lo tanto, en lugar de simplemente representar los efectos interoceptivos del consumo de drogas tal como ocurre, la ínsula puede desempeñar un papel en la memoria de los efectos interoceptivos placenteros del consumo de drogas en el pasado, la anticipación de estos efectos en el futuro, o ambos. Tal representación puede dar lugar a impulsos conscientes que se sienten como si surgieran del interior del cuerpo. Según este estudio, esto puede hacer que los adictos sientan que sus cuerpos necesitan usar una droga y puede resultar en que las personas con lesiones en la ínsula informen que sus cuerpos han olvidado la necesidad de consumirla.

Certeza subjetiva en ataques de éxtasis

Una cualidad común en las experiencias místicas es un fuerte sentimiento de certeza que no se puede expresar con palabras . Fabienne Picard propone una explicación neurológica a esta certeza subjetiva, basada en la investigación clínica de la epilepsia. [96] [97] Según Picard, este sentimiento de certeza puede ser causado por una disfunción de la ínsula anterior, una parte del cerebro que participa en la interocepción , la autorreflexión y en evitar la incertidumbre sobre las representaciones internas del mundo mediante la "anticipación de la resolución de la incertidumbre o el riesgo". Esta evitación de la incertidumbre funciona mediante la comparación entre los estados predichos y los estados reales, es decir, "señalar que no entendemos, es decir, que hay ambigüedad". [98] Picard señala que "el concepto de insight es muy cercano al de certeza" y se refiere al "¡Eureka!" de Arquímedes. [99] [100] Picard plantea la hipótesis de que durante las convulsiones de éxtasis la comparación entre los estados predichos y los estados reales ya no funciona, y que los desajustes entre el estado predicho y el estado real ya no se procesan, bloqueando " las emociones negativas y la excitación negativa que surgen de la incertidumbre predictiva". " que se experimentará como confianza emocional. [101] Picard concluye que "[e]sto podría conducir a una interpretación espiritual en algunos individuos". [101]

Otras condiciones clínicas

Se ha sugerido que la corteza insular desempeña un papel en los trastornos de ansiedad, [102] la desregulación de las emociones, [103] y la anorexia nerviosa . [104]

Historia

La ínsula fue descrita por primera vez por Johann Christian Reil al describir los nervios y plexos craneales y espinales. [105] Henry Gray en Gray's Anatomy es el responsable de que se la conozca como la Isla de Reil . [105] John Allman y sus colegas demostraron que la corteza insular anterior contiene neuronas del huso .

Imágenes Adicionales

Ver también

Referencias

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