Canidae ( / ˈkænɪdiː / ; [3] del latín , canis , " perro ") es una familia biológica de carnívoros similares a los perros , coloquialmente conocidos como perros , y constituye un clado . Un miembro de esta familia también se llama cánido ( / ˈkæɪnɪd / ) . [ 4] La familia incluye tres subfamilias : Caninae , y las extintas Borophaginae y Hesperocyoninae . [5] Los Caninae son conocidos como caninos, [ 6] e incluyen perros domésticos , lobos , coyotes , zorros , chacales y otras especies.
Los cánidos se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida , habiendo llegado de forma independiente o acompañados por seres humanos durante largos períodos de tiempo. Los cánidos varían en tamaño desde los 2 metros de largo (6,6 pies) [ cita requerida ] lobo gris hasta los 24 centímetros de largo (9,4 pulgadas) [ cita requerida ] zorro fénec . Las formas corporales de los cánidos son similares, típicamente tienen hocicos largos, orejas erguidas, dientes adaptados para romper huesos y cortar carne, patas largas y colas tupidas. En su mayoría son animales sociales , que viven juntos en unidades familiares o grupos pequeños y se comportan de manera cooperativa. Por lo general, solo la pareja dominante en un grupo se reproduce y una camada de crías se cría anualmente en una guarida subterránea. Los cánidos se comunican mediante señales de olor y vocalizaciones. Un cánido, el perro doméstico, se originó a partir de una relación simbiótica con los humanos del Paleolítico superior y es uno de los animales domésticos más ampliamente mantenidos .
En la historia de los carnívoros, la familia Canidae está representada por las dos subfamilias extintas designadas como Hesperocyoninae y Borophaginae, y la subfamilia existente Caninae. [5] Esta subfamilia incluye a todos los cánidos vivos y sus parientes fósiles más recientes. [1] Todos los cánidos vivos como grupo forman una relación dental monofilética con los extintos borophagines, con ambos grupos teniendo un bicúspide (dos puntas) en el talónido carnasial inferior , lo que le da a este diente una habilidad adicional en la masticación . Esto, junto con el desarrollo de una cúspide entocónida distintiva y el ensanchamiento del talónido del primer molar inferior , y el agrandamiento correspondiente de la garra del primer molar superior y la reducción de su parástil distinguen a estos cánidos del Cenozoico tardío y son las diferencias esenciales que identifican su clado. [1] : p6
Los Feliformia, de apariencia felina, y los Caniformia, de apariencia canina, surgieron dentro de los Carnivoramorpha hace unos 45-42 millones de años. [7] Los Canidae aparecieron por primera vez en América del Norte durante el Eoceno tardío (37,8-33,9 millones de años). No llegaron a Eurasia hasta el Mioceno tardío ni a América del Sur hasta el Plioceno tardío . [1] : 7
Este cladograma muestra la posición filogenética de los cánidos dentro de Caniformia , basándose en hallazgos fósiles: [1]
Los cánidos son un grupo diverso de unas 37 especies que varían en tamaño desde el lobo de crin con sus extremidades largas hasta el perro de monte de patas cortas. Los cánidos modernos habitan bosques, tundra, sabanas y desiertos en las partes tropicales y templadas del mundo. Las relaciones evolutivas entre las especies se han estudiado en el pasado utilizando enfoques morfológicos , pero más recientemente, los estudios moleculares han permitido la investigación de las relaciones filogenéticas . En algunas especies, la divergencia genética ha sido suprimida por el alto nivel de flujo genético entre diferentes poblaciones y donde las especies se han hibridado, existen grandes zonas híbridas . [8]
Los carnívoros evolucionaron después de la extinción de los dinosaurios no aviares hace 66 millones de años. Hace unos 50 millones de años, o antes, en el Paleoceno , los carnívoros se dividieron en dos divisiones principales: caniformes (parecidos a perros) y feliformes (parecidos a gatos). Hace 40 millones de años, había surgido el primer miembro identificable de la familia de los perros. Llamado Prohesperocyon wilsoni , sus fósiles se han encontrado en el suroeste de Texas. Las principales características que lo identifican como un cánido incluyen la pérdida del tercer molar superior (parte de una tendencia hacia una mordida más cortante) y la estructura del oído medio que tiene una bulla agrandada (la estructura ósea hueca que protege las partes delicadas de la oreja). Prohesperocyon probablemente tenía extremidades ligeramente más largas que sus predecesores, y también tenía dedos paralelos y muy juntos que difieren notablemente de las disposiciones extendidas de los dígitos en los osos . [9]
Los cánidos pronto se dividieron en tres subfamilias, cada una de las cuales divergió durante el Eoceno: Hesperocyoninae (hace unos 39,74–15 millones de años), Borophaginae (hace unos 34–32 millones de años) y Caninae (hace unos 34–30 millones de años; la única subfamilia superviviente). Los miembros de cada subfamilia mostraron un aumento de masa corporal con el tiempo y algunos exhibieron dietas hipercarnívoras especializadas que los hicieron propensos a la extinción. [10] : Fig. 1
En el Oligoceno , las tres subfamilias (Hesperocyoninae, Borophaginae y Caninae) habían aparecido en el registro fósil de América del Norte. La rama más antigua y primitiva de los cánidos fue Hesperocyoninae, que incluía al Mesocyon del Oligoceno (38-24 millones de años), del tamaño de un coyote. Estos primeros cánidos probablemente evolucionaron para la rápida persecución de presas en un hábitat de pastizales; se parecían a los vivérridos modernos en apariencia. Los hesperocyoninos finalmente se extinguieron en el Mioceno medio. Uno de los primeros hesperocyoninos, el género Hesperocyon , dio origen a Archaeocyon y Leptocyon . Estas ramas dieron lugar a las radiaciones borofagina y canina . [11]
Hace unos 8 millones de años, el puente terrestre de Beringia permitió a los miembros del género Eucyon un medio para entrar a Asia desde América del Norte y continuaron colonizando Europa. [12]
Los géneros Canis , Urocyon y Vulpes se desarrollaron a partir de cánidos de América del Norte , donde comenzó la radiación canina. El éxito de estos cánidos estuvo relacionado con el desarrollo de carniceros inferiores que eran capaces tanto de masticar como de esquilar. [11] Hace unos 5 millones de años, algunos de los Eucyon del Viejo Mundo evolucionaron hasta convertirse en los primeros miembros de Canis , [13] En el Plioceno , hace unos 4-5 millones de años, apareció Canis lepophagus en América del Norte. Era pequeño y a veces parecido a un coyote. Otros eran parecidos a un lobo. Se teoriza que C. latrans (el coyote) desciende de C. lepophagus . [14]
La formación del Istmo de Panamá , hace unos 3 millones de años, unió Sudamérica con Norteamérica, lo que permitió a los cánidos invadir Sudamérica , donde se diversificaron. Sin embargo, el último ancestro común de los cánidos sudamericanos vivió en Norteamérica hace unos 4 millones de años y es probable que haya habido más de una incursión a través del nuevo puente terrestre dado el hecho de que en Sudamérica hay más de un linaje. Dos linajes norteamericanos que se encuentran en Sudamérica son el zorro gris ( Urocyon cinereoargentus ) y el lobo terrible ( Aenocyon dirus ), ahora extinto . Además de estos, hay especies endémicas de Sudamérica: el lobo de crin ( Chrysocyon brachyurus ), el perro de orejas cortas ( Atelocynus microtis ), el perro de monte ( Speothos venaticus ), el zorro cangrejero ( Cerdocyon thous ) y los zorros sudamericanos ( Lycalopex spp.). La monofilia de este grupo se ha establecido por medios moleculares. [12]
Durante el Pleistoceno , apareció la línea del lobo norteamericano, con Canis edwardii , claramente identificable como un lobo, y apareció Canis rufus , posiblemente un descendiente directo de C. edwardii . Alrededor de 0,8 millones de años atrás, Canis ambrusteri surgió en América del Norte. Un lobo de gran tamaño, se encontró en toda América del Norte y Central y finalmente fue reemplazado por el lobo terrible, que luego se extendió a América del Sur durante el Pleistoceno tardío. [15]
Hace 0,3 millones de años, se habían desarrollado varias subespecies del lobo gris ( C. lupus ) y se habían extendido por toda Europa y el norte de Asia. [16] El lobo gris colonizó América del Norte durante la era Rancholabreana tardía a través del puente terrestre de Bering, con al menos tres invasiones separadas, cada una de las cuales consistía en uno o más clados diferentes de lobo gris euroasiático. [17] Los estudios de ADNmt han demostrado que existen al menos cuatro linajes de C. lupus . [18] El lobo terrible compartía su hábitat con el lobo gris, pero se extinguió en un evento de extinción a gran escala que ocurrió hace unos 11.500 años. Puede haber sido más un carroñero que un cazador; sus molares parecen estar adaptados para triturar huesos y puede haberse extinguido como resultado de la extinción de los grandes animales herbívoros de cuyos cadáveres dependía. [15]
En 2015, un estudio de secuencias del genoma mitocondrial y secuencias nucleares del genoma completo de cánidos africanos y euroasiáticos indicó que los cánidos similares al lobo existentes han colonizado África desde Eurasia al menos cinco veces a lo largo del Plioceno y el Pleistoceno, lo que es consistente con la evidencia fósil que sugiere que gran parte de la diversidad de la fauna de cánidos africanos resultó de la inmigración de ancestros euroasiáticos, probablemente coincidente con las oscilaciones climáticas del Plioceno-Pleistoceno entre condiciones áridas y húmedas. Al comparar los chacales dorados africanos y euroasiáticos, el estudio concluyó que los especímenes africanos representaban un linaje monofilético distinto que debería reconocerse como una especie separada, Canis anthus ( lobo dorado africano ). Según una filogenia derivada de secuencias nucleares, el chacal dorado euroasiático ( Canis aureus ) divergió del linaje lobo/coyote hace 1,9 millones de años , pero el lobo dorado africano se separó hace 1,3 millones de años. Las secuencias del genoma mitocondrial indicaron que el lobo etíope se separó del linaje lobo/coyote un poco antes de eso. [19] : S1
Los cánidos salvajes se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida, y habitan una amplia gama de hábitats diferentes, incluidos desiertos , montañas , bosques y pastizales . Varían en tamaño desde el zorro fénec, que puede medir tan solo 24 cm (9,4 pulgadas) de largo y pesar 0,6 kg (1,3 libras), [20] hasta el lobo gris , que puede medir hasta 160 cm (5,2 pies) de largo y puede pesar hasta 79 kg (174 libras). [21] Solo unas pocas especies son arbóreas : el zorro gris , el zorro isleño estrechamente relacionado [22] y el perro mapache trepan habitualmente a los árboles. [23] [24] [25]
Todos los cánidos tienen una forma básica similar, como lo ejemplifica el lobo gris, aunque la longitud relativa del hocico, las extremidades, las orejas y la cola varían considerablemente entre especies. Con las excepciones del perro de monte, el perro mapache y algunas razas de perros domésticos , los cánidos tienen patas relativamente largas y cuerpos ágiles, adaptados para perseguir presas. Las colas son tupidas y la longitud y la calidad del pelaje varían con la estación. La porción del hocico del cráneo es mucho más alargada que la de la familia de los felinos. Los arcos cigomáticos son anchos, hay una cresta lambdoidea transversal en la parte posterior del cráneo y en algunas especies, una cresta sagital que va de adelante hacia atrás. Las órbitas óseas alrededor del ojo nunca forman un anillo completo y las bullas auditivas son lisas y redondeadas. [26] Las hembras tienen de tres a siete pares de mamas . [27]
Todos los cánidos son digitígrados , lo que significa que caminan de puntillas. La punta de la nariz siempre está desnuda, al igual que las almohadillas acolchadas de las plantas de los pies. Estas últimas consisten en una sola almohadilla detrás de la punta de cada dedo y una almohadilla central más o menos trilobulada debajo de las raíces de los dedos. Los pelos crecen entre las almohadillas y en el zorro ártico la planta del pie está densamente cubierta de pelo en algunas épocas del año. Con la excepción del perro salvaje africano de cuatro dedos ( Lycaon pictus ), cinco dedos están en las patas delanteras, pero el pulgar (polón) está reducido y no llega al suelo. En las patas traseras hay cuatro dedos, pero en algunos perros domésticos, a veces está presente un quinto dedo vestigial, conocido como espolón , pero no tiene conexión anatómica con el resto del pie. En algunas especies, las uñas ligeramente curvadas no son retráctiles y son más o menos romas [26], mientras que otras especies tienen garras más afiladas y parcialmente retráctiles. [ cita requerida ]
El pene canino contiene un báculo y una estructura llamada bulbo glandular que se expande durante la cópula , formando un lazo copulatorio que dura hasta una hora. [28] Los cánidos jóvenes nacen ciegos, con los ojos abiertos unas semanas después del nacimiento. [29] Todos los cánidos vivos (Caninae) tienen un ligamento análogo al ligamento nucal de los ungulados utilizado para mantener la postura de la cabeza y el cuello con poco esfuerzo muscular activo; este ligamento les permite conservar energía mientras corren largas distancias siguiendo rastros de olor con la nariz pegada al suelo. Sin embargo, basándose en los detalles esqueléticos del cuello, se cree que al menos algunos de los Borophaginae (como Aelurodon ) carecían de este ligamento. [30]
La dentición se relaciona con la disposición de los dientes en la boca, con la notación dental para los dientes de la mandíbula superior usando las letras mayúsculas I para denotar incisivos , C para caninos , P para premolares y M para molares , y las letras minúsculas i, c, p y m para denotar los dientes de la mandíbula . Los dientes se numeran usando un lado de la boca y desde el frente de la boca hacia atrás. En los carnívoros , el premolar superior P4 y el molar inferior m1 forman los carniceros que se usan juntos en una acción similar a una tijera para cortar el músculo y el tendón de la presa. [31]
Los cánidos utilizan sus premolares para cortar y triturar, excepto el cuarto premolar superior P4 (el carnasial superior), que solo se utiliza para cortar. Utilizan sus molares para triturar, excepto el primer molar inferior m1 (el carnasial inferior), que ha evolucionado tanto para cortar como para triturar, dependiendo de la adaptación dietética del cánido. En el carnasial inferior, el trigónido se utiliza para rebanar y el talónido para triturar. La relación entre el trigónido y el talónido indica los hábitos dietéticos de un carnívoro, donde un trigónido más grande indica un hipercarnívoro y un talónido más grande indica una dieta más omnívora . [32] [33] Debido a su baja variabilidad, la longitud del carnasial inferior se utiliza para proporcionar una estimación del tamaño corporal de un carnívoro. [32]
Un estudio de la fuerza de mordida estimada en los caninos de una muestra grande de mamíferos depredadores vivos y fósiles, cuando se ajustó a su masa corporal, encontró que para los mamíferos placentarios la fuerza de mordida en los caninos fue mayor en el lobo terrible extinto (163), seguido entre los cánidos modernos por los cuatro hipercarnívoros que a menudo se alimentan de animales más grandes que ellos: el perro salvaje africano (142), el lobo gris (136), el dhole (112) y el dingo (108). La fuerza de mordida en los carniceros mostró una tendencia similar a la de los caninos. El tamaño de presa más grande de un depredador está fuertemente influenciado por sus límites biomecánicos. [34]
La mayoría de los cánidos tienen 42 dientes , con una fórmula dental de:3.1.4.23.1.4.3El perro de monte tiene solo una muela superior y dos debajo, el dhole tiene dos arriba y dos abajo, y el zorro orejudo tiene tres o cuatro muelas superiores y cuatro inferiores. [26] Los molares son fuertes en la mayoría de las especies, lo que permite a los animales romper el hueso para llegar a la médula . La fórmula de los dientes deciduos, o de leche, en los cánidos es3.1.33.1.3, estando completamente ausentes las muelas. [26]
Casi todos los cánidos son animales sociales y viven juntos en grupos. En general, son territoriales o tienen un área de distribución y duermen al aire libre, utilizando sus guaridas solo para reproducirse y, a veces, cuando hace mal tiempo. [35] En la mayoría de los zorros, y en muchos de los perros verdaderos, una pareja de macho y hembra trabajan juntos para cazar y criar a sus crías. Los lobos grises y algunos de los otros cánidos más grandes viven en grupos más grandes llamados manadas . Los perros salvajes africanos tienen manadas que pueden constar de 20 a 40 animales y las manadas de menos de siete individuos pueden ser incapaces de reproducirse con éxito. [36] La caza en manadas tiene la ventaja de que se pueden abordar presas más grandes. Algunas especies forman manadas o viven en pequeños grupos familiares según las circunstancias, incluido el tipo de alimento disponible. En la mayoría de las especies, algunos individuos viven solos. Dentro de una manada de cánidos, existe un sistema de dominio de modo que los animales más fuertes y experimentados lideran la manada. En la mayoría de los casos, el macho y la hembra dominantes son los únicos miembros de la manada que se reproducen. [37]
Los cánidos se comunican entre sí mediante señales de olor , pistas visuales y gestos, y vocalizaciones como gruñidos, ladridos y aullidos . En la mayoría de los casos, los grupos tienen un territorio de origen del que expulsan a otros congéneres . Los cánidos utilizan marcas de olor con orina [38] [39] para marcar sus escondites de comida [40] o advertir a los individuos que invaden. [41] El comportamiento social también está mediado por secreciones de las glándulas en la superficie superior de la cola cerca de su raíz y de las glándulas anales , [37] glándulas prepuciales , [42] [43] y glándulas supracaudales . [44]
Los cánidos como grupo presentan varios rasgos reproductivos que son poco comunes entre los mamíferos en general. Por lo general, son monógamos , brindan cuidados paternales a sus crías, tienen ciclos reproductivos con largas fases proestral y dioestral y tienen un vínculo copulatorio durante el apareamiento. También retienen a las crías adultas en el grupo social, suprimiendo la capacidad de estas para reproducirse mientras hacen uso del cuidado aloparental que pueden brindar para ayudar a criar a la siguiente generación. [45] La mayoría de las especies de cánidos son ovuladores espontáneos, [46] aunque los lobos de crin son ovuladores inducidos . [47]
Durante el período proestral, los niveles elevados de estradiol hacen que la hembra resulte atractiva para el macho. Durante la fase estral, cuando la hembra está receptiva, aumenta la progesterona . Después, el nivel de estradiol fluctúa y hay una fase diestral prolongada durante la cual la hembra está embarazada. La pseudopreñez se produce a menudo en los cánidos que han ovulado pero no han podido concebir. Después de la preñez o pseudopreñez, hay un período de anestro , y solo hay un período estral durante cada temporada de cría. Los cánidos pequeños y medianos tienen una gestación de entre 50 y 60 días, mientras que las especies más grandes tienen una media de entre 60 y 65 días. La época del año en la que se produce la temporada de cría está relacionada con la duración del día, como se ha demostrado en el caso de varias especies que se han trasladado a través del ecuador y experimentan un cambio de fase de seis meses. Los perros domésticos y algunos cánidos pequeños en cautividad pueden entrar en celo con más frecuencia, tal vez porque el estímulo del fotoperiodo se descompone en condiciones de iluminación artificial. [45] Los cánidos tienen un período de celo de 1 a 20 días, que dura una semana en la mayoría de las especies. [48]
El tamaño de cada camada varía, y nacen de una a dieciséis o más crías. Las crías nacen pequeñas, ciegas e indefensas y requieren un largo período de cuidado parental. Se las mantiene en una madriguera, generalmente excavada en el suelo, para que les brinde calor y protección. [26] Cuando las crías comienzan a comer alimentos sólidos, ambos padres, y a menudo otros miembros de la manada, les traen comida de la cacería. Esta suele ser vomitada del estómago del adulto. Cuando se produce esta participación de la manada en la alimentación de la camada, la tasa de éxito reproductivo es mayor que en el caso en que las hembras se separan del grupo y crían a sus crías en aislamiento. [49] Los cánidos jóvenes pueden tardar un año en madurar y aprender las habilidades que necesitan para sobrevivir. [50] En algunas especies, como el perro salvaje africano, las crías macho suelen permanecer en la manada natal, mientras que las hembras se dispersan como grupo y se unen a otro grupo pequeño del sexo opuesto para formar una nueva manada. [51]
Hace mucho tiempo, un cánido, el perro doméstico , se asoció con los humanos. El perro fue la primera especie domesticada. [52] [53] [54] [55] El registro arqueológico muestra que los primeros restos indiscutibles de un perro enterrados junto a humanos hace 14.700 años, [56] y que hay restos en disputa que datan de hace 36.000 años. [57] Estas fechas implican que los primeros perros surgieron en la época de los cazadores-recolectores humanos y no de los agricultores . [58] [59]
El hecho de que los lobos sean animales de manada con estructuras sociales cooperativas puede haber sido la razón por la que se desarrolló la relación. Los humanos se beneficiaron de la lealtad, la cooperación, el trabajo en equipo, la alerta y las habilidades de rastreo de los cánidos, mientras que el lobo puede haberse beneficiado del uso de armas para enfrentarse a presas más grandes y del intercambio de alimentos. Los humanos y los perros pueden haber evolucionado juntos. [60]
Entre los cánidos, sólo el lobo gris es ampliamente conocido por cazar humanos. [61] [ página necesaria ] No obstante, se han publicado al menos dos registros de coyotes matando humanos, [62] y al menos otros dos informes de chacales dorados matando niños. [63] Los seres humanos han atrapado y cazado algunas especies de cánidos por su piel y algunas, especialmente el lobo gris, el coyote y el zorro rojo, por deporte. [64] Los cánidos como el cuón están ahora en peligro en la naturaleza debido a la persecución, la pérdida de hábitat, el agotamiento de las especies de presas unguladas y la transmisión de enfermedades de los perros domésticos. [65]
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